Krajina v kvartéru (podzimní semestr 2018)
Vývoj člověka a jeho hmotné kultury
Daniel Nývlt (daniel.nyvlt@sci.muni.cz)
Primáti (nejstarší doklady od svrchní křídy, značný rozvoj v kenozoiku)
Řád savců stojící na nejvyšším stupni vývoje živočichů.
Pro jejich vývoj je charakteristické několik hlavních znaků:
- zvětšování a rozvoj mozku a s tím související změny lebky,
- očnice jsou orientovány vpřed a tvoří zcela uzavřený kruh,
- redukce počtu 44 zubů až na 32 zubů,
- stoličky (moláry) jsou nespecializované na určitou stravu,
- postupně většinou pouze jeden pár mléčných žláz,
- rození zpravidla jen jednoho mláděte,
- výživa plodu se děje dokonalou placentou difúzního nebo diskoidálního typu,
- prsty končetin více pohyblivé, palec se u všech končetin může postavit proti
ostatním prstům. U člověka tato schopnost mizí díky vzpřímeného pohybu,
- hmatové polštářky na prstech a nehty místo drápů (s výjimkou drápkatých
opiček).
Úzkonosé opice (podřád primátů)
Nadčeledi:
kočkodanovití (Cercopithecoidea) – tzv. opice Starého světa
lidoopi a lidé (nadčeleď Hominoidea)
gibonovití
lidoopovití
Gorila horská Šimpanz učenlivýOrangutan sumaterský
Nadčeleď Hominoidea (vývoj od oligocénu, značný rozvoj v miocénu)
Oreopithecus Proconsul Dryopithecus Sivapithecus
Společným znakem hominoidů je tzv. dryopitékový vzor na
dolních stoličkách (s výjimkou oreopitékovitých), zvýšená
pohyblivost zápěstí a ramenního kloubu, oponující palec,
chybějící ocas, lopatovité první řezáky, široké stoličky se
zaoblenými hrbolky, slepé střevo (u recentních zástupců) a
poměrně velký mozek.
Hominoidea – opice
Hominidae – lidoopi a lidé
Homininae – afričtí lidoopi a lidé
Hominini – lidé a jejich „neopičí“ předchůdci Gigantopithecus
Hominini
- přizpůsobení skeletu k bipedii,
- stavba lebky a poloha velkého týlního
otvoru,
- částečné zmenšení špičáků,
- zkrácení a zvýšení korunky stoliček,
- typická lidská stavba třenových zubů.
Nejsou totiž přesná kritéria pro odlišení
nejstarších zástupců afrických lidoopů
a homininů. Důvodem je jednak to, že
mnohé typické „lidské“ znaky se
objevily už u miocénních lidoopů a jiné
až u rodu Homo, a také skutečnost, že
nálezy nejstarších homininů vykazují
překvapivou diverzitu.
Základní kritéria pro zařazení do lidské
linie:
Lidská podčeleď (Homininae) se objevila asi před 7–10 Ma. Zahrnuje dva triby
(hominini a gorillini). Podle molekulárních dat před 7–8 Ma došlo k oddělení
předchůdců člověka a šimpanzů. Nejstarší zástupce se neustále mění podle
nových nálezů a přehodnocení.
Graecopithecus freybergi
- mandibula s jedním zubem objevena
poblíž Athén již v roce 1944,
- Další nálezy pocházejí z Bulharska,
- stáří řeckých nálezů je ~7,2 Ma,
- Nové přezkoumání v roce 2017 ukázalo,
že může patřit mezi homininy a
představoval by tak nejstaršího dnes
známého hominina! To zásadně mění
geografii vývoje hominidů, protože
doposud všechni předchozí hominini
pocházeli z Afriky.
V roce 2017 byly ze západní Kréty
publikovány svrchnomiocenní
(~5,7 Ma) nálezy otisků chodidel
dokládající bipední pohyb jedince
odpovídajícího raným homininům.
Sahelanthropus tchadensis
- objeven 10. července 2002 na lokalitě Toros v
Djurabské poušti v severním Čadu,
- společně nalezená fauna obsahuje vodní a na
vodu vázané druhy (ryby, krokodýly, opice,
hlodavce, slony, koně a bovidy), typické pro
rozhraní mezi galériovým pralesem a savanou,
- tito hominini žily na břehu jezera blízko savan,
- stáří nálezů mezi 6,8 a 7,2 Ma,
- přezdívku Toumaï (znamená dítě narozené do
suché periody) získal proto, že byl objeven právě
na začátku období sucha,
- bylo nalezeno 6 exemplářů téměř kompletních
lebek a několik spodních čelistí,
- na kostech a zubech je mozaika primitivních
(malá mozková kapacita 320–380 cm3, velké
řezáky) a pokročilých (malé špičáky, tlustá
sklovina, nuchální hřeben ukazující na bipedii)
znaků.
