FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) • Amoebozoa: Mycetozoa • Excavata: Acrasida • Rhizaria: Plasmodiophorida • Chromalveolata: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomycota • Opisthokonta: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / Eumycota / Zygomycota / Glomeromycota / Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina / pomocná oddělení Deuteromycota a Lichenes / Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\AS2175_laboulbeniales.GIF Třída: LABOULBENIOMYCETES obsahuje jediný řád Laboulbeniales – velmi specializovaná skupina obligátních parazitů členovců • netvoří žádné mycelium, stélku tvoří jen jedna nebo několik řad buněk (počet je druhově specifický) s přívěsky; ukotvení bazální buňkou v těle hostitele • jsou známy pouze jako teleomorfy • vývoj plodnice askohymeniální, je zde gametogametangiogamie – askogon oplodněn spermacií (tvoří se v anteridiu), vytváří se askoma tvaru perithecia, vřecka prototunikátní • výskyt zejména v subtropech a tropech, obligátní ektoparazité především v tělech hmyzu (nejeví známky onemocnění => úvahy o komenzalismu) Laboulbenia, a. veget. stélka s peritheciem, b. vřecko, c. askospora. R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. Třída: EUROTIOMYCETES podtřída Eurotiomycetidae tvoří protothecia nebo primitivní kleistothecia s prototunikátními vřecky zhruba odpovídá dřívější podtřídě Protoascomycetidae řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“) – bohatý řád mikroskopických hub, v jehož rámci převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců se v jejich životě ani teleomorfa nevyskytuje) => díky mohutné produkci konidií jsou rozšířeny prakticky všude • vzácné pohlavní rozmnožování – červovitý askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia => z buněk nesoucích askogon vyrůstají hyfy, které vytvoří stěnu kolem anteridií a dají základ plodnici typu protothecia nebo kleistothecia – dochází i k somatogamii • zástupci jsou saprofyté, řídčeji parazité rostlin i živočichů, řada z nich produkuje mykotoxiny • značný hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu, ale i značné škody („plesnivění“) Penicillium (štětičkovec) - anamorfní rod, druhy vytvářející štětičkovité konidiofory; využívány k produkci antibiotik (P. notatum, P. griseofulvum), zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti), i druhy způsobující běžné plesnivění ovoce (P. italicum) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\32_penicillium_metuly+fialidy+konidie.jpg Zdroj: Moore et al.: Botany, 1995. C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\33_eurotium+talaromyces.JPG Aspergillus (kropidlák) - též anamorfní rod, druhy s konidiofory na konci měchýřkovitě rozšířenými; patogenní druhy (způsobující těžká onemocnění, např. A. fumigatus), produkce aflatoxinů (A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci organických kyselin (A. niger) jejich teleomorfy (pro Penicillium v rodech Talaromyces, Eupenicillium, pro Aspergillus v rodech Eurotium a dalších) tvoří mikro- skopická kleistothecia a uvnitř nich volně uložená prototunikátní vřecka; jiné rody (Byssochlamys) tvoří jen plodnice typu protothecium - shluky hyf kolem vřecek C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\31_aspergillus_fialidy+konidie.jpg Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. Vlevo: Protothecium Byssochlamys nivea Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). čeleď Elaphomycetaceae (v pojetí některých autorů řád Elaphomycetales) – makroskopická podzemní kleistothecia pokrytá silnou peridií, prototunikátní vřecka půdní saprofyté nebo mykorhizní houby, díky své vůni často vyhrabávané zvěří (Elaphomyces - jelenka) řád Onygenales – plodnice protothecia nebo primitivní kleistothecia, vřecka prototunikátní • nepohlavní rozmnožování – tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky • saprofyté nebo koprofilní druhy, řada z nich má