Krajina v kvartéru (podzimní semestr 2018)
Změny vegetace v kvartéru
Daniel Nývlt (daniel.nyvlt@sci.muni.cz)
• Nepřímé doklady a základě fosilních nálezů – různé
fosilizační nároky
• Korelace často obtížná
• Pylová zrna
• Rostlinné makrozbytky
půdy
travertiny
rašeliny
jezerní sedimenty
Doklady o vývoji vegetace v kvartéru
• Vlhké a kyselé prostředí
• Rašeliniště, mokřady, jezerní sedimenty
• U nás horské polohy
• Velmi málo dokladů z nižších poloh
• Palynologie → pylové diagramy → doklad o stavu
vegetace
• Poskytuje hrubší představu (nezachytí detail – „patches“)
• Fytostratigrafické členění holocénu
– „Blytt-Sernanderova sekvence a její další rozpracování“
Paleorekonstrukce založené na
pylových analýzách
Příklad pylového diagramu
Lesy starších teplých období
• Předkvartérní lesy
– vedle dnešních rodů tvořeny náročnými teplomilnými prvky jako:
tisovec (Taxodium), pajehličník (Sciadopitys), ambroň
(Liquidambar), liliovník (Liriodendron), korkovník
(Phellodendron), sekvoj (Sequoia), jinan (Ginkgo), ořechovec
(Carya), lapina (Pterocarya), šácholan (Magnolia), habrovec
(Ostrya)
Ginkgo biloba
Laurus nobilis
Ostrya carpinifolia
Třetihorní a interglaciální vegetace
Interglaciály
• třetihorní druhy postupně mizí
• Interglaciály spodního pleistocénu
– Teplé výkyvy: dub, buk, lípa, jilm, jasan, olše
– Včetně náročnějších druhů: kaštanovník, korkovník, magnólie,
ořechovec, lapina, gumojilm, habrovec
– Už chybí: ambroň, tupela, pajehličník, tisovec
• Přelom spodní/střední pleistocén (cromer)
– Značná shoda s dneškem: dub, habr, lípa, jasan, jilm, javor, smrk
– Nepatrná příměs náročnějších dřevin: gumojilm
– jako poslední mizí břestovec (Celtis)
– buk velmi vzácný nebo chyběl úplně
• Mladší interglaciály (holstein, eem)
– Na vrcholu oteplení: dnes nepřítomné prvky (Dulichium, štítenka,
břestovec, réva, túje)
břestovec západní
(Celtis occidentalis)
• Picea omorika
• Ramonda serbica
• Ramonda nataliae
Ramonda nataliaeRamonda serbica
Picea omorika
Třetihorní relikty v Evropě - příklady
Endemický
výskyt
Vegetace v glaciálech
Vegetace vrcholného glaciálu
Stepotundra, mamutí step - tundrová
vegetace s účastí druhů kontinentálních
stepí. Její analogie se dnes vyskytují v
některých polárních krajích (Aljaška)
nebo v jihosibiřských pohořích (viz foto).
Lesotundra - mozaika mrazuvzdorné
nelesní vegetace a ostrůvků lesa. U nás
se vyskytovala např. v nižších polohách
glaciálních Západních Karpat. Doložen
je výskyt Pinus sylvestris, P. cembra a
Larix decidua. V Čechách je zatím s
jistotou doložen pouze výskyt P.
sylvestris a Betula pendula typ, modřín
snad, limba možná (aktuálně se
zkoumá). Na obr. sibiřská analogie s
limbou sibiřskou (Pinus sibirica).
Vegetace v glaciálech
Šicha černá
Dryádka osmiplátečná
Vlochyně bahenní
SPRAŠOVÁ STEP:
merlíkovité
Merlík sivý
Současné analogie krajiny LGM
• Většina studií hledala analogii glaciální krajiny střední
Evropy v severské tundře (Norsko, Finsko)
– Chladno – bezlesá krajina – tundra
– Analogie ve výskytu některých glaciálních prvků
• Pinus sylvestris, Picea abies, Betula nana
• Lumíci (Lummus lemmus), sobi (Rangifer tarandus), rosomák (Gulo
gulo), Columella columella, Vertigo genesii
Columella columella
Současné analogie krajiny LGM
• ALE:
– Kyselo × glaciály byly ve stř. Evropě zásadité (spraš)
– Více srážek, Léto chladné, nízká kontinentalita
– Skandinávské ekosystémy nejsou pokračováním těch z LGM
– Chybí zde druhy charakteristické pro stř. Evropu během LGM
• Pinus cembra, Larix decidua
• Cricetulus migratorius, Microtus gregalis
• tzv. indexové druhy šneků Pupilla loessica, Vallonia tenuilabris
Cricetulus migratorius Microtus gregalis Pupilla loessica
Současné analogie krajiny LGM
• Altajsko-Sajanská oblast – patrně nejlepší současná
analogie
– Vedle sebe existují „biomy“ tundry, stepi (suché a bazické), tajgy
a také ledovce
– Formace popsané palynologickými záznamy z Evropy
– Step a tundra spolu jinde nesousedí
• Altajsko-Sajanská oblast – patrně nejlepší současná
analogie
– Přítomnost glaciálních druhů střední Evropy (nebo blízce
příbuzných druhů)
Současné analogie krajiny LGM
Evropa Sibiř
modřín opadavý (Larix decidua) modřín sibiřský (Larix sibirica)
smrk ztepilý (Picea abies) smrk sibiřský (Picea obovata)
borovice limba (Pinus cembra) borovice sibiřská (Pinus sibirica)
bříza trpasličí (Betula nana) bříza okrouhlolistá (Betula rotundifolia)
• Altajsko-Sajanská oblast – patrně nejlepší současná
analogie
– Oblast s nejmenší
mírou vymírání
pleistocénní fauny
Současné analogie krajiny LGM
PavelkováŘičánkováetal.(2015),ScientificReports
• Altajsko-Sajanská oblast – patrně nejlepší současná
analogie
– Areály řady LGM druhů
se „stáhly“ do této oblasti
Současné analogie krajiny LGM
Pavelková Řičánková et al. (2015), Scientific Reports
Modelování LGM vegetace na
základě analogie ze Sibiře
• Klimatické podmínky dnešní Sibiře a LGM Evropy jsou si do značné
míry podobné
• Na základě pylových analýz víme, že byla podobná i vegetace
Larix boreal forest
Dark coniferous boreal forest
Evropa - LGM Sibiř - současnost
Jaká tedy byla krajina střední
Evropy v LGM?
Foto: J. Divíšek
Glaciální refugia aneb kde
přežívaly náročnější lesní druhy?
Taberlet et al. 1998
- hlavními refugii většiny náročnějších
druhů dřevin byly Iberský poloostrov,
Apeninský poloostrov a Balkán
- některé druhy mohly přežít i v
Karpatech a ve východní Evropě
hranice permafrostu
zalednění v
posledním glaciálu
• REFUGIUM = místo rozšíření
izolované populace jindy
rozšířeného druhu – v důsledku
střídání dob ledových
• RELIKTNÍ VEGETACE
Taberlet et al. 1998
Glaciální refugia
• Refugia náročnějších lesních druhů se pravděpodobně
nacházela i ve střední Evropě (kryptická refugia)
– Karpatská oblast (doloženo již pro řadu živočichů)
• Některá refugia mohla být i severněji (Stewart & Lister,
2001)
Magri(2008),JournalofBiogeography
Změny vegetace na přelomu pleistocén/holocén
Vývoj vegetace v holocénu
Vegetace v pozdním glaciálu
Chladná období – vegetační pásy:
– Carex-Elyna (ostřice a ostřička)
– Vaccinium uliginosum-Loiseleuria
(vlochyně a skalenka)
– jitrocel přímořský, merlíkovité,
ojediněle Pulsatilla (koniklec) a
Stipa (kavyl)
Teplá období:
– rozvoj lesostepního pásu
Pulsatilla a stepního pásu Stipa,
mediteránní horská step
– borovice, kleč, bříza
• Březovo-borové lesy
• Řešetlák počistivý – lokálně
v chráněných polohách
Řešetlák počistivý
Hranice pozdní glaciál/holocén ve slovenských Karpatech
- Prudké oteplení (teploty ale stále až o 5 °C nižší než dnes) a zvlhčení (oproti
dnešku sucho)
- Půdy primitivní, vápnité (spraš)
- Vegetace reaguje se zpožděním
- Tundra ustupuje, v nižších polohách step
- Expanduje les, tvořený již dříve přítomnými dřevinami (borovice, bříza); mohou
se šířit lesní heliosciofyty
- Na konci preboreálu přistupují náročnější dřeviny – postupně se šíří líska
(Corylus) → parková krajina s lískovými formacemi
Preboreál (11,7–10,9 ka BP)
Preboreál (11,7–10,9 ka BP)
syntetický pylový diagram
českých nížin (do 400 m n. m.)