Orrorin tugenensis
- nalezen v roce 2000 u vesnice
Tugen v Keni, Lukeino Fm.
- datován na ~5,8–6,0 Ma,
- nalezené zuby jsou relativně
malé a mají silnou sklovinu,
- stehenní kost nevykazuje jasné
znaky bipedního pohybu,
- mnozí badatelé ho nepovažují
za nejstaršího hominina, ale za
hominida (spíše předek lidoopů).
Ardipithecus kadabba
- objevený v oblasti Aramis (Afarská deprese) v Etiopii
v roce 1997, datován na 5,2–5,8 Ma,
- zachovaly se spodní čelisti a fragmenty kostí končetin,
- tvar kostí palce nohy ukazuje na příbuznost s druhem
A. afarensis a ukazuje na primitivní bipedalitu,
- vážil přibližně 30 kg,
- korunky stoliček předozadně protáhlé, tenká sklovina.
Ardipithecus ramidus
- objevený na lokalitě Aramis v Etiopii v
roce 1994, dnes známy kosterní
pozůstatky z min. 36 jedinců,
- datován na ~4,4 Ma (40Ar/39Ar),
- nejzachovalejší kostra samice ukazuje
na ~120 cm výšky a 50 kg váhy,
- malý sexuální dimorfismus,
- obsah mozkovny je 300–350 cm3, asi
jako u dnešního šimpanze,
- přizpůsoben lezení po stromech i k
primitivnímu bipednímu pohybu,
- podle dalších fosílií žil v pralese.
- byl nalezen v roce 1995 v okolí jezera Turkana,
- vrstvy jsou datované na 3,9–4,2 Ma,
- malý a oválný zvukovod – znak šimpanzů,
- úzký zubní oblouk, špičáky s hlubokými kořeny,
- stejná velikost první a druhé stoličky.
- menší, lehce stavěný a gracilní hominin známý
z lokalit Hadar a Laetoli (stopy), stáří 3–3,6 Ma,
- výrazný sexuální dimorfismus,
- samice 20–30 kg a 105 cm výšky,
- samci 40–50 kg a 150 cm výšky,
- lebka má výrazný nadočnicový oblouk, ploché
čelo a klenutější mozkovnu,
- obsah mozkovny je 310–485 cm3,
- přítomná diastéma (mezera mezi špičákem a
třenovým zubem), špičák je relativně větší než
ostatní zuby,
- rozvinutá bipední chůze.
Australopithecus afarensis
Australopitékové
Australopithecus anamensis
Lucy
- objeven již v roce 1924 v JAR,
- malá gracilní forma se zřetelným
sexuálním dimorfismem,
- stáří 3–2,6 Ma,
- samice ~ 30 kg a 115 cm výšky,
- samci ~ 40 kg a 138 cm výšky,
- obsah mozkovny 430–520 cm3,
- má klenutou mozkovnu blížící se
lebce Homo habilis,
- malé špičáky, diastéma vzácná,
- bipední způsob chůze.
- byl objeven v roce 1999 na lokalitě
Bouri, Middle Awash v Etiopii,
- nález je datovaný na 2,5 Ma,
- má velké zuby, větší než robustní
australopitékové,
- má dlouhé přední i zadní končetiny,
- někteří badatelé jej považují za
přímého předka lidí.
Australopithecus africanus
Taungské dítě
Australopithecus garhi
- objeven v roce 2008 v JAR, v jeskyni Malapa,
- publikováno 9.4.2010 v Science
- oproti svému předchůdci (Au. africanus) má
některé kosterní znaky bližší rodu Homo,
- stáří 1,95–1,78 Ma,
- chlapec MH1, stáří 12–13 let s výškou ~130 cm
a mozkovnou 420 cm3 (~95% dospělé mozkovny),
- kostra MH2 patří zřejmě samici,
- malý sexuální dimorfismus, čímž se více blíží
rodu Homo.
Australopithecus sediba
Paranthropové (robustní australopitékové)
Paranthropus aethiopicus (2,7–2,3 Ma)
Paranthropus boisei (2,4–1,2 Ma)
Paranthropus robustus (1,9–1,1 Ma)
- robustně stavěná forma se sexuálním dimorfismem,
- mohutné nadočnicové a jařmové oblouky,
- výrazný sagitální hřeben, masivní tělo spodní čelisti,
- obsah mozkovny 500–530 cm3,
- bipední způsob chůze,
- samice 32–35 kg a 110–125 cm výšky,
- samci 40–65 kg a 130–138 cm výšky.
