Teplota a termální fyziologie Teplota je zásadní faktor pro biochemické děje. Aktivační energie roste a reakce se zrychlují. Rozmezí teplot na Zemi je -80 st.C. po teploty nad 100 st.C. Podstatné je také časové kolísání teplot. ENDOTHERMY Mammals (torpid) Large flying insects Large reptiles Naked mole rat Různé kombinace ve vztahu teplota těla a prostředí Mammals Birds Birds (torpid) Monotremes HOMEOTHERMY Fish (polar) Invertebrates (aquatic, polar) Fish (tropical) Invertebrates (soil, temperate) Amphibians Invertebrates (aquatic, tropical) POIKILOTHERMY ECTOTHERMY Invertebrates Figure 13.6 Thermal Strategies Most animals can be classified as homeotherm or poikilotherm, or alternately, ectotherm or endotherm. This figure illustrates the many species whose thermal strategies combine elements of multiple strategies. For example, monotremes are less homeothermic and less endothermic than other mammals. Body mass 10 mg 100 mg 1g 10 g 100 g 1kg -1-1-1 ■ I Terrestrial vertebrate ectotherms Terrestrial vertebrate endotherms Heterothermic species may occur Termoregulace jako evoluční krok k volným nikám. Tkáně jsou neustále v optimální teplotě. Jen velcí si mohou dovolit termoregulovat. Behaviorální termoregulace je ale dostupná i malým. 1 mg I Terrestrial invertebrate ectotherms _l_ Až 20x větší energetická náročnost homoiotermů při dané hmotnosti proti poikilotermům.__ IN Z 4 4 C I 3 X b 2 n ľ 1 0 The curves are plots of these statistically derived equations, where /W/W is the weight-specific rate of 02 consumption (mL O^g'h) and W is body weight (g). AL Birds: 4t:=6.17W-0J3 Mammals: ^ = 4.46W-0JO Lizards: ^=1.33W0-35 1\ Amphibians: -^ = 0.36W izards at 37°C Placental mammal? Amphibians at 25°C 0 10 20 30 40 50 60 70 Bods- weight (g) 90 100 Teplota a metabolismus u poikilo a homoiotermu Fig. 6.17 Relationship between ambient temperature and metabolic Ambient temperature Vlivy teploty Mění se aktivita enzymů, vlastnosti membrán (gel x tekutost). Protože zejména slabé vazby jsou teplotou ovlivněny, mění se vlastnosti proteinů a lipidů. H můstky a van der W. síly s teplotou slábnou, hydrofobní interakce (vazby) sílí. Záleží tedy na relativní důležitosti a zastoupení vazeb. - Enzymy mají svá teplotní optima sumka A_ o Q. O 0 C 1 ra esjc £ O) 840 700 560 420 280 1 140 50 h/ 26 hi/ V \ __^-;— 10 h\y 3 h 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Hahcynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Adaptace, Aklimace Evoluční adaptace: většina hmyzu je aktivní v rozmezil2 - 50 °C. Grylloblatta, cvrčkovec, který žije ve vysokých horách Severní Ameriky je aktivní při teplotě -2.5-11.5 °C, teplotu 20 °C. již nesnese. Adaptace, Aklimace Rychlá adaptace - aklimace: I u jedince může dojít ke změně odolnosti vůči teplotě. Šváb adaptovaný na teplotu 36°C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9.5°C. Byl-li však chován alespoň 24 hod při teplotě 15 °C, pak dojde ke chladovému šoku až při 2°C. Adaptace, Aklimace Optimum má širší nebo užší hranice. Stenotermní x eurytermní Zone of Zone of Tolerance Zone of Resistance Resistance Water Temperature (°C) Aklimace je přizpůsobení se dlouhodobému působení určité teploty. Rychlé změny vedou k větším výkyvům v metabolismu. Aklimace vyžaduje čas. The chronic-response line has a lower slope than any of the three J_I_L 10 20 30 Body temperature (°C) Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu • A. Kontrola fluidity membrán • Délka řetězce • Saturace • Fosfolipidová třída (fosfatidilcholin x fosfatidilethanolamin) • Cholesterol - udržuje fluiditu za nízkých T B. Syntéza ochranných látek (teplo i chlad) C. Změny spektra enzymů a/nebo syntéza homologů D. Změny izoforem proteinů (např. svalového myosinu) Figure 13.12 Phospholipid properties and membrane fluidity Cells change the fluidity of membranes by altering the composition of membrane phospholipids. Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu Sumka vystavená chladu: S časem trvání experimentu se homologická stavba enzymů přizpůsobuje. Optimum se posouvá doleva. 840 0 10 20 30 40 50 60 Temperature (°C) Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Poikilotermie Jako každá konformní strategie je lacinější, pro malé živočichy s velkým povrchem jediná možná. I za cenu snížené výkonnosti. Surface area increases while total volume remains constant Total surface area (height x width x number of sides x number of boxes) Total volume (height x width x length x number of boxes) Su rf ace-to-vol u me ratio (surface area / volume) 6 150 750 Poikilotermie - teplo Heat shock proteiny - chaperony - opravují denaturované bílkoviny Cytoplasm Denatured protein HspľO gene AAA Nucleus Poly A+ mRNA Q) Complex of HSF and Hsp's under unstressed conditions. (2) Heat stress causes complex to J dissociate. <5 Hsp70 binds to denatured proteins. HSF monomers associate into trimers. Trimers move into the nucleus and bind to the promoter of genes with heat shock element (HSE). í HspľO gene transcription increases. Poly A+ mRNA is exported to the cytoplasm. Poly A+ mRNA is translated to form more Hsp70. The increase in Hsp70 levels allows the complex to form again, stopping transcriptional activation. Figure 13.15 Heat shock response Poikilotermie - chlad A) Zmrznutí tolerující - nukleační I. (kontrolované zmrznutí) B) Zmrznutí netolerující - kryoprotektivní I. (glyceroly) a tzv. antifrízy (zabraňují krystalům ledu růst). Intracellulárně led nesmí vzniknout nikdy. Ale i tvorba extraceluárního ledu vystavuje buňky osmotickému stresu. Fyzikální regulace Výměna tepla mezi organismem a prostředím. Homoiotermie a fyzikální regulace Není nutné prohřívat všechny tkáně, naopak je výhodné regulovat tepelné ztráty Core Tcmpcnuiire Room Tcmpcrjdutc W C" Protiproudá výměna 100° 50° 100° 10° Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. Protiproudá výměna m 23' Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. 7° 8' Core body temperature 37° / \ Hi 37' 35' 14 8 0' Air temperature -30° Protiproude výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. U člověka dvě sady žil - podle teploty blíže nebo dále povrchu. With this arrangement of blood vessels, blood loses heat steadily to the environment as it flows in and out of the limb, and the temperature of the blood steadily declines. (