enzymy umožňující rozklad celulózy nebo keratinu Onygena (kaziroh) – saprofyt na rozkládajících se rozích, kopytech, paznehtech aj. jiné rody rostou na živé kůži a kožních útvarech => způsobují dermatomykózy (Trichophyton - anamorfa od Arthroderma) nebo mykózy plic (Chrysosporium) i jiných orgánů (Histoplasma, anamorfa od Ajellomyces) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU009B_elaphomyces_jelenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU016A_onygena_kaziroh.JPG Obr. nahoře: jelenka obecná (Elaphomyces cervinus); dole: kaziroh ovčí (Onygena corvina) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. podtřída Chaetothyriomycetidae řád Verrucariales – lichenizované houby s obvykle korovitou stélkou (vzácněji jiných typů), rostoucí ponejvíce endoliticky (zanořené ve skalním substrátu) • vývoj plodnice je u studovaného rodu Dermatocarpon askohymeniální (platí pro celý řád?), ale vřecka bitunikátní, plodnice perithecia nebo pseudoperithecia; nepohlavní pyknospory se tvoří v pyknidách • osídlují hlavně anorganické substráty, suchozemské i vodní (Verrucaria, Dermatocarpon - nitroplodka) Dermatocarpon miniatum http://www.britishlichens.co.uk/species/Dermatocarpon%20miniatum%20small.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\dermatocarpon-miniatum.jpg Třída: PEZIZOMYCETES tzv. operkulátní diskomycety – tvoří plodnice typu apothecií (příp. tuberothecií, viz níže) s unitunikátními operkulátními vřecky • třída obsahuje jediný řád Pezizales tvořící často pestře zbarvená apothecia, jejichž vřecka se otvírají víčkem • u většiny druhů známa pouze teleomorfa • mycelium je podzemní, někdy se tvoří sklerocia (nikdy stromata) • gametogametangiogamie (spermatizace) – askogon oplodněn spermacií, netvoří se anteridium • vřecka unitunikátní, operkulátní, výjimka (praskají štěrbinou) u koprofilního rodu Ascobolus (hovník), spory aktivně vymršťovány (až několik centimetrů) • plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté, u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm"; gymnokarpní (od počátku otevřené) nebo hemiangiokarpní (zpočátku uzavřené, posléze se otevírající) saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU049A_aleuria_misenka.JPG Mísenka oranžová (Aleuria aurantia) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. saprofyté na půdě nebo organických zbytcích, příp. spáleništích (Pyronema - ohnivka) červeně zbarvené miskovité plodnice mají Aleuria (mísenka), Sarcoscypha (ohnivec), Scutellinia (kosmatka) hnědé miskovité plodnice – Peziza (řasnatka), Discina (destice), protáhle stopkaté - Otidea (ouško) poduškovité plodnice na půdě – Rhizina (kořenitka) ve stipitátních rodech (plodnice se "třeněm") najdeme dobré jedlé houby – Morchella (smrž), Verpa (kačenka), Helvella (chřapáč), i prudce jedovaté – Gyromitra (ucháč) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU027A_morchella_smrz.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU031A_verpa_kacenka.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU034A_helvella_chrapac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU036A_gyromitra_uchac.JPG C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU043A_peziza_rasnatka.JPG Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Smrž jedlý Kačenka česká Chřapáč kadeřavý Ucháč obecný Řasnatka olivově hnědá čeleď Tuberaceae – odvozená v rámci tohoto řádu (některými autory hodnocena jako samostatný řád) • podzemní plodnice - druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část nazývaná gleba se zprohýbanými stěnami => systém komůrek s theciem na stěnách • plodnice angiokarpní - uzavřené až do zralosti, rozpadají se až tlakem zralých vřecek • vřecka inoperkulátní, spory (bývá jich méně, 2-4) se uvolňují rozpadem plodnice • vyhledávané jedlé houby – černé plodnice Tuber (lanýž) s výraznou vůní, méně pak světle okrové Choiromyces (bělolanýž) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\HOU010A_tuber_lanyz.JPG