Paranthropus
robustus
Paranthropus aethiopicus
Paranthropus boisei
Vznik rodu Homo
Za příčinu vzniku rodu Homo se
považují klimatické a hydrologické
změny na africkém kontinentu na
hranici pliocén/pleistocén. Během
celkového ochlazování a s nástupem
ledových dob nastupovalo v Africe
chladnější a sušší klima s častými
podnebnými výkyvy a měnily se plochy
riftových jezer. Vznik homininů vysvětlují
dvě hlavní teorie:
1. Teorie převratných evolučních pulzů
vypracovala v 80. letech 20. stol. Elisabeth Vrba. Před 2,6 Ma nastalo vlivem
klimatických změn období prudkého vzniku nových druhů a vymírání jiných méně
přizpůsobivých druhů. Změny klimatu měly vliv především na zmenšení rozlohy lesů a
zachování pouze ostrůvků lesa v savaně. Z malých lesních populací vznikaly nové druhy
a mezi nimi i první zástupci rodu Homo.
2. Teorie kumulativních ekologických změn
vypracovaná Annou K. Behrensmeyer (1997) na základě studia fauny z Turkanské
pánve v Keni. V období 2,5–1,8 Ma docházelo k postupnému nástupu chladnějšího a
suššího podnebí s výraznými klimatickými výkyvy, což vedlo k postupné změně fauny
(bylo nahrazeno 58–77  druhů afrických savců) ve prospěch savanových druhů. Před
3–2 Ma se v této oblasti objevili i první zástupci rodu Homo – Homo sp. a H. rudolfensis.
Vznik rodu Homo
Rod Homo
Homo sp.
Nejstarším známým představitelem rodu Homo jsou dva nálezy z poloviny 90.
let 20. století z Hadaru (Etiopie) a z Uraha (Malawi) datované na 2,5–2,3 Ma.
Čelist z Hadaru má parabolický tvar zubního oblouku, má slabý prognatismus a
hluboké patro. Těmito znaky se výrazně odlišuje od austrolopitéků. Nedaleko
čelistí se našlo 20 kamenných odštěpů a jader. Nástroje jsou vyrobené
z bazaltu a rohovce a patří „oldovanské kultuře - oldowaiénu“. Čelist je
odlišná od ostatních nejstarších zástupců rodu Homo (H. habilis, H. rudolfensis
a H. ergaster).
Homo habilis (člověk zručný; 2,4–1,4 Ma)
Byl nalezen v roce 1960 v Olduvajské rokli J. Leakeym
ve vrstvě I, asi 60 cm níže než byl nalezen A. boisei.
Další pozůstatky Homo habilis byly nalezeny v Koobi
Fora a na lokalitě Omo, obě u jezera Turkana. Druh
Homo habilis již vyráběl kamenné nástroje – kamenné
sekáče (oldowaién) s nejstaršími nálezy z lokality
Gona až 2,6 Ma starými.
Zachované zbytky skeletu ukazují, že Homo habilis
dosahoval asi 125–140 cm výšky a hmotnosti 30–40 kg.
U mužů vyvinutý nadočnicový val, spodní čelist je
masivní bez bradového výběžku. Lebeční kapacita
500–641 cm3. Postava Homo habilis byla již vzpřímená.
Velký týlní otvor byl posunut kupředu na spodinu lebky.
Studiem kostí chodidla byly zjištěny dva typické znaky
pro člověka: palec pohybující se pouze vertikálním
směrem a tzv. dvojitou klenbu chodidla, tj. longitudinální
a transverzální klenutí chodidla. Stavba ruky se od ruky
současného člověka lišila hlavně tím, že palec byl kratší
a články prstů mírně zakřivené. Ale jeho ruka již
dokázala vyrábět nejprimitivnější kamenné nástroje.
Homo rudolfensis (člověk východoafrický; 2,4–1,7 Ma)
Má větší obsah mozkovny (750–775 cm3, ale podle nových rekonstrukcí jen
~530 cm3), je vyšší s robustněji stavěným tělem. Patří sem světoznámá lebka
KNM-ER 1470 nelezená v roce 1972 u Rudolfova jezera (jezero Turkana) stará
1,9 Ma. Mimo velkou kapacitu mozkovny, má lebka malý nadočnicový val,
nepatrnou předhlubeň nad valem, zaoblené záhlaví a poměrně vysokou tvář. K
tomuto druhu se přiřazují i zbytky jedinců KNM-ER 1590, 3732, spodní čelist
KNM-ER 1802 a pravděpodobně i spodní čelist UR 501 z Malawi.
Lebka KNM-ER 1470
Homo ergaster (člověk dělný)
Zbytky tohoto hominida byly původně připisované Homo erectus, spadají do
období před 1,4–1,9 Ma. Typovým exemplářem je spodní čelist KNM-ER 992.
