FYLOGENEZE A DIVERZITA
HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ
(část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub)
systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008)
• Amoebozoa: Mycetozoa • Excavata: Acrasida • Rhizaria: Plasmodiophorida
• Chromalveolata: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomycota
• Opisthokonta: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota
/ Eumycota / Zygomycota / Glomeromycota
/ Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina
/ pomocná oddělení Deuteromycota a Lichenes
/ Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina
MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE
CZ.1.07/2.2.00/15.0204
PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent

Říše: OPISTHOKONTA
Oddělení: MICROSPORIDIOMYCOTA
•  skupina dříve řazená k prvokům, na základě molekulárních analýz (RNA a některých proteinů)
připadla k houbám
•  mají některé zvláštnosti proti běžným eukaryotům: 70S ribosomy (znak shodný s prokaryoty),
dikaryotická jádra (po dvojicích, synchronně se dělící), chybí respirační organely (mitochondrie
apod.) a centrioly, redukovaný Golgiho aparát;
microsporidia_GeneralizedSpore3D
http://www.palaeos.com/Eukarya/Units/StemMetazoa/Microsporidia.html
Obr. nahoře z: ES Didier (1998), Microsporidosis.  Clin. Infect. Dis. 27: 1-8.   Foto dole z: W
Bohne, DJP Ferguson, K Kohler, & U Gross (2000), Developmental expression of ... pathogen
Encephalitozoon cuniculi.  Infect. Immun. 68: 2268–2275.
microsporodia_Encephalitozoon_Development
na přední straně buňky je vymrštitelná pólová trubice
•  výlučně intracelulární paraziti (většinou v cytoplazmě, někdy v parazitoforní vakuole) nejvíce u
členovců a ryb, ale známi i u savců

C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\microsporidia_enterocytozoon_lifecycle.g
if
•  význam pro člověka mají parazité hospodářsky významných živočichů – včel (Nosema apis), bourců
(N. bombycis), naopak jsou činěny i pokusy s využitím mikrosporidií proti hmyzím "škůdcům"
•  nákaza člověka může přitížit např. pacientům s AIDS
•  členění na třídy Microsporea (kam patří většina zástupců) a Rudimicrosporea (se zjednodušeným
vystřelovacím aparátem) je aktuálně nahrazováno klasifikací v třídách Dihaplophaseomycetes
(v životním cyklu dominuje dikaryotická fáze, sem patří rod Nosema) a Haplophaseomycetes
(haplobionti, bez dikaryot. fáze)
•  infekce: hostitel spolkne s potravou i sporu (v bun. stěně hlavně chitin) => v pohlcené spoře
stoupne turgor => pólová trubice v přední části buňky vystřelena ven (až stovky µm!) => proniká
membránami (dokáže projít i stěnami cyst) =>
sporoplazma přeteče trubicí
do hostitelské buňky => zde pomnožení - dělení buněk
(uzavřená mitóza), sporogonie
=> spory se z hostitele uvolňují
při defekaci nebo po smrti
rozpadem tkání
http://www.cdfound.to.it/HTML/bie1c.htm

nepohlavní rozmnožování: zoospory vznikající
v zoosporangiích (mono- nebo polycentrické typy)
zoosporangia zpočátku mnohojaderná => rozdělení na 1-jaderné části => jednotlivé zoospory
otevírání sporangia: víčkem u operkulátních typů, jinak (obvykle štěrbinou) u inoperkulátních typů
zoospory jednobičíkaté (výjimečně více), bičík opistokontní (vychází ze zadního konce buňky), není
péřitý
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\typy_stelek_chytridiomycetes.jpg
Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIE
Třída: CHYTRIDIOMYCETES
•  stélka u jednodušších typů holokarpická, u odvozenějších eukarpická
•  vytváří se rhizoidy (mohou/nemusí být odděleny od stélky přehrádkou), nevětvené nebo větvené =>
rhizomycelium
•  nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s buněčnou stěnou (chitin a polyglukany),
rozdělené tzv. pseudosepty (perforované přehrádky z jiných látek než buněčná stěna)