Lanýž černovýtrusý (Tuber melanosporum) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Třída: LEOTIOMYCETES v aktuálním pojetí jediná podtřída Leotiomycetidae zahrnuje houby rozdílného vzhledu i ekologie – saprofyty i parazity rostlin, drobné i s makroskopickými apothecii několik řádů, sdružených na základě molekulárních analýz tyto houby mají unitunikátní vřecka, plodnicemi jsou erysifální perithecia (dle jiných autorů typ kleistothecií), apothecia nebo hysterothecia řád Erysiphales (padlí) – obligátní parazité cévna- tých rostlin, jejich porosty tvoří jakoby "pomoučení" vytvářejí na povrchu pletiv hostitele (extramatrikál- ně) přehrádkované mycelium, pronikající haustorii do buněk epidermis (mycelium některých druhů proniká i intramatrikálně) • nepohlavní rozmnožování – tvorba oidií (arthrokonidie, rozpadá se myceliální vlákno), anamorfy v rodu Oidium • pohlavní rozmnožování na povrchu hostitele, askogon (bez trichogynu) oplodněn anteridiem C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_podosphaera-xantii--konidiofo r--sphaerotheca-fuliginea.jpg Foto Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy /system/gallery.php?entry=konidie C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_microsphaera-alphitoides.jpg Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system /gallery.php?entry=Microsphaera%20alphitoides C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_Erysiphe_trifolii-Trifolium_m edium.jpg http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Erysiphe Shora padlí dubové (Microsphaera alphitoides), askomata s vřecky Erysiphe sp. a oidie Podosphaera xanthii C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales.jpg • askomata jsou drobná kulovitá kleisto-thecia (některými autory považována za primitivní perithecia) s větvenými přívěsky (rodově charakteristické) plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek, i ta praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenč. prstenci pod vrcholem) • vřecka jsou unitunikátní, spory aktivně vymršťovány C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\pezizomycotina\erysiphales_uncinula-necator--lupa+.jpg • některé druhy významné jako fytopatogenní – Sphaerotheca mors-uvae (padlí angreštové), Erysiphe graminis (p. travní), Uncinula necator (p. révové) a další Uncinula necator řády Helotiales a Leotiales – inoperkulátní diskomycety • časté nepohlavní rozmnožování, tvorba blastokonidií • askogony oplodňovány spermaciemi, anteridia se netvoří • apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, vznikají někdy na sterilních útvarech – sklerociích nebo stromatech • vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné • zástupci sparofytičtí i parazitičtí • řád Leotiales – Bulgaria (klihatka) tvoří makroskopická černá miskovitá apothecia na borce – Leotia (patyčka) s hnědými apothecii na zbytcích rostlin • řád Helotiales – Mitrula (čapulka) - žlutá kyjovitá apothecia na organických zbytcích ve vodě nebo vlhku, Helotium (voskovička) - drobné terčovité plodnice na dřevě, Chlorociboria (zelenitka) způsobuje zelenání dřeva, Lachnellula (brvenka) - plodnice na nádorech modřínů HOU017A_leotia_patycka HOU018A_helotium_voskovicka Vlevo vodnička potoční (Hymenoscyphus clavus), vpravo patyčka rosolovitá (Leotia lubrica) Hagara et al., 1999. – do řádu Helotiales patří i řada hospodářsky významných parazitů - Botryotinia (anamorfa Botrytis) na plodech rostlin, Drepanopeziza na rybízu, Pseudopeziza na jeteli (tvorba stromat => usychání listů) – Sclerotinia (hlízenka) tvoří sklerocia a stromata na podzemních orgánech bylin, Monilinia (anamorfa Monilia) napadá větve a plody => plod prorostlý myceliem se stává pseudosklerociem helotiales_sclerotinia+monilia monilia-fructigena_mummified-apple http://www.biology.ed.ac.uk/research/groups/jdeacon/microbes/applerot.htm Mumifikované jablko se sporodochii Monilia fructigena • zřejmě mimo tyto řády stojí Geoglossum (jazourek) - černá kyjovitá apothecia řád Rhytismatales – parazitické houby s intracelulárním myceliem, tvořící stromata v asimilačním pletivu rostlin; vzácněji saprofyté • nepohlavní rozmnožování – ve stromatech zanořeny pyknidy • vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm mnohojaderné askogony s trichogyny • netvoří se anteridia, oplození spermacií, jádry z trichogynu nebo somatogamie • tvořící se unitunikátní vřecka vrůstají do pletiva stromatu, spory vystřelovány (až 1 metr) • plodnice jsou v širším pojetí apothecia, v užším pojetí zanořená pseudoapothecia /vzhledem k askolokulárnímu vývoji/ nebo štěrbinovitá hysterothecia HOU014A_rhytisma_svrastelka Rhytisma (svraštělka) - černá stromata na listech, na podzim se tvoří hysterothecia Lophodermium (sypavka) - černá stromata na jehlicích, působí usychání a předčasný opad Foto i obr.: Svraštělka javorová (Rhytisma acerinum) Zdroj fotografie: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Třída: SORDARIOMYCETES obsahuje tvrdohouby (Pyrenomycetes v dřívějším pojetí, vytvářejí perithecia) s askohymeniálním vývojem a unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě nejpůvodnější Microascales a Ophiostomatales) podtřída Hypocreomycetidae řád Microascales – netvoří se stromata, plodnice jsou drobná perithecia nebo kleistothecia; většina druhů jsou půdní saprofyté – patří sem rod Ceratocystis, způsobující (zejména jeho anamorfy) tracheomykózní onemocnění dřevin řád Hypocreales – plodnicemi jsou perithecia, u mnoha rodů zanořena do sterilní hmoty stromat • u rodů, kde se stromata nevytvářejí, může perithecium obklopovat spleť hyf; kromě stromat též tvorba sklerocií (též sterilní útvary, které ovšem neobsahují perithecia; mohou být kromě houbových pletiv tvořeny i pletivy napadené rostliny) • podstata vývoje plodnice je askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory dvou- až vícebuněčné • převažuje nepohl. rozmnožování, tvorba blastokonidií, často ve sporodochiích • řád zahrnuje saprofyty nebo fakultativní parazity na rostlinách, řídčeji živočiších C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_Ceratocystis-fimbriata_peritheces.jpg Perithecia Ceratocystis fimbriata http://draaf.lorraine.agriculture.gouv.fr /phpwebgallery/picture.php?cat=6&image_id=70 Vlevo: Nedohub zelený (Hypomyces viridis) na lupenech holubinky Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. – Hypocrea (masenka) - barevná stromata na dřevě, Nectria (rážovka) - volná červená perithecia na dřevě, Gibberella - modrá perithecia, produkuje gibereliny (růstové hormony rostlin), anamorfy z rodu Fusarium působí choroby rostlin – parazity na vřeckatých a stopkovýtrusných houbách jsou druhy rodů Hypomyces a Apiocrea (nedohub) C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU008.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_nectria+hypocrea.jpg Vpravo: Housenice červená (Cordyceps militaris) – Cordyceps (housenice) parazituje na larvách hmyzu nebo jelenkách – Claviceps (paličkovice) - parazit trav, z napadeného semeníku se vytváří sklerocium - přezimující útvar, ze kterého další sezónu vyrostou stromata s perithecii; C. purpurea (p. nachová) obsahuje jedovaté alkaloidy, využívané i k výrobě léčiv C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\HOU011A.JPG C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\obrázky - životní cykly\Claviceps_purpurea%20(Ascomycetes).jpg L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. podtřída Sordariomycetidae řád Ophiostomatales – milimetrová perithecia protažená v dlouhé rostrum (několik mm), v něm ostiolum vystlané perifýzami • vřecka prototunikátní, zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií • saprofyté nebo významní parazité, způsobující tzv. tracheomykózy dřevin – růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun a následně celých dřevin (některé též produkují mykotoxiny) – tzv. "ambrosiové houby" patří mezi výše uvedené