Tato spodní čelist má malé zadní zuby. Podle tohoto exempláře pojmenovala
tento druh v roce 1975 australsko-česká dvojice autorů Colin Groves a Vratislav
Mazák. Nejznámějším jedincem tohoto druhu je exemplář KMN-ER 3733. Jde o
dobře zachovanou ženskou lebku (bez spodní čelisti) s mozkovou kapacitou
850 cm3. Má nápadně vyčnívající nadočnicový val, nízké ubíhající čelo a
zaoblený týlní hřeben. Protože některými znaky připomíná mladší druh Homo
erectus, je považován za jeho evolučního předchůdce.
Lebka a rekonstrukce
jedince KMN-ER 3733
Turkana Boy
Homo ergaster (člověk dělný)
Nejzajímavějším představitelem je exemplář KNM-WT
15000 z Nariokotome z. od jezera Turkana (Turkana Boy).
Tento jedinec zemřel ve věku 12 let. Zaživa měřil 150 cm a
vážil 47 kg. V dospělosti mohl měřit až 180 cm a vážit až
70 kg! Vysokou a štíhlou postavou připomíná dnešní
Afričany žijící na rovníku. Lebka měla kapacitu 880 cm3 v
dospělosti mohla mít až 900 cm3.
K druhu Homo ergaster je přiřazována rovněž neúplná
lebka (exemplář SK 847) z jihoafrické jeskyně Swartkrans,
která byla datovaná na 1,5 Ma. Původně byla
pojmenována jako Telanthropus capensis, pak Homo
erectus capensis, dnes Homo ergaster). Lebka byla
nalezená spolu s kamennými nástroji (nejstarší doklady
kultury Acheuléenu), pozůstatky ohně a nejméně 85
jedinci druhu Australopithecus robustus. Zachovaná část
lebky se vyznačuje nízkou tváří, mohutným nadočnicovým
valem, středním zaočnicovým zúžením a ostře stoupajícím
čelem. Tomuto druhu hominina je připisováno i 7
zkamenělých stop, zanechaných na východoturkanském
území před 1,5 Ma. Jejich původci dosahovali výšky 150–
160 cm a hmotnosti ~55 kg.
Homo ergaster z Dmanisi,
nalezen 1999, později označen
jako Homo georgicus,
Anatomicky shodný s Homo
ergaster v Africe, stáří 1,81 Ma.
OUT OF AFRICA I
Paleoekologie a archeologie habilinů
Dnes je jasné, že radiace plio-pleistocenních homininů a prvních zástupců rodu
Homo byla mnohem rozsáhlejší než se původně předpokládalo. Habilini žili
jako současníci vymírajících reliktních populací australopitéků ve východní a
jižní Africe, přičemž pozůstatky obou se nacházejí na stejných lokalitách.
Většinou se zdržovali na místech blízko řek a jezer. Pravděpodobně lovili jen
malá zvířata a přiživovali se na kořisti šelem. Byli to výrobci první industrie kultura
oldovanská (oldowaién) – nejstarší kultury nejstaršího paleolitu. A taky
výrobci prvních obydlí, to pochází z olduvajské vrstvy Bed I. Jedná se o lávové
kameny, uspořádané do nepravidelného kruhu s průměrem 350–450 cm a
výškou nepřesahující 30 cm.
Fylogeneze a migrace habilinů
Druhy Homo habilis a Homo rudolfensis představují pravděpodobně slepé
vývojové větve a vymřeli. Vzhledem k morfometrickým znakům druhu Homo
ergaster se předpokládá, že tento druh byl předchůdce druhu Homo erectus a
Homo heidelbergensis.
Odlitky mozkových častí těchto habilinů už vykazují asymetrii známou u Homo
sapiens a je také mírně vyznačena Broccova řečová oblast. Předpokládá se u
těchto druhů používání jednoduchých dorozumívacích signálů.
Na základě nálezů nejstarších zástupců druhu Homo erectus v Asii se
předpokládá, že africký kontinent opustil již Homo ergaster (teorie „Out of
Africa I“) a ten dal vznik pozdějším erectoidním formám. To dosvědčují nálezy
hominidů spolu s dvěma nástroji oldovanského typu, datované na 1,96–1,78
Ma v jeskyni Lunggupo asi 20 km na jih od řeky Chang Jiang, při v. okraji
provincie Sichuan. To znamená, že hominidi erectoidního typu dosáhli východní
Asie už před 1,8 Ma. V jeskyni Lunggupo se našla část levé spodní čelisti s
dvěma zuby a druhý horní řezák. Vzhledem k odlišnosti od klasických erectů a
k velké podobnosti s prvními zástupci rodu Homo se předpokládá, že se jedná
o zástupce druhu Homo ergaster.
Důkazem o příchodu ergasterů do Evropy jsou i pozůstatky (zlomek mozkovny,
diafýzy ramenních kostí nedospělého a dospělého jedince) z Venta Micena při
Orce v jižním Španělsku. Stáří se odhaduje na 1,2–1,0 Ma.
Homo erectus (člověk vzpřímený; 1,9–0,3 Ma)
Až do poloviny 90. let. se H. heidelbergensis ztotožňoval s H. erectus, přesto,
že mnozí paleoantropologové poukazovali na to, že lze v rámci druhu H.
erectus rozpoznat nejméně dvě odlišné formy. Přes společné znaky (např.
robustní lebka, mohutný nadočnicový val, ubíhající čelo, zaočnicové zúžení,
prognatická spodní část tváře, chybějící bradu, nízká šupina týlní kosti,
robustně stavěná kostra) mají afričtí představitelé erektů tenčí nadočnicový val,
oblejší stěny lebky, trochu strmější čelo, neměli mediosagitální kýl na temeni
lebky a zátylek (při pohledu z boku), neměli jej úhlovitě zalomený jako jejich
asijští vrstevníci.
V současnosti se zařazují afričtí zástupci erektů do druhu Homo
heidelbergensis a asijští do druhu Homo erectus. Oba tyto druhy se vyvinuly
z okruhu Homo ergaster (H. erectus ze starších a H. heidelbergensis
z mladších představitelů), vzhledem k jejich vzájemné geografické izolaci, došlo
ke vzniku dvou odlišných druhů. Kapacita lebky kolísala v rozmezí 727–1225
cm3, lebka byla extrémně silná, od metopické oblasti až po temeno směřovala
kýlovitá vyvýšenina. Stehenní kost se vyznačovala platymerií. Tělesná výška se
pohybovala v širokém rozmezí 150–170 cm, hmotnosti od 45 do 60 kg.
Vzhledem ke značné variabilitě se obyčejně rozdělují na několik skupin, které
jsou pokládány za poddruhy nebo za geografické rasy.
Homo erectus – historie objevu
První zástupce druhu Homo erectus byl nalezen v roce
1891 Eugénem Duboisem na řece Solo v blízkosti
osady Trinil. Dubois byl od počátku své dráhy pod
silným vlivem německého anatoma a biologa Ernsta
Haeckela, který hájil a propagoval darwinovu evoluční
teorii. Ernst Haeckel vytvořil tzv. rodokmen člověka, v
němž za předka lidí považoval hypotetickou formu
„Pithecanthropus alalus“ tj. opočlověk neschopný řeči.
Tento hypotetický „opočlověk“ měl být oním chybějícím
článkem mezi člověkem a zvířetem.
Dubois se rozhodl, že zmíněný chybějící článek nalezne. Inspirován názorem
německého profesora von Virchowa, že existoval-li kdy nějaký přechodný
článek mezi zvířetem a člověkem, pak jedině v Malajsii, odjel prof. E. Dubois
roku 1887 na Velké Sundy, kde v roce 1891 nalezl na řece Solo u osady Trinil,
výše zmíněný druh. Nový druh byl popsán na základě horní třetí stoličky,
kalvaria (lebeční klenby) a levé stehenní kosti jako Anthropopithecus erectus. V
roce 1894 toto jméno změnil na Pithecanthropus erectus podle neplatného
Haeckelova názoru. Tento chybějící článek, ale nebyl vědeckou veřejností
přijat. Dubois nejprve o svůj nález bojoval, ale pak podlehl a i když mu dal
vědecký svět za pravdu, začal své názory sám popírat, že nejde o
„opočlověka“, ale o velký druh gibona.
Další nález druhu Homo erectus byl objeven
profesorem von Koenigswaldem v roce 1936 u
osady Djetis v okolí města Modjokerto ve v. části
střední Jávy. Byl popsán jako Homo modjokertensis
(dnes Homo erectus modjokertensis). Jedná se o
lebku, která patřila dítěti. Posléze začalo nálezů
přibývat. V roce 1974 bylo známo 15 exemplářů
druhu Homo erectus.
Tyto exempláře druhu Homo erectus pocházejí ze
dvou různě starých období. Starší putjanganské
vrstvy jsou datovány na ~1,8 Ma. Mladší trinilské
vrstvy jsou datovány na ~0,9 Ma. Putjanganský
člověk byl robustnější, jeho lebka byla těžší stavby s
mohutnými čelistmi, které vystupovaly více dopředu
než u trinilského člověka. Nadočnicový val byl
mohutnější. Putjanganský člověk představuje nižší
evoluční stupeň jávského druhu Homo erectus, dnes
samostatný podruh – H. erectus modjokertensis.
Trinilský člověk, který je mladší a vyspělejší formou
druhu Homo erectus, byl pojmenován H. erectus
erectus. Nejmladší lebky H. erectus soloensis
z Ngandonu mají stáří ~150 ka.
Homo erectus (člověk vzpřímený)
Další významné nálezy stejného vývojového typu člověka pocházejí z Číny. V
roce 1900 byl nalezen v pekingských lékárnách mezi tzv. „dračími zuby“ lidský
zub. V letech 1918–1927 bylo na lokalitě Chou-kou-tien asi 40 km na JZ od
Pekingu ve vápencovém krasu objeveno několik zubů. Podle nich byl popsán
nový lidský druh Sinanthropus pekinensis. Dnes jej považuje za mladší
poddruh druhu Homo erectus a je označován Homo erectus pekinensis.
Nálezy byly v roce 2008 datovány do rozmezí 680–780 ka.
Do druhé světové války byly nalezeny pozůstatky celkem 45 jedinců, během 2.
světové války se bohužel celá tato kolekce ztratila. V roce 1963 byla v Chenchiavo
v oblasti Lan-tian v provincii Šen-si objevena dobře zachovalá spodní
čelist – datovaná na 650 ka. V roce 1964 obličejová část lebky u Kungwanglingu
o stáří 750–800 ka. Nálezy jsou primitivnější něž zbytky člověka z
Chou-kou-tienu a byly pojmenovány Sinanthropus lantianensis (dnes Homo
erectus lantianensis). Jsou považovány za evolučního předchůdce podruhu
Homo erectus pekinensis. Ačkoliv byl tento čínský erektus podobný těm
jávským, měli trochu klenutější čelo a větší kapacitu mozkovny – až 1043 cm3.
Velmi staré artefakty z Indie
Acheuléenské artefakty z kvarcitů datované
kosmogenními radionuklidy 10Be a 26Al.
Průměrné stáří ~1,5 Ma (obdobně staré jako
Swartkrans v JAR).
Kdo je vyráběl? (H. ergaster? H. erectus?).
Asijský Homo erectus vyráběl primitivní kamenné nástroje. Byly to hrubé,
jednoduše opracované sekáče, sekery a škrabadla. Pravděpodobně používal
také dřevěné a kostěné nástroje. Původnější typ této primitivní kultury (např. z
jávského naleziště Krikilan) je nazýván kulturou abbevillienskou nebo dříve
chelléenskou a navazuje na kulturu oldowaiskou. Vyspělejší typy se nazývají
kultura acheuléenská (naleziště Chou-kou-tien) s typickými sekerkami a
clactonienská technika. Všechny tyto kultury spadají do starého paleolitu.
Nejstarší artefakty z Číny jsou >800 ka staré.
lokalita Chou-kou-tien
nástroje acheuléenu
Homo antecessor (člověk předchůdce)
- druh člověka popsaný v roce 1997 z nálezů z lokality
Grand Dolina v Sierra de Atapuerca v severním
Španělsku, nálezy uložené v muzeu v Burgosu,
- k tomuto druhu jsou přiřazovány i nálezy z lokalit
Pakefield, Happisburg (UK) a Ceprano (Itálie),
- v Atapurce nalezeno 36 kosterních zbytků z celkem
6 jedinců od dětí po dospělce,
- archaické zuby podobné H. ergaster, na kostře však
mnohé progresivní znaky blížící se moderním lidem,
- stáří nálezů je 0,7–1,1 Ma,
- společně s kostrami H. antecessor byly nalezeny
zvířecí pozůstatky a kamenné nástroje, které jsou na
přechodu mezi oldowaiénem a acheuléenem,
- vyvinul se v Africe z H. ergaster a nebo na Blízkém
Východě či v Evropě z H. georgicus,
- v Evropě se z něho vyvíjel H. heidelbergensis
Homo heidelbergensis (člověk heidelbergský; 0,9–0,2 Ma)
V roce 1907 byla v pískovně u obce Mauer nedaleko Heidelbergu nalezena
spodní čelist, nález byl popsán roku 1908 profesorem Schoetensackem jako
Homo erectus heidelbergensis (dnes Homo heidelbergensis, někdy také Homo
rhodesiensis). Ležela v hloubce 24 m spolu s nástroji (jednoduché sekáče a
kostěné nástroje). Na spodní čelisti je možné pozorovat směs archaických
znaků (např. robustnost, široká ramena) a progresivních znaků (malé rozměry
čelisti a „moderní“ tvar zubů), kterými se odlišuje od druhu Homo ergaster i
Homo neanderthalensis, souvislost všech tří v jediné vývojové linii není jistá.