syntetický pylový diagram
českých středních poloh
(400–700 m n. m.)
Foto: Milan Chytrý
Takhle mohly vypadat preboreální borovobřezové lesy (okolí Novosibirska, jižní
Sibiř).
Boreál (10,9–8,9 ka BP)
- Další výrazné oteplení (teploty až o 2 °C vyšší než dnes), stále relativně sucho
- Půdy se postupně vyvíjejí, dosud značně vápnité a málo humózní
- Na počátku boreálu parková krajina s lískovými formacemi
- Vedle sebe žijí druhy tajgy a stepi
- Od jihu se šíří řada teplomilných prvků (Truncatellina costulata proniká na J.
Moravu), později se šíří xerotermní prvek Granaria frumentum (dnes běžně na
Pálavě)
- Postupně se ze středomoří šíří dub (Quercus) a dále i náročnější listnáče (Ulmus
z východu, Tilia z Balkánu a Krymu)
- Později se přidává Fraxinus a Acer
- Na horách se šíří smrk (Picea)
- Na konci boreálu převažují v nižších polohách smíšené doubravy tzv. Quercetum
mixtum
- Postupně mizí stepní druhy a v lesích ubývá světlomilných druhů podrostu
Boreál (10,9–8,9 ka BP)
syntetický pylový diagram
českých nížin (do 400 m n. m.)
syntetický pylový diagram
českých středních poloh
(400–700 m n. m.)
Atlantik (8,9–5,2 ka BP)
- vrcholí vzestup teplot (o 2–3 °C vyšší než dnes) a srážek (výrazně vlhčeji než
dnes): období holocenního klimatického optima; v druhé půli atlantiku
(epiatlantik) se postupně ochlazuje téměř na dnešní úroveň a i srážek s několika
výkyvy poněkud ubývá
- půdy: začíná silné zvětrávání a odvápňování (vymývání), půdy se postupně
vyvíjejí, prohumózňují, tvorba pěnovců
- vrcholný rozvoj smíšených doubrav (Quercetum mixtum) v nižších polohách
- silně se uplatňují náročné listnáče - jasan, javor, lípa, jilm × chybí habr (Carpinus)
- Macrogastra latestriata kolonizuje lesy v Čechách a na Moravě (dnes jen v
nejzachovalejších horských lesích (Beskydy))
- přirozená bezlesí (stepi, lesostepi) silně ustupují
- ve vyšších polohách expanze smrčin × zatím chybí buk i jedle
- horní hranice lesa o 200–300 m výše než dnes
- ke konci atlantiku (v epiatlantiku a subboreálu) se začínají šířit jedle a buk
Atlantik (8,9–5,2 ka BP)
syntetický pylový diagram
českých nížin (do 400 m n. m.)
syntetický pylový diagram
českých středních poloh
(400–700 m n. m.)