parazity, jsou roznášeny kůrovci (určitá forma symbiózy) – Ophiostoma ulmi (anamorfa Graphium ulmi) - původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_ophiostoma-ulmi_perithecium.jpg C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_graphium-ulmi_synnemata.jpg Vlevo: Ophiostoma ulmi, perithecium s dlouhým rostrem; uprostřed a vpravo: anamorfa Graphium ulmi, synnemata (svazky konidioforů). http://www.apsnet.org /Education/LessonsPlantPath/DutchElm/pathbio.htm C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_neurospora-terricola.jpg řád Diaporthales – většinou dřevní houby, vytvářející stroma zanořené do dřevního a lýkového pletiva (část spolutvořená pletivem dřeviny se označuje jako endostroma, část na povrchu jako ektostroma; méně druhů stroma netvoří) • nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií v pyknidách nebo acervulech • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka unitunikátní, inoperkulátní • většina zástupců jsou saprofyté, někteří zhoubní parazité rostlin (Diaporthe - čárovka) řád Sordariales – vytváří volná perithecia většinou přímo na myceliu na povrchu substrátu, málo druhů tvoří stromata • vývoj plodnice askohymeniální, vřecka pseudounitunikátní, inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek • saprofyté nebo koprofilní druhy – Chaetomium (chlupatec) je rozkladačem celulózy, Neurospora je častým objektem genetických studií C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\NR-ASCOM\sordariomycetes_diaporthe-citri_pyknidy.jpg Diaporthe citri http:// www.agnet.org /library/eb/481/ Perithecium Neurospora terricola se zřetelnými perifýzami v ostiolu Zdroj: Kalina et Váňa: Sinice, řasy, houby, mechorosty a podobné organismy v současné biologii, Karolinum, Praha, 2005 (podle Müllera a Loefflera). podtřída Xylariomycetidae řád Xylariales – mycelium ve dřevě, na jeho povrchu se vytváří pevná makrosko- pická stromata, v nichž jsou zanořena černá perithecia • vývoj plodnice askohyme- niální, vřecka unitunikátní nebo pseudounitunikátní, inoperkulátní (pod vrcholovým pórem mají zónu s 1 nebo více prstenci) • převážně saprofyté na dřevě (Xylaria - dřevnatka, Hypoxylon - dřevomor), vzácněji parazité dřevin (spálenka - Kretzschmaria) HOU012A sordariomycetes_xylaria sordariomycetes_hypoxylon-fragiforme Dřevomor červený (Hypoxylon fragiforme) Ladislav Hoskovec, http://botany.cz/cs/hypoxylon-fragiforme/ Dřevnatka parohatá (Xylaria hypoxylon) Zdroj: L. Hagara, V. Antonín, J. Baier: Houby, Aventinum, Praha, 1999. Třída: DOTHIDEOMYCETES • samičí pohlavní orgány představují archikarpy tvořené 1 nebo více askogony a jedním trichogynem; k oplození dochází procesem gametangiogamie, spermatizace nebo somatogamie • vývoj plodnice askolokulární, tvoří se askostroma, v něm se vytvoří dutiny a do nich vrůstají vřecka a pseudoparafýzy; morfologicky jsou plodnice typu pseudoperithecia nebo odvozených typů • vřecka bitunikátní, po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží asi třikrát, spory se přesunou do jeho vrcholové části a jsou aktivně uvolňovány • ekologicky různé skupiny – saprofyté i parazité rostlin, řas, živočichů i hub podtřída Dothideomycetidae řád Capnodiales – sem patří tzv. "černě“, saprofyté žijící epifyticky na listech a čerpající živiny z výměšků rostlin a hmyzu (při vniknutí haustorií do buněk mohou i parazitovat) – významným parazitickým rodem je Mycosphaerella (terčovka), resp. její anamorfy z rodů Cladosporium, Phoma, Cercospora (druhy 1 teleomorfního rodu mají různé anamorfy s různými typy konidií) dothideomycetes_mycosphaerella-fragariae Mycosphaerella fragariae Foto Michal Maňas, http://eol.org/pages/6112 dothideomycetes_venturia-tisk podtřída Pleosporomycetidae řád Pleosporales – početně velký řád zahrnující většinu askolokulárních hub – druhy rodu strupatka - Venturia (anamorfy Fusicladium) způsobují strupovitost na různých ovocných stromech dothideomycetes_venturia-strupy