Samičí gametofyt Gynaeceum Typy placentace, stavba vajíčka Megasporogeneze (vývoj megaspor) Megagametogeneze (vývoj zárodečného vaku) Vývoj pestíku Pestík krytosemenných rostlin – gyneceum • tvořen souborem plodolistů • zaujímá vnitřní pozici ve spirálovém nebo kruhovém uspořádání květu • začátek vývoje plodolistů: specifická primordia ve střední části květního meristému Základní typy gyneceí a placentace (Tachtadžan 1945) Gynaeceum Placentace I, II apokarpní pivoňka, pryskyřník magnolie povrchově boková nástěnná pl. parietalis laminaris povrchově středová pl. parietalis marginalis III synkarpní tulipán, lilie V lysikarpní hvozdík, primula komisurální úhlová pl. commisuralis axilaris nástěnná pl. parietalis středová pl.centralis IV parakarpní IV Příčný řez semeníkem lilie 3 plodolisty axilární placentace Vajíčka Johri 1984 Pierre Jean Francois Turpin 1755 - 1840 • 1806 - francouzský botanik popsal a definoval jako první pojmy: – mikropyle – hilum • význam těchto struktur, pozorovaných na vajíčku a na semeni rostlin, chápe jako otvory v obalu, kterým se k vajíčku dostává oplodňující tekutina a jež umožňuje přístup živin k vyvíjejícímu se semeni (Mémoire sur l'organe par lequel le fluide fékondat peut s'entroduire dans l'ovule des végetaux. Ann. Hist. Nat. Paris, 7, 1806) Eduard Strassburger (1844 - 1912) prof. botaniky Univerzita v Jeně 1877 podal popis procesu dělení a diferenciace buněk uvnitř zárodečného vaku Über Befruchtung und Zelltheilung, Jena 1877 jeho terminologie se užívá pro tyto buňky dodnes Anatropní vajíčko schéma vajíčko Arabidopsis Základní typy vajíček Goebel 1933 ortotropní (atropní) anatropní přímé obrácené příčné hemitropní kampylotropní amfitropní Vztahy mezi typy vajíček Savčenko 1973 1 4 2 6 5 a b 3 c e d f hypertropní a orto-kampylotropní b ana-kampylotropní c orto-amfitropní d ana-amfitropní e orto-circinotropní f ana-circinotropní Megasporogeneze = tvorba makrospor samičí archespor megasporocyt tetráda haploidních megