•Mammaliologie •2 •Mammaliologie = Theriologie •Lat. MAMMA = prsa •Eng. Mammal = savec; Mammalogy = nauka o savcích •Lat. Mammalia = savci; Mammaliologie = nauka o savcích • - zabývá se výzkumem savců •Řec. THERION (θηρίον) = zvíře (savec) •Theriologie = nauka o savcích •3 • Co (kdo) je savec? • Morfologie, ekologie a chování savců • Vznik a vývoj savců • Postavení savců v zoologickém systému • Diverzita savců • Historický vývoj systematiky savců • Fylogenetický systém savců • Vejcorodí (Prototheria): • Ptakořitní (Monotremata) • Živorodí (Theria): • Vačnatí (Metatheria) • Vačnatci (Marsupialia) • Placentálové (Eutheria, Placentalia) • Atlantogenata • Afrotheria • Xenarthra • Boreoeutheria • Euarchontoglires • Laurasiatheria •Osnova: •4 •Literatura Mammalogy_2011 •Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2011, Jones and Bartlett Publishers, Sudberry, Massachusetts, 750 pp. Mammalogy_2000 •Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2000, Saunders College Publishing, Orlando, Philadelphia, 565 pp. •5 •Literatura Lit2 •Roček Z., 2002, Academia, Praha, 512 str. Prehistorie •Kolektiv, 2010, DK, Euromedia Group, k.s. – Knižní klub, Praha, 512 str. AnEvoolution •Telford M.J. & Little-wood D.T.J., 2009, Oxford Univ. Press, 245 pp. lit •Rose K.D & Archobald J.D, 2005, The Johns Hopkins University Press, Baltimore, London, 259 pp. •6 •Literatura 00_Zrzavý •Zrzavý J., 2006, Scientia, Praha, 255 str. •Anděra M. & Horáček I., 2005, Sobotáles, Praha, 328 str. •Gaisler J. & Zima J., 2007, Academia, Praha, 692 str. Zool_uč Anděra_Horáček •7 •Anděra M., 1997: Svět zvířat I. Savci (1). Albatros, Praha, 143 str. •Anděra M., 1999: Svět zvířat II. Savci (2). Albatros, Praha, 147 str. •Anděra M., 1999: České názvy živočichů II. Savci (Mammalia). Národní muzeum, Praha, 147 str. •Anděra M. & Červený J., 2000: Svět zvířat III. Savci (3). Albatros, Praha, 153 str. •Anděra M. & Gaisler J., 2006: Savci České republiky. Academia, Praha 2012,285 str. •Dungel J. & Gaisler J., 2002: Atlas savců České a Slovenské republiky. Academia, Praha, 150 str. •Gaisler J. & Zejda J., 1997: Savci. Aventinum, Praha, 496 str. •Vaughan T.A., Ryan J.M. & Czaplewski N.J., 2011: Mammalogy. 5th ed. Jones and Bartlett Publishers, Sudberry, Massachusetts, Boston, Toronto, London, Singapore, 750 pp. • •Mitchell-Jones A.J., Amori G., Bogdanowicz W., Kryštufek B., Reijnders P.J.H., Spitzenberg F., Stubbe M., Thissen J.B.M., Vohralík V. & Zima J., 1999: The atlas of European mammals. 1st ed. T & A.D. Poyser, Academic Press, London, San Diego, 484 pp. • •Telford M.J. & Littlewood D.T.J., 2009: Animal evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Science, Oxford University Press, 245 pp. •Wilson D.E., Reeder D.M. (eds), 2005: Mammal species of the world: a taxonomic and geographic reference. 3rd ed. The John Hopkins University Press, Baltimore. •Periodika: Nature, Science, Trends in Ecology and Evolution, Molecular Phylogenetics and Evolution •8 •Benton M.J., 2005, 3rd ed. Blackwell, Oxford. www.blackwellpublishing.com/benton •Pough F.H., Janis C.M. & Heiser J.B., 2002. 6th ed. Prentice – Hall, New Jersey. DSC00068 •Kardong K.V., 2002. 3rd ed. McGraw – Hill, New York DSC00067 •Liem K.F., Bemis W.E., Walker W.F.Jr. •& Grande L., 2001. 