dothideomycetes_venturia-pseudoperithecium Tom Volk, http:// botit.botany.wisc.edu /toms_fungi /sep2002.html Strupatka jabloňová (Venturia inaequalis) – vlevo pseudoperithecium, vpravo životní cyklus Třída: LECANOROMYCETES podtřída Lecanoromycetidae obsahuje několik řádů lichenizovaných hub, vzniklých rozštěpením velkého řádu Lecanorales (v širším pojetí je i dnes možno následující řády shrnout do tohoto) řád Peltigerales – typickými zástupci jsou lupenité lišejníky rodu Peltigera (hávnatka, viz foto na další straně) – patří sem též rod Collema (huspeník) tvořící slizovitou homeomerickou stélku, ve které jsou promísena vlákna houby a buňky fotobionta (Nostoc) řád Lecanorales – početný řád (přes 5800 druhů) lichenizovaných hub (zahrnuje asi polovinu druhů lišejníků) • různé typy stélek i fotobionti, plodnice apothecia s askohymeniálním vývojem, gymnokarpní (vzácněji hemiangiokarpní), parafýzy někdy vytvářejí epithecium vřecka tlustostěnná, tzv. lekanorový typ (něco mezi uni- a bitunikátními vřecky – otevírání vřecka je dvoustupňové, ale nedojde k vyhřeznutí vnitřní vrstvy mimo vnější vrstvu) • spor je ve vřecku 2-8 (i víc), jsou jedno- i vícebuněčné lecanoromycetes_Collema-coccophorum Huspeník Collema coccophorum http://www.lichen.com/bigpix/Ccoccophorum.html – běžné rody s lupenitou stélkou (heteromerická stélka s dorziventrálním uspořá-dáním vrstev): Parmelia, Hypogymnia (česky oboje terčovka), Lobaria (důlkatec) – stélku lupenitě-keříčkovitou (bohatě větvenou, ale též s dorziventrální stavbou vrstev) mají Cetraria (pukléřka), Pseudevernia, Evernia (větvičník) lecanoromycetes_hypogymnia-physodes Terčovka bublinatá (Hypogymnia physodes) Foto Jiří Bohdal, http://www.naturephoto-cz.eu/hypogymnia-physodes-picture-1610.html lecanoromycetes_havnatka-psi Vpravo dole: Hávnatka psí (Peltigera canina) http://www.mezistromy.cz/cz/fotogalerie/byliny lecanoromycetes_pseudevernia-furfuracea Větvičník otrubičný (Pseudevernia furfuracea) Foto Stephen Sharnoff, http://www.sharnoffphotos.com /lichensF/pseudevernia_furfuracea.html lecanoromycetes_xanthoria-parietina Terčník zední (Xanthoria parietina) http://www.fotoaparat.cz/index.php?r=25&rp=464151&gal=photo – Cladonia (dutohlávka) – druhy s lupenitou vegetativní stélkou a vzhůru trčícími podecii, nesoucími apothecia – čistě keříčkovité (s radiálním uspořádáním vrstev) jsou druhy rodů Usnea (provazovka), Alectoria (vousatec) – oboje epifyté, stélky visí z větví řád Rhizocarpales: Rhizocarpon (mapovník), řád Lecideales: Lecidea (šálečka) – k substrátu zcela přirostlé korovité lišejníky Vlevo nahoře: Dutohlávka Cladonia diversa Foto Carl Farmer, http://www.nature-diary.co.uk/2007-05-26.htm Vlevo: Provazovka Usnea florida Foto J. R. Crellin, http://www.floralimages.co.uk/pusneaflori.htm Vpravo: Mapovník Rhizocarpon sp. http://www.flickr.com /photos/laajala/485461821/ lecanoromycetes_cladonia-diversa lecanoromycetes_usnea_florida lecanoromycetes_rhizocarpon-sp řád Teloschistales – lišejníky různých typů stélek, – Physcia (terčovník), Xanthoria (terčník) - běžné lupenité typy s apothecii – Caliciaceae - plodnice nejčastěji stopkatá apothecia vyrůstající ze stromat; vřecka v theciu nebo v dutině, za zralosti se jejich stěna rozpadá a tvoří se sporami práškovitou hmotu - mazaedium, roznášené větrem podtřída Ostropomycetidae řád Ostropales – převážně saprofytické lichenizované i nelichenizované houby s korovitou stélkou, plodnice různých typů, vřecka unitunikátní, mnohobun. spory – Graphis (čárnička) tvoří čárkovitá hysterothecia prorážející skrz borku stromů dnes v samostatném řádu Baeomycetales je rod Baeomyces (malohubka) s drobnými apothecii rostoucími ze stélky na povrchu půdy lecanoromycetes_graphis-scripta Vlevo: Čárnička psaná (Graphis scripta) Vpravo: Malohubka růžová (Baeomyces roseus) lecanoromycetes_baeomyces http://www.britishlichens.co.uk/species/Dibaeis%20baeomyces%20small.jpg http://www.britishlichens.co.uk/species/Graphis%20scripta%20small.jpg