pohlavní rozmnožování: izogamie (za urč. podmínek se zoospory chovají jako gamety, dochází ke
kopulaci), anizogamie, vzácněji gametangiogamie nebo somatogamické splývání rhizomycelia
životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a vyroste
z ní diploidní stélka nesoucí sporangia)
výskyt, ekologie: vodní a půdní organismy, výživa heterotrofní, absorpční
saprofyté i parazité na různých skupinách řas, hub, rostlin i živočichů (zejména bezobratlých, ale
objeveni i u obratlovců – rod Batrachochytrium)
systém založen na ultrastruktuře zoospor, 4 řády
řád Chytridiales – jednobuněčné stélky, bez rhizoidů a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité) nebo
s bun. stěnou a jednoduchým systémem rhizoidů
stélky endobiotické (celé uvnitř buněk hostitele) nebo epibiotické (rhizomycelium v buňce,
sporangia vně), příp. interbiotické (rhizomycelium zasahuje do více b.)
stélky mono- i polycentrické, sporangia operkulátní i inoperkulátní
•  charakteristický znak zoospor – centrálně umístěná "jaderná zóna", kinetosom nespojen s jádrem,
jedna velká tuková kapka
při povrchu je organela spojená mikrotubuly s kinetosomem – rumposom (zřejmě fotoreceptor)
•  pohlavní rozmnožování je nejčastěji izogamie (i anizo- či somatogamie), obvykle zoospory mohou
být gametami

zatáhnou bičík a oblaní se => průnik do buněk hostitele => obalí se tlustou stěnou => vzniká
prosorus (letní výtrus); v okolních buňkách současně neorganiz. dělení
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\synchytrium_zivotni_cyklus.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\synchytrium_endobioticum.jpg
Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový) – hospodářsky významný parazit, přísně karanténní
choroba (klíčivost spor až 20 let)
životní cyklus: z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory => když se dotknou očka nebo
lenticely na hlíze,
=> stěna prosoru praskne => do buňky vyhřezne protoplast, který se rozdělí => sorus sporangií =>
po prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory => za optimálního počasí (teplota, vlhkost)
další infekce; za sucha menší zoospory fungují jako izogamety => kopulace => zygota infikuje
hostitele => v jeho buňce vzniká odpočívající (trvalé) sporangium => přečkává zimu

C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\SYNCEN_01.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\SYNCEN_03.jpg
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\rhizophydium.jpg
Synchytrium endobioticum – nahoře symptomy napadení na bramboro-vých hlízách, vlevo odpočívající
sporangium
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\polyphagus_euglenae.jpg
další
zástupci:
<= Rhizophydium napadá pylová zrna ve vodě, Polyphagus má interbiotické stélky, rhizomyce-lium
napadá až 50 krásnooček (P. euglenae), Chytridium – epibiotický parazit řas a hub
Rhizophydium pollinis-pini („kuličky“ na pyl. zrnech)

olpidium_zivotni_cyklus
řád Spizellomycetales - blízký řádu Chytridiales
(jednobuněčná stélka, izogamie), ale odlišná stavba
zoospor: jádro spojeno s kinetosomem, ribosomy
všude v cytoplazmě (nejen "jaderná zóna"), více
tukových kapek i mitochondrií
•  Olpidium – parazité řas, hub a rostlin;
O. brassicae způsobuje nekrózy
u klíčních rostlinek brukvovitých
životní cyklus: zoospora => po kontaktu s kořenovým vláskem se encystuje => protoplast parazita
proniká do buňky => zde ve stélce jaderné dělení => stélka se obalí bun. stěnou => kulovité
sporangium s vyúsťovacími kanálky na povrch buňky hostitele => uvolňování zoospor; chovají-li se
jako izogamety, dojde ke
kopulaci => 2-bičíkaté a 2-jaderné zygoty napadají hostitele podobně jako zoospory => v jeho
buňkách vznikají odpočívající sporangia => přezimují => teprve před klíčením karyogamie
=> pak meioza => zoospory
(poznámka: system. pozice rodu
Olpidium je dnes nejistá)
spizellomyces_punctatus
Sporangium s rhizoidy Spizellomyces punctatus
Foto Don Barr,
http://www.bsu.edu
/classes/ruch
/msa/barr.html

