20. 11. 2017 1 Trávení Jak se dostat k energii chemických vazeb a k stavebním látkám? Povrch těla nestačí, je třeba si odnést zásobu s sebou. Dutina v těle, nejprve s jedním, pak se dvěma otvory, s velkým povrchem. Je nutno zmenšit kusy potravy až na velikosti procházející epitelem. 4 hlavní fáze zpracování živin: přijímání a mechanické zpracování (rozmělnění), trávení, vstřebávání (resorpce) a odstranění zbytků (defekace). Během trávení se energie spíše investuje než získává. 20. 11. 2017 2 Jak se k potravě dostat: Obrovská rozmanitost velikosti, tuhosti, složení potravy – a tedy i způsobů příjmu otravy Proudění vody u filtrujících živočichů: řasinky a mikroskopická potrava Druhotná specializace parazitů:Tasemnice je zcela bez trávicí soustavy Přechody mezi intra a extracelulárním trávením. 20. 11. 2017 3 Intracelulárnítrávení je fylogeneticky starší u jednobuněčnýchi některých mnohobuněčnýchorganizmů, kdy jsou drobné částice potravy fagocytoványbuňkami. Vývojově pokročilejší je trávení extracelulární,kdy se do trávicí dutiny vylučují enzymy štěpící živiny na látky jednodušší, které se pak resorbují.Typicky u vyšších bezobratlýcha u obratlovců. Přechody mezi oběma typy jsou plynulé: už nezmar tráví extracelulárně a naopak u kopinatce ještě existuje i intracelulární trávení. 3 typy reaktorů: i) dávkový, Nutný optimální retenční čas – nesmí trvat ani krátce ani dlouho. ii) zásobníkový ( průtok substrátů a produktů – typ bachor, slepé střevo), iii) průchozí reaktor - Průtok pomocí svalových kontrakcí umožňuje přijímat i trávit zároveň – rychlejší systém vyžadující už dva otvory. Výhody extracelulárního trávení a trávicí trubice 1) Možnost trávit částice potravy mnohem větší než jsou vlastní buňky. 2) Umožňuje, aby se skupiny buněk nebo celé oddíly trávicího traktu specializovaly na dílčí trávicí funkce – zásobárna, sekrece, trávení, resorpce. 3) Umožňuje prostorově oddělit různé pochody při trávení – kyselý proces štěpení proteinů v předním střevě od alkalického nebo neutrálního trávení – štěpení sacharidů a lipidů ve středním. 20. 11. 2017 4 • Problém celulózy – jen málo živočichů má vlastní celulázy – mikrobiální fermentace. Mnoho bezobratlých i obratlovců. • Vitaminy a Imunita díky střevní flóře • Cékotrofie - králík opakovaným přijetím řídkých výkalů získá vitamíny, aminokyseliny a bílkoviny, které ve slepém střevě vytvořily endosymbiotické bakterie • Fermentační oddíly střeva skotu Symbionti trávicích soustav Střední střevo je místem trávení i resorpce. pH neutrální. Céky pomáhají resorpci nebo také hostí mikrobiální symbionty. Hepatopankreas produkuje enzymy, které vstupují do střeva. Také zde probíhá trávení a resorpce. Ukládají se glykogen a lipidy, toxiny jsou rozkládány. Malpigické trubice hmyzu na rozhraní středního a zadního střeva spojují trávicí soustavu s vylučovací. Bezobratlí a výběžky trávicí trubice Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Člověk jako model všežravého savce 20. 11. 2017 5 Podle Barevného atlasu biochemie.Grada. Typy živin a součásti potravy. Aby mohly projít do krve, musí se složky potravy fyzikálně rozmělnit a chemicky rozštípat. Resorpcí vrcholí a končí pochody trávení. Do krve přes portální žílu a játra – hydrofilní složky. Nebo přes lymfu – lipofilní složky. Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťáv u člověka Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH slinné žlázy sliny amyláza, hydrogenuhličitany , lysozym, mucin 1 a více 7 žaludek žaludeční šťávy pepsinogen, HCl, lipáza, mucin, renin (u dětí) 1–3 asi 1,5 pankreas pankreatickou šťávu trypsinogen, chymotripsinogen, peptidázy, lipázy, amylázy, hydrogenuhlíčítany 1 7–8 žlučník žluč mastné kyseliny, žlučové soli, cholesterol asi 1 7–8 tenké střevo střevní šťávu enterokináza, karboxya aminopeptidázy, maltáza, laktáza, sacharáza, lipázy, nukleázy asi 1 7–8 Trávicí šťávy Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Stimulace sekrece slin a slinné žlázy Nepodmíněně reflexní sekrece slin je vyvolána žvýkacími pohyby, mechanickým drážděním ústní sliznice a chemickým drážděním chuťových receptorů. Podněty jsou přenášeny do slinného ústředí v prodloužené míše. Parasympatická inervace se uskutečňuje prostřednictvím nervů lícního a jazykohltanového(VII. a IX. mozkový nerv). Podmíněně reflexní reakce slin vzniká až v průběhu života. 20. 11. 2017 6 Zásobárna a trávení. Kardie – česlo, Pylorus – vrátník. Proximální, distální část. Parietální bb. sekretují HCl - aktivuje pepsin a lipázu. - mění Fe3+ na vstřebatelnou formu Fe2+ - rozvolňuje vazivo a koaguluje bílkoviny - Imunitní brána Hlavní bb. Produkují pepsinogen, lipázu 25% trávení už v žaludku Mukózní bb. produkující Mucin Faktor chránící B12 před proteázami Žaludek Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťáv u člověka Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH slinné žlázy sliny amyláza, hydrogenuhličitany , lysozym, mucin 1 a více 7 žaludek žaludeční šťávy pepsinogen, HCl, lipáza, mucin, renin (u dětí) 1–3 asi 1,5 pankreas pankreatickou šťávu trypsinogen, chymotripsinogen, peptidázy, lipázy, amylázy, hydrogenuhlíčítany 1 7–8 žlučník žluč mastné kyseliny, žlučové soli, cholesterol asi 1 7–8 tenké střevo střevní šťávu enterokináza, karboxya aminopeptidázy, maltáza, laktáza, sacharáza, lipázy, nukleázy asi 1 7–8 Trávicí šťávy Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Faktory ovlivňující motilitu žaludku Motilita žaludku řízena mechanicky, chemicky, nervově, endokrinně i parakrinně. Postupně propouští tráveninu, tekutiny dříve. Proximální žaludek odpovídá za vyprazdňování Distální za míchání a trávení Gastrin podporuje sekreci HCl, sekreci pepsinogenu, motilitu.Oddaluje ale vyprázdnění. Motilin podporuje vyprázdnění žaludku (tlak a otevření). Nervové řízení: Sympatikus při stresu tlumí Parasympatikus stimuluje 20. 11. 2017 7 Dvanáctník kontroluje sekreci šťav a přísun tráveniny CCK, GIP (gastrický inhibiční peptid), sekretin z dvanáctníku podporují sekreci pankreasu a žluči, ale inhibují vyprazdňování žaludku. Spolupráce navazujících částí Řízení produkce pankreatické šťávy: sekrečním nervem pankreatu je zejména nerv bloudivý.Vyměšování trávicí šťávy vyvolávají hlavně chemické podněty působící na sliznici dvanáctníku a střeva. Humorální řízení je zajišťováno hormonem sekretinema hormonemcholecystokininemz tenkého střeva které sekreci pankreatických trávicích enzymů podporují. Pankreas kromě trávicích enzymů vylučuje důležité hormony – inzulín a glukagon. Je tedy o exokrinní i endokrinní orgán. Pankreas – slinivka břišní Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH slinné žlázy sliny amyláza, hydrogenuhličitany , lysozym, mucin 1 a více 7 žaludek žaludeční šťávy pepsinogen, HCl, lipáza, mucin, 1–3 asi 1,5 pankreas pankreatickou šťávu trypsinogen, chymotripsinogen, peptidázy, elastáza, lipázy, amylázy, nukleázy, hydrogenuhlíčítany 1 7–8 žlučník žluč žlučové soli, cholesterol asi 1 7–8 tenké střevo střevní šťávu enterokináza, karboxya aminopeptidázy, maltáza, laktáza, sacharáza, lipázy, nukleázy asi 1 7–8 Trávicí šťávy 20. 11. 2017 8 Kaskáda proteolytickýchenzymů pankreatu Zymogeny - proenzymy Trypsinogen je aktivován střevní enterokinázou Ten aktivuje chymotripsinogena prokarboxypeptidázu Tenké střevo Mezi podélnou a cirkulární svalovinou je myenterická Auerbachovapleteň – nervová síť ovlivňující kontrakce Pod cirkulární svalovinou je Meissnerova pleteň řídící sekreci šťav 20. 