Lebeční kapacita byla v rozmezí 930–1300 cm3, výška postavy není přesně
známá. Kostí min. 28 jedinců ze Sima de los Huesos (s. Španělsko) datovány
na >530 ka), další nálezy: Swanscombe (~400 ka), Steinheim (~225 ka).
Jedinci tohoto druhu žily v rozmezí 900–200 ka. Nelze vyloučit, že reliktní
populace vymřeli poměrně nedávno, v době existence Homo sapiens.
Homo neanderthalensis (člověk neandrtálský; 0,35–0,024 Ma)
Jedním ze dvou fylogenetických nástupců druhu Homo heidelbergensis byl
Homo neanderthalensis (druhým byl moderní člověk). Až do nedávné doby se
pokládal za poddruh moderního člověka. Ale podle srovnání DNA moderního
člověka a DNA získané z kostrových pozůstatků z původního nálezu z údolí
Neander se ukázalo, že neandertálec nepatří do přímé vývojové linie směřující
k modernímu člověku. Od roku 1995 je proto zařazován zpět do samostatného
druhu. Populace neandertálců žili na území ohraničeném Gibraltarem a
Uzbekistánem. Žili před 350–24 ka. Průměrná výška mužů byla ~163 cm, ženy
byly nižší o 10 cm. S ohledem na robustní kostru je odhadnutá hmotnost 68–77
kg, někteří odhadují až do 90 kg. Mimořádná robustnost, soudkovitý hrudník,
velký a vystupující nos jsou důsledkem přizpůsobení na nepříznivé podmínky
doby ledové. Vytvářeli středopaleoliticou kulturu mousterienu, u nás
nazývaného micoquien (Kůlna, Pekárna).
Homo naledi (235 ka, původně stáří
odhadováno na 2,8–2,5 Ma)
Objeven v roce 2013 v Dinaledi
Chamber v jeskynním systému v
Jižní Africe. Celkem nalezeno 1550
kostí pocházejících z minimálně 15
jedinců, což je nejvíc ze všech
předchůdců člověka pro jediný druh.
Mladé staří zjištěné v roce 2017
ukazuje, jak dlouho u zástupců rodu
Homo přetrvávaly archaické znaky
odpovídající australopitékům. Je
pravděpodobné,
že ostatky byly v
jeskyni záměrně
uloženy…
Homo denisoviensis
(hominin X)
Prstní článek nalezený v roce
2008 v Denisově jeskyni na Altaji
pocházející z vrstvy staré 48–30
ka analyzovaný na mtDNA ukázal,
že se nejedná ani o kosterní
zbytek H. neanderthalensis, ani o
H. sapiens. Původně označen
hominin X. Od linie vedoucí k
modernímu člověku se Homo
denisoviensis podle mtDNA
oddělil před ~800 ka a je nám
vzdálenější, než neandrtálec, jenž
se o od předchůdců H. sapiens
oddělil před ~470 ka. Rozšíření
denisovanské DNA ukazuje na
jejich překročení Wallacovy linie a
míšení s moderními lidmi. V
Eurasii kompletně nahrazeni H.
sapiens, ale přežili v genomu lidí v
Austrálii a Nové Guinei.
Denisova jeskyně
Homo floresiensis (člověk floreský)
- druh člověka objevený v 2004, ostrov Flores,
- obsah mozkovny ~380 cm3,
- výška u mužů byla 120 cm, u žen do 112 cm,
- stáří nálezů je 18 000 let,
- fylogenetické vztahy jsou nejasné, zřejmě jde
o ostrovní druh řazený k druhu Homo erectus
nebo nověji i k potomkům Homo habilis.
Homo sapiens (člověk moudrý)
Otázka místa vzniku moderního člověka je jednou
z nejdiskutovanějších otázek paleoantropologie. Před
<50 000 lety, kdy mizeli poslední neandrtálci se objevuji
moderní lidé ve všech koutech světa a obsazují všechny
obyvatelné niky.
Existují tři hypotézy vzniku moderního člověka. Příznivci
hypotézy „Out of Africa II“ jsou přesvědčeni, že moderní
člověk vznikl na jednom místě, odkud se rozšířil do světa,
přičemž vytlačil fylogeneticky starší zástupce rodu Homo.
Příznivci teorie „multiregionálního rozvoje“ vycházejí
z představy, že zástupci moderních lidí se vyvinuly z
dřívějších hominidů v místech, kde dnes žijí. Třetí je
kombinace obou hypotéz, tedy křížení nově příchozích
H. sapiens s místními populacemi různých kontinentů.
Kosterní nálezy publikované 2017 z Maroka staré 315 ka
a výzkumy mtDNA a DNA chromozómu Y ukazují, že
předchůdce moderního člověka se vyvinul (zřejmě z H.
heidelbergensis) na africkém kontinentu před >300 ka.