Třída: MONOBLEPHARIDOMYCETES
řád Monoblepharidales - zřejmě nejodvozenější, rozvětvené cenocytické mycelium s pseudosepty, pravé
přehrádky oddělují jen reprodukční struktury, protoplazma obsahuje hodně vakuol a tuku
•  zoospory mají jádro obklopené vrstvou ribosomů, od kinetosomu se paprsčitě rozbíhají mikrotubuly
směrem k jádru (ale není zde spojení), rumposom je vytvořen, tukové kapky v přední části buňky
•  pohlavní proces: oogamie – nestejná gametangia jsou uspořádána párovitě;
typ epigynní – oogonium vzniká terminálně a anteridium subterminálně – nebo hypogynní – naopak
oplozená oosféra se mění v oosporu, obalí se tlustou stěnou => po určité době klíčí hyfou
monoblepharis_young_oogonium monoblepharis_mature_oospores
Monoblepharis sp., vlevo mladé oogonium,
uprostřed oogonia s anteridii + kulovité oospory, vpravo zralé oospory
monoblepharis_anter+oog+oospory
Foto vevo a vpravo Marilyn Mollicone, http://www.plantbio.uga.edu/zoosporicfungi/monfoamy.htm;
uprostřed Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html

monoblepharis_zivotni_cyklus
životní cyklus: zoospory přisednou na substrát a zatáhnou bičík => vyrůstají rhizoidy a opačným
směrem cenocytické mycelium => na koncích hyf se tvoří zoosporangia => několikajaderný protoplast
se rozpadá => z částí vznikají zoospory
za nepříznivých podmínek se na
koncích hyf objeví gametangia
=> přenos anterozoidů vodou
k otvoru v oogoniu =>
dikaryotická zygota =>
karyogamie před vytvořením
stěny => meioza před klíčením
hyfou
•  zástupci: hlavně vodní a půdní saprofyté v tropech a subtropech (Monoblepharis)
Oddělení: NEOCALLIMASTIGOMYCOTA
řád Neocallimastigales, rod Neocallimastix – zahrnuje obligátně anaerobní organismy žijící
symbioticky v bachorech přežvýkavců

Oddělení: BLASTOCLADIOMYCOTA
Třída: BLASTOCLADIOMYCETES
•  primitivní typy mají nahé stélky bez rhizoidů, odvozenější potom cenocytické stélky, přepážkou
oddělené rhizomycelium a reprodukční struktury (gametangia, sporangia)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\blastocladiales.jpg
•  stavba zoospor: chybí rumposom, ribosomy jsou nahloučené v "čepičce" na předním konci jádra, je
vytvořen tzv. "side-body-complex" (ER+tukové kapky+mitochondrie)
•  zástupci jsou saprofyté, vzácněji parazité: Coelomomyces parazituje v coelomu larev komárů
(možnost využití pro „biologický boj“), Physoderma – parazité na plodinách (vojtěška, kukuřice)

•  pohlavní rozmnožování: izogamie nebo anizogamie, poprvé typická rodozměna (sporofyt nese
sporangia, gametofyt nese gametangia)
•  vyskytují se tři typy životního cyklu
– haplo-diplobiotický, diplobiotický a apomiktický (všechny tři najdeme u tropických půdních druhů
rodu Allomyces)
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\Allomyces(Chytridiomycota).jpg
Tento, jakož i další životní cykly, jsou převzaty z
http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm
C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\allomyces_arbuscula_anter+oog.jpg
Allomyces arbuscula, anteridia a oogonia
Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html