11. 2017 9 Kartáčový epitel – mikrokly – povrch 600 x větší než rovná trubka – 200 m2 Lieberkühnovy krypty – do nich ústí střevní žlázy Na dně krypt neustále proliferují kmenové buňky. Postupují vzhůru a vznikají sekreční a resorbční i endokrinní buňky. Odlupují se a zanikají. Enterocyty – absorpce živin i enzymy Panethovy buňky – antimikrob. ochrana Pohárkové bb. – mucin Enteroendokrinní - hormony Střevní šťáva Je vylučována Lieberkühnovýmižlázami tenkého střeva nepřetržitě při jejich chemickém, nebo mechanickém dráždění potravou.Obsahuje chloridy, uhličitan sodný, mucin, odloupnuté epitelové buňky. Ve střevní šťávě je obsažena směs proteolytickýchenzymů, štěpících polypeptidy až na aminokyseliny. Enzymy nukleázy štěpí nukleové kyseliny na nukleotidy. Dále pak enzym sacharáza štěpí sacharózu na glukózu a fruktózu, maltáza maltózu na dvě molekuly glukózy, laktáza štěpí laktózu na glukózu a galaktózu. Střevní lipáza hydrolyzuje tuk na glycerol a mastné kyseliny a střevní enteropeptidáza aktivuje pankreatický trypsinogen na aktivní trypsin Buňky vrcholů klků tenkého střeva se neustále odlupují a dorůstají (celý epitel se vymění asi za 2 dny). Odloupané epitelie se v dutině střeva rozpadají a také uvolňují trávicí enzymy. 20. 11. 2017 10 Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH slinné žlázy sliny amyláza, hydrogenuhličitany , lysozym, mucin 1 a více 7 žaludek žaludeční šťávy pepsinogen, HCl, lipáza, mucin, 1–3 asi 1,5 pankreas pankreatickou šťávu trypsinogen, chymotripsinogen, peptidázy, lipázy, amylázy, hydrogenuhlíčítany 1 7–8 žlučník žluč žlučové soli, cholesterol asi 1 7–8 tenké střevo střevní šťávu enterokináza, karboxya aminopeptidázy, maltáza, laktáza, sacharáza, lipázy, nukleázy asi 1 7–8 Trávicí šťávy Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Střevní peristaltika zajištěna spoluprací podélné a okružní svaloviny. Řízeno nervovoupletení (myenterický plexus). Živiny je třeba předat ke zpracování do jater – vrátnicová žíla (vena porte). Tuky, cholesterol, vitamíny rozpustné v tucích jsou výjimkou.Ty jsou odváděny jako chylomikrony lymfatickými cévami a do krve se dostanou hrudním mízovodem. Játra a žluč 20. 11. 2017 11 Jaterní portální oběh Absorbovanélátky je potřeba poslat do jater a nikam jinam. Sériové propojení krevním oběhem. Základnífunkce jater: 1)Vytvářejí žluč 2) Přetvářejíse v nich všechny živiny ze střeva. 3) Ukládá se zde glykogen 4)Tvoří se zde bílkoviny krevní plazmy. 5)Vzniká zde močovina 6) Detoxifikace 7) Orgánem termoregulace 8) Ve fetálním období krvetvornýmorgánem 9) Regulují objem krve v oběhu 10) Fagocytují erytrocyty 11) Ukládají vitaminy Funkce žluči: • Společně s pankreatickou šťávou neutralizuje tráveninu. • Emulguje tuky. • Umožňuje vstřebávánítuků tím, že vytváří ve vodě rozpustné komplexy mezi mastnou kyselinou a žlučovými kyselinami. • Stupňuje peristaltiku střeva. 20. 11. 2017 12 Složení žluči Žlučové kyseliny a jejich soli, žlučová barviva,cholesterol, lecitin, tuky, močovina, alkalická fosfatáza, mucin. Některé organické složky (zejména soli žlučových kyselin) se zpětně resorbují ze střeva, vrací se portální (vrátnicovou)žilou do jater a opět se do žluče vylučují. Jde o tzv. enterohepatálníoběh. Soli žlučových kyselin snižují povrchové napětí kapének tuku a umožňují vytvoření emulze. Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Tab. 13.1 Sekrece a složení trávicích šťav u člověka Oblast Vylučuje Složení Denní množství (l) pH slinné žlázy sliny amyláza, hydrogenuhličitany , lysozym, mucin 1 a více 7 žaludek žaludeční šťávy pepsinogen, HCl, lipáza, mucin, 1–3 asi 1,5 pankreas pankreatickou šťávu trypsinogen, chymotripsinogen, peptidázy, lipázy, amylázy, hydrogenuhlíčítany 1 7–8 žlučník žluč žlučové soli, žluč. barviva,cholesterol asi 1 7–8 tenké střevo střevní šťávu enterokináza, karboxya aminopeptidázy, maltáza, laktáza, sacharáza, lipázy, nukleázy asi 1 7–8 Trávicí šťávy Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Volný bilirubin je toxický, proto se v jaterních buňkách váže s kyselinou glukuronovou na glukuronid, který je secernován do žluči. Žlučová barviva jsou oranžový bilirubin a zelený biliverdin. Tato barviva vznikají po rozpadu hemoglobinu. činností baktérií se redukuje a část vzniklých sloučenin se přeměňuje oxidací na sterkobilin, jenž se podílí na typickém zbarvení stolice. Část se ho dostává do krevního oběhu a je pak vylučován ledvinami. Bilirubin 20. 11. 2017 13 Trávení cukrů a absorpce monosacharidů Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Resorpce může v podstatě probíhat ve všech částech trávicího ústrojí. Nejlepší podmínky v tenkém střevě. Jeho délka je v závislosti na typu diety velmi různá – býložravci mají typicky velmi dlouhé střevo Monosacharidy resorbovány podobně jako v tubulu ledvin sekundárním aktivním kotransportempoháně -ným sodíkovým gradientem Trávení proteinů a absorpce aminokyselin Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology ResorpceAK hnaná H+ nebo Na+ gradientem Trávení tuků přehled Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Tuky sice mohou volně procházet membránamia proto nepotřebují aktivní transportní systém. Na druhé straně jsou však špatně rozpustné ve vodě a jejich tráveníi resorpce ve vodném prostředí trávicí trubice i jejich transport plazmou jsou proto složité a vyžadujíspeciální mechanizmy. Lipázy jsou účinné zejména na rozhraní mezi tukovou fází a vodným prostředím. Proto je předpokladem mechanická emulgace tuků na malé kapičky (velký povrch) působením žaludeční motility.Trávení zejména ve střevě. 20. 11. 2017 14 Trávení tuků, tvorba micel Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Jsou-li tuky emulgovány, zvětší se jejich povrch a enzymy je mohou hydrolyzovat. Pankreatická lipáza štěpí triacylglycerolyna monoacylglyceroly a volné mastné kyseliny. Z těch se za spolupůsobení solí žlučových kyselin spontánně vytvářejí micely.Ty, díky svým malým rozměrům, umožňují kontakt produktů štěpení s kartáčovýmlemem stěny tenkého střeva a jsou proto nutnou podmínkou pro resorpci. Absorpce tuků Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology V endoplazmatickém retikulu buněk sliznice lačníku se znovu resyntetizují triacylglyceroly, které jsou, opět pro svou hydrofobnost a tedy špatnou transportovatelnost, zabudoványdo jádra chylomikronů,které přes lymfu odcházejí do systémového oběhu. Hydrofilní obal chylomikronu tvoří polární lipidy (cholesterol, fosfolipidy) a proteiny. Chylomikrony transportujíTG ze střeva do svalů a tukové tkáně přes lymfatický sst. LDL přenášejí TG, cholesterol aj. do dalších tkání. HDL vracejí přebytky cholesteroluze tkání zpět do jater. Typy lipoproteinů v plazmě 20. 11. 2017 15 Silbernagl, Despopoulos,ColourAtlas of Physiology Osud tuků MK se využívají jako zdroj energie (svaly, játra) nebo jsou uloženy v tukových buňkách. Tuk vzniká i ze sacharidů. Inzulín hormon sytosti podporuje ukládání zásob Tlusté střevo Jeho sliznice nemá klky, jen četné záhyby. Peristaltické pohyby tlačí obsah ke konečníku. Probíhá zde činností mikrobů probíhá fermentaceněkterých složek bílkovin, které unikly působení trávicích žláz. Poslední resorbce, zejména vody.Odloupané epitelie a bakterie tvoří značnou část. 20. 11. 2017 16 Absorpce sodíku a vody ve střevě Probíhá zde rovněž intenzivní zpětná resorpce vody mechanizmyshodnými s ledvinným tubulem.