Atlantik (8,9–5,2 ka BP)
- Do vývoje krajiny a vegetace poprvé
výrazněji zasahuje člověk – neolitický
zemědělec
→ vznik sekundárního bezlesí
→ dvojkolejný vývoj krajiny
- Nižší polohy se začínají vyvíjet odlišně
od vyšších poloh
- Na horách stále probíhá šíření smrku
- V nižších polohách dochází k
opětovnému ústupu lesa na úkor „stepní“
vegetace (kulturní step)
- Otázka kontinuity stepí – přežily stepní
formace až do příchodu člověka i přes
mohutnou expanzi lesa v atlantiku?
• Stepi pravděpodobně přežily holocénní klimatické optimum, ale jen místy v
černozemních oblastech (sucho, velcí býložravci?)
• Nejvíce důkazů nám poskytují šneci
– Přežívání stepních prvků a jejich následné šíření
– Chybí zde doklady lesního optima (např. na Pálavu se některé striktně lesní
druhy vůbec nedostaly)
• Dlouho nebyly
palynologické doklady,
až dnes (Kuneš et al., 2015;
Pokorný et al., 2015)
Otázka kontinuity bezlesí v atlantiku
.
Rozšíření teplomilných doubrav v Evropě. Teplomilné doubravy svým rozšířením
zhruba indikují oblasti, ve kterých můžeme očekávat výskyt primárního bezlesí a
kontinuitu xerotermní vegetace během celého holocénu.
Subboreál (5,2–2,6 ka BP)
- Klima subboreálu je rozkolísané, ale sušší než v atlantiku a ochlazuje se,
teplota zřejmě stále poněkud vyšší než dnes
- Dvoukolejný vývoj krajiny
- V nižších polohách stále výraznější vliv člověka na krajinu (doba bronzová) –
orba a intenzivní pastva
- V doubravách ustupují dosud hojně přimíšené druhy (jilm, lípa, líska) a
nastupuje habr (Carpinus)
- Acidifikace krajiny (paseni lesu, vytlačování ušlechtilých listnáčů bukem?)
- Ve středních polohách se začíná šířit buk (Fagus) a jedle (Abies) → formují se
vegetační stupně, jak je známe dnes
- V nejvyšších polohách smrk (Picea)
Subboreál (5,2–2,6 ka BP)
syntetický pylový diagram
českých nížin (do 400 m n. m.)
syntetický pylový diagram
českých středních poloh
(400–700 m n. m.)
Subatlantik (2,6–1,4 ka BP)
- zvlhčení klimatu, mírné ochlazení, klima se blíží dnešnímu s menšími
výkyvy
- rozmach bukojedlových lesů
Subrecent (od pádu Říše římské)
• v prvním tisíciletí našeho letopočtu řídne ve střední Evropě osídlení,
dochází k expanzi lesa, řada dříve osídlených míst je opuštěna (stěhování
národů)
• pokračuje expanze buku a jedle ve středních a vyšších polohách na úkor
smrku; další šíření habru v nižších polohách
• po nové kolonizaci člověkem v raném středověku rapidní ústup lesa v
nižších a později i středních a vyšších polohách, šíření pionýrských dřevin
(Pinus, Betula, Populus, Corylus, Juniperus), intenzivní sedimentace nivních
hlín, růst vlivu zemědělství, vznik lesních kultur
• středověké klimatické optimum X malá doba ledová
Shrnutí vývoje vegetace v pozdním
glaciálu a holocénu
• Druhová diverzita
– V Evropě poměrně málo druhů stromů (v ČR asi 34) oproti temperátním
lesům V Asie a S Ameriky
– Horská pásma v Evropě ztěžovala migrace S-J
• Adaptace rostlin k chemismu půd
– Ve střední Evropě převažují rostliny adaptované na zásadité půdy i přes
to, že většina současných stanovišť je spíše kyselých
Dopady glaciálů na současnou
vegetaci ve střední Evropě
Ewald 2003, Folia Geobotanica 38: 357–366
…THAT’S ALL FOR THIS TERM, FOLKS…