Při migraci mimo Afriku se mísil s místními populacemi a
vznikaly haploskupiny.
Jak jsme se v Africe dostali k Homo sapiens?
Osídlení Amerik H. sapiens
Oblast Beringie prokazatelně osídlená
lidmi před >32 ka (povodí řeky Jany, Sibiř
a Bluefish Cave, Old Crow Flats, Aljaška).
Dvě migrační trasy z Beringie – pobřežní
migrační trasa a mezi ustupujícími
ledovcovými štíty - proti toku Mackenzie
River a dále přes Albertu a Saskatchewan.
Každou z tras migrovaly etnicky odlišné
skupiny lidí.
Lokalita Monte Verde (jižní Chile) s
doklady o osídlení jež před 15 ka podle
kalibrovaného 14C stáří z roku 1982, což
byla o tisíc let starší přítomnost člověka,
než tehdy známá první přítomnost člověka
v severní Americe (Clovis culture).
Nová data a DNA analýzy však ukazují, že
Ameriky mohly být osídleny lidmi ještě
před LGM a to jednoznačně přes Beringii.
Rozšíření haploskupin:
Mitochondriální DNA (po matce)
The seven daughters of Eve (Bryan Sykes):
Ursula, Xenie, Helena, Velda, Tara, Katrine,
Jasmine (sedm hlavních mitochondriálních
linií moderních Evropanů), později ještě
Ulrike (především Skandinávie a V. Evropa),
případně ještě haploskupiny I, M a W. Pro
zbytek světa je vymezováno dalších 29
matek klanu.
Pro Ameriky jsou nejčastější
haploskupiny A, B, C a D.
V Africe dominují prvotní
haploskupiny L1, L2, L3, s
severní Africe ale i H.
V Asii je zastoupeno nejvíce
haploskupin, nejčastější je M, v
severní C, D, G a Y.
V Austrálii haploskupiny N a P,
v Oceánii haploskupina B.
Rozšíření haploskupin
DNA z chromozómu Y (po otci) – A-R
Homo sapiens (člověk moudrý)
Kultury mladého a pozdního paleolitu
Baradostien (v pohoří Zagros v Íránu a Iráku)
Bohunicien (Bohunice, Stránská skála, Tvarožná)
Szelétien (Szeleta a Čertova pec, Vedrovice)
Chatelperronien (Grotte des Fées, Chatelperron)
Aurignacien (Aurignac, Cro-Magnon, Napajedla)
Gravettien (La Gravette, Krems, Willendorf, Krakow-Spadzista)
Solutréen (Solutré, Digoin)
Magdalenien (Altamira, Lascaux, Býčí skála, Pekárna)
Epigravettien (Yudinovo, Stránská skála)
mladopaleolitické umění
mladopaleolitické nástroje
mladopaleolitické hroby
Gravettien (jeho vrcholná fáze je
u nás lokálně označována jako
Pavlovien)
Lokality: Dolní Věstonice, Pavlov,
Milovice, Jarošov, Spytihněv,
Boršice, Předmostí u Přerova,
Ostrava-Petřkovice
- stáří ~ 30–32 ka
- nejstarší realistický portrét,
?nejstarší mapa, první použití
textilu, figurativní umění a
především venuše z mnoha lokalit
Předmostí
Dolní Věstonice,
Pavlov & Milovice
Jarošov
Boršice
Spytihněv
Nejvýznamnější gravettské lokality ve střední Evropě
Petřkovice
Lubná Svobodné Dvory
Stadice
Krakow-Spadzista
Trenčanské Bohuslavice
MoravanyStillfried
Krems
Willendorf
K dalšímu čtení a studiu:
Maslin, M.A. et al. (2014): East African climate pulses and early human evolution. Quaternary
Science Reviews, 101, 1–17.
Shreeve, J. (2010): Dlouhá cesta evoluce. 34–63, National Geographic Česko, červenec 2010.
Svoboda, J. A. (2000): Paleolit a mezolit: Lovecko-sběračská společnost a její proměny. Panoráma
biologické a sociokulturní antropologie. (Modulové učební texty pro studenty antropologie
a „příbuzných“ oborů). 98 s., Nadace Universitas Masarykiana, edice Scientia, Brno.
Thurzo, M. (1998): Evolúcia človeka. 108 s., Univerzita Komenského, Bratislava.
Vančata, V. (2003): Paleoantropologie. Přehled fylogeneze člověka a jeho předků. Panoráma
biologické a sociokulturní antropologie. Modulové učební texty pro studenty antropologie
a „příbuzných“ oborů. 212 s., Nadace Universitas Masarykiana, edice Scientia, Brno.
Jednotlivá čísla časopisů Science, Nature, PLOS One a eLIFE, které nejčastěji publikují nové
paleoantropologické nálezy.