3rd ed. Harcourt College Publishers, Philadelphia Lit1b •Kent G.C. & Carr R.K., 2001, 9th ed. McGraw – Hill, Singapore. •9 •Co (kdo) je savec ? OrangUtanEPA_450x330 [USEMAP] •Chlup – unikátní keratinová struktura; srst; línání (1-2x ročně) •Endotermie a homoiotermie (37°C) – vysoká aktivita •Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) [USEMAP] •Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem •Lokomoce; velká variabilita •efekty: zpevnění páteře, zvětšení hrudníku, bránice •Obličej •Sociální komunikace •Tváře, rty, vestibulum oris – příjem •potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří – sací reflex •1. Naivní odpověď dítěte: •Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem •10 •2. Odpověď zoologa: •Vysoce odvozený amniot •Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita – ekologická přizpůsobivost – adaptace (homoplázie u ptáků) •Synapomorfie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanefros se sekundárním močovodem, •plíce – ventilace, •převaha dermálních kostí lebky •Apomorfie savců: 1.Mléčné žlázy, výživa mlékem 2.Obligatorní živorodost, allantochoriální placenta 3.Chlupy (jen melanin); speciální keratinové kožní deriváty – rohy, kopyta, ostny atd.; hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy; 4.Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního pletence + symphysis •11 •Apomorfie savců: • 5.Regionální diferenciace páteře; 7 C (atlas, axis), platycelní obratle •všichni kapustňáci (vodní savci ze skupiny sirén) mají krčních obratlů šest. Proměnlivý počet krčních obratlů mají i lenochodi – konkrétně u lenochoda dvouprstého (Choloepus didactylus) kolísá od šesti po osm, lenochod krátkokrký neboli Hoffmanův (Cholopeus hoffmani) jich má šest a lenochodi tříprstí (rod Bradypus) dokonce •devět (nejvyšší známý počet). •Žirafa (ne okapi) má o 1 krční obratel více (8), ale i o 1 hrudní obratel méně – krk žirafy posazen více dozadu, pletenec lopatkový předsazen, sternum nápadně vyčuhuje •C8~Th1 ??? •12 •Apomorfie savců: • 6.Trojdílné sternum (manubrium, corpus, processus xiphoideus) 7. • • • • • • • • 7.Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje dorzální flexi, na lumbální obratle se nepřipojují žebra 8. • • • • • ANd9GcTtBnZGjKE5CI_UUDpJR1D23TF6g-FmAgKm2CVAHvMVb3PAlqE&t=1&usg=__hROY8hbKbwLvYakytaILCcztyiA= •13 •Apomorfie savců: • 8.Bikondylní lebka, okcipitální hrboly; velká mozkovna; silné jařmové oblouky (jugale – squamosum); prostorná nosní dutina s nosními skořepami; nos (nase) – ancestrální rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a Pmaxillare – o. palatina) – oddělení dýchacích a trávicích cest – sání mléka • 9.Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty; bezjaderné erytrocyty • • 10.Alveolární plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + svalnatá diaphragma • • 11.Hlasový orgán v hrtanu – několik párů blanitých hlasivkových svalů •14 •Apomorfie savců: 9. 12.Ve středním uchu malleus, incus a stapes (articulare – quadratum); os tympanicum – bulae tympani • 13. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; os petrosum 14. • ORL_ucho_1 Cochlea-crosssection_svg.png • 14. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci •15 •Apomorfie savců: • 15. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární čelistní kloub (dentale – squamosum); ramus mandibulae (rameno)– insertní plocha pro adduktor – m. temporalis (hlavní žvýkací sval) • 16.Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile a maxile, resp. dentale • 17.Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); unikuspidní (I a C), mutikuspidní (M), P variabilní podle skupin • 18.Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami – stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu – prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací •16 •dolní • • • •horní • • • směry moláru • • • • • •horní • • • • • • • • •17 •Apomorfie savců: • 19.Sekundární jazyk • 20. Mimické a žvýkací svaly 22. Pons Varoli • 23. Ukončený růst – osifikace růstových chrupavek oddělující epifýzy od diafýzy • 21.Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex – 70% neuronů) – integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení – adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí •Hippocampus (krátkodobá paměť) •Piriform (čich) •Isocortex •Striatum (limbický systém – emoce) •18 •Apomorfie savců: • 24.Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlaví pohlavím je samec) a geneticky (SRY) • 25.Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. – display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace ) 26.Krurotarzální kotníkový kloub mezi tibií a astragalem (nad calcaneem), plosko-, prsto-chodci, kopytníci Theria_crurotarsalni kloub •19 •Srovnání plazů a savců (morfologie) •Plazi •Savci •Dolní čelist z více kostí, primární čelistní kloub (quadratum – articulare) •Dolní čelist tvořena 1 kostí (mandibula), sekundární čelistní kloub (squamosum – dentale) •1 týlní hrbol •2 týlní hrboly •Dlouhé kosti bez epifýz •Dlouhé kosti s epifýzami (ukonč. růst) •Pánevní kosti nesrostlé •Pánevní kosti srostlé •Sekundární tvrdé patro obv. chybí •Patro je přítomno •Střední ucho s jednou kůstkou (columela – stapes) •Ve středním uchu 3 kůstky •(malleus, incus, stapes) •Články prstů 2-3-4-5-3 (4) •Články prstů obvykle 2-3-3-3 •Homodontní a polyfiodontní chrup •Heterodontní a difiodontní chrup •Pokožka kryta šupinami •Pokožka kryta chlupy •Oviparní nebo ovoviviparní •Viviparní (vyjma ptakořitných) •Srdce třídílné s 1 komorou (většinou) •Srdce čtyřdílné se 2 komorami a levým obloukem aorty •Ektotermní s pomalým metabolismem •Endotermní s rychlým metabolismem •Blanitá bránice •Svalnatá bránice •Bez mléčných žláz •Mléčné žlázy přítomny •Malý jednoduchý mozek •Velký komplexní mozek •20 •Srovnání plazů a savců (fyziologie, metabolismus) •Plazi •Savci •Min. hmotnost < 1g •Min. hmotnost 2 g •Prodloužené tělo •Tělo objemnější •50-90 % z anaerobního metabolismu •Vysoká produkce aerobní energie •Vysoká aktivita jen v krátkých periodách •Vysoká aktivita v dlouhých periodách •Nízký krevní tlak 30-50 mmHg •Krevní tlak 90-200 mmHg •Nízký hematokrit •Vysoký hematokrit •Velký průměr a světlost krevních kapilár •Nízký průměr a malá světlost krevních kapilár •Kapacita kyslíku v krvi 25-50 % ve srovnání se savci •Délka kapilár v 1 mm3 tkáně 155 mm (žába) •Délka kapilár v 1 mm3 3 500 mm (myš) •Denní spotřeba energie (aktivní ještěrka) jen 3-4 % ve srovnání se savcem •Vysoké využívání dočasných potravních zdrojů (energie získaná za 4 dny může vydržet až 9 měsíců – gekončík kalifornský) •Savci potřebují více dlouhodobě dostupných zdrojů •Méně potravy, ale vyšší tvorba biomasy, ještěrky 90% energie do nové biomasy •Větší množství potravy, ale nižší tvorba biomasy, 90 % energie na termoregulaci •21 •Apomorfie savců •22 •3. Odpověď paleontologa: •Produkt rané divergence Amniot v druhohorách •Potomek Synapsidů (první Amniota – karbon – 320 Myr, dominantní fosilie ve spodním triasu), spodní spanková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk: jugale-squamosum • • • •Vývoj Synapsidů nezávisle na vývoji ostatních Amniot • Amniota •Synapsida •„Parareptilia“ • („Anapsida“) •Eureptilia • (Diapsida) •Reptilia •Sauropsida •Mesosauria (†) •320-315 Myr •300 Myr • Předek amniot Protoclepsydrops ? – svrchní karbon (Pennsylvánie) – 320 Myr ? •Předek synapsid Archaeothyris - pozdní karbon (300 mil. let), Nýřany (Plzeňská pánev) Skull_synapsida_1 •23 ANd9GcR7GMUMIEpbSxXOGH_yj9LpnoYNOt6agyeQC46qNs0FgEGbQuYridNi5re7 •2 linie: a) Eupelycosauria – velcí karnivoři; b) Caseasauria – malí a střední generalizovaní omnivoři • •260 mya •225 mya •perm EdaphosaurusDB •Edaphosaurus - Oslavany •Dimetrodon dimetrodon tetraceratops •Tetraceratops •Fylogeneze synapsidních amniot •Protoclepsydrops image003 • •Archaeothyris ANd9GcRR4HESZ3vff3N360GT2P0oBV8Ns75ikxtVIIbVH9nbW3CEz5f7 Archaeothyris Edaphosaurus, svrchní karbon, Oslavany •24 •Therapsida – od středního permu (260 mya) – větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby • • • • • • • • • • • • •Adaptivní radiace v permu („Pelycosauria“ ve svrchním karbonu a v permu 70% Amniot) •Během perm/trias extinkce (248 mya) do druhohor přežily jen 2 linie: a) Dicynodontia; b) Cynodontia [USEMAP] •Cynodontia •†Therocephalia •†Anomodontia •†Dinocephalia •†Biarmosuchia •Therapsida •†„Pelycosauria“ •†Gorgonopsia •Theriodontia •Dicynodontia •260 mya •25 •Předek savců: Tritylodontia n. Trithelodontia (svrchní trias – spodní jura) •Savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro File:Theriodontia old.jpg •Cynodontia •†Therocephalia •†Gorgonopsia •Theriodontia •† Trithelodontidae •† Mammaliaformes •† Tritylodontidae •Cynodontia •225 mya •Trithelodontidae (a): •Tritylodontidae: svrchní trias, specializovaní herbivoři, bez špičáků, s diastemou. •a •b •26 •Morganucodonta (†) • „Symmetrodonta“ (†) •Multituberculata (†) •Theria •Eutriconodonta (†) •„Eupantotheria“ (†) •Boreosphenida •Aegialodontidae (†) •Metatheria •Eutheria •Deltatherioidea (†) •Marsupialia •Placentalia •† druhohorní linie •Systém Mammaliaformes •Docodonta (†) •Haramiyida (†) •Adelobasileus (†) •Sinocodon (†) •Haraamo M., 2008 •Australosphenida (†) •Prototheria •Monotremata •Volaticotheria (†) • Kuehneotherium (†) •195 mya –spodní jura •215 mya – svrchní trias •225 mya – svrchní trias •27 •Morganucodonta (†) • „Symmetrodonta“ (†) •Multituberculata (†) •Theria •Eutriconodonta (†) •„Eupantotheria“ (†) •Boreosphenida •Aegialodontidae (†) •Metatheria •Eutheria •Deltatherioidea (†) •Marsupialia •Placentalia •† druhohorní linie •Systém Mammaliaformes •Docodonta (†) •Haramiyida (†) •Adelobasileus (†) •Sinocodon (†) •Haraamo M., 2008 •Australosphenida (†) •Prototheria •Monotremata •Volaticotheria (†) • Kuehneotherium (†) •195 mya –spodní jura •215 mya – svrchní trias •225 mya – svrchní trias •28 •Adelobasileus (†) – svrchní trias 225 Myr, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby •Sinocodon (†) – spodní jura, Čína, všežravci •Haramiyida (†) – svrchní trias 215 Myr, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra • •Volaticotherium antiquus – stř. jura, spodní křída, Čína, >125 Myr, 14 cm, 70 g, 1. létající savec, noční, Nature 444, 889-893, 2006 (in Vesmír 82, 633,2003/11) •Morganucodonta (†) •Haramiyida (†) •Adelobasileus (†) •Sinocodon (†) •29 Megazostrodon img038 • •Morganucodon (trias/jura, USA, Čína, Anglie, Wales), •Hadrocodium (spodní jura, 195 mil. let, Čína) – 2 g •Megazostrodon (180 mil. let, Afr.) • Morganuconodonta • • • • triconodontní M •10-15 cm, podobní dnešním rejskům, hmyzožraví, velké špičáky, stoličky s 1 velkým a 2 menšími hroty v řadě (horní trigon a spodní trigonid), svr. trias – svrchní křída img039 •Hadrocodium (†) •Morganucodonta (†) •30 •Eutriconodonta • Docodonta •střední a svrchní jura – býložravci, specializova-ný chrup, čtvercovitá oklusní plocha stoliček • •sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída, triangulární M •„Symmetrodonta“ • • • • • • • • •střední jura • • • • • • • • • • • • • •multikuspidní M •Multituberculata •jura, podobní dnešním hlodavcům, býložraví nebo všežraví, unikátní chrup: P a M – 10 hrbolků na M, jura až svrchní eocén, úspěšná skupina •triconodontní M •sběrná skupina, svrchní trias – spodní křída, •velký spodní talonid – přechod k tribosfénické M, Dryolestoidea, Peramura •„Eupantotheria“ •poprvé u •Kuehneotherium •triangulární M • „Symmetrodonta“ (†) •Docodonta (†) •Prototheria •Multituberculata (†) •Eutriconodonta (†) •„Eupantotheria“ (†) •Boreosphenida • • • • • • • • •31 • • • • • • • • • • • •tribosfénický M • • • •triconodontní M • • • • • • • • •triangulární M •Cesta k tribosfenické stoličce • • • • • • • • • • •multikuspidní M •32 •Pretribosfenický M („Eupantotheria“ – Peramus, Henkelotherium) •Tribosfenický M - od spodní křídy, ze severní polokoule u Boreoshenida, •poprvé u Aegialodontidae, Kielantherium, Montalestes, Metatheria – Deltatheridium, Didelphis, Eutheria –, recentní (např. Afrosoricida, ježek) – stoličky bez cingulidu (Luo et al. 2001, Nature) •ale i fosilní Prototheria - Australosphenida ze spodní křídy -Teinolophos- 123 Myr, Steropodon (98-113 Myr, Aus), Ambondro (167 Myr, Mad.), Ausktribosphenos (120 Myr, Aus)- jiná stavba – s cingulidem na linguální straně paraconidu (Nature,409/4, 2001) •Cesta k tribosfenické stoličce asioryctes-skull •Asioryctes 100px-Madagascar-Androy_Region 143518-004-60CE183C ambondro •Ambondro •33 • 05b_Fylogenze stoličkySlide100a • •Eupantotheria •pretribosfenický M • •tribosfenický M, •bez cingulidu •tribosfenický M •cingulid •34 • 02a_Steropodon_křída •35 se4776014002 •Ausktribosphenos ANd9GcRjYHpk7vnroxHbuehEZPWeP-eLZsLQCypM2zl2ScnL9g7p7jw&t=1&usg=__QnL6K7mLlFDtqdDz5jyFTH46x0E= •Ambondro ANd9GcTHn7-fDf0tp5hMHVSlOi1IoO7PCXIswexq5ZpVPJuLBYSBrlI&t=1&usg=__reSdGOUb8Nw5wm6DrXolYtbDRHg= •linguální strana mandibuly •cingulid ANd9GcSPET9ODkZkzYkuMXCSnP2uTkNry5rZpsxEs7uAmjSn0XXEb0s&t=1&usg=__Dj6Pef7Feaj0qPR43m9dMRLPC-4= •Steropodon (opalizovaná mandibula, New South Wales, Aus) ANd9GcT1FR1da96YmldvNIyLItkNmgKylMSEpHqFR2miCklIgr8yjks&t=1&usg=__SY944NSTWQtPiaitc6KtoyGyJKs= •Teinolophos Teinolophos •36 •Monotremata •Marsupialia •Placentalia •Korunové taxony savců (s recentními zástupci) •Za společného předka vačnatců a placentálů považována skupina „Eupantotheria“ (= Dryolestoidea + Peramura), nověji Aegialodontidae •Eomaia scansoria (= šplhavá matka úsvitu) - před 125 mil. lety - nejstarší placentální savec, ale asi bez placentace (úzké boky neumožňovaly porod vyvinutějšího zárodku), Liao-ning (SV Čína), arborikolní, insektivorní, 16 cm •Oddělení vačnatců od placentálů již na konci jury až začátku křídy (před 170-190 Myr), jeholské vrstvy v SV Číně (Eomaia, Jeholodens, Montanalestes) •Teinolophos – 123Myr •Sinodelphys – 125Myr •Eomaia – 125Myr •170-190 Myr •150 Myr ! •Boreosphenida ANd9GcSeFd_Of8n8snVnSPS2zkydJdFF6S8G-Bsotz97lEOBf2SmriM&t=1&usg=__gyQ5eb79ixAMNHzz_ngQfibH5dk= •Sinodelphys ANd9GcTWw8wNXaCbs1__4F1jFjiBk2i9bZ8GxixL_y8MtIoKnABG7PE&t=1&usg=__rk7DJABKJPk37o3tDhmcG29AFZU= sinodelphys •Liaoning, Čína •37 08z_placentálové_Eomaia •38 •Vejcorodí •Živorodí •Vačnatí •Placentálové •Placentálové •Vačnatí •Vejcorodí •Placentálové •Vačnatí •Vejcorodí •2001 •1997 •1997, •1999 •Nature, 409, 2001 •39 Kontinenty •40 08x_placentálové_biogeografický scénář_Murphy •Původ placentálů - Gondwana •41 08y_placentálové_biogeografický scénář_Smith •Původ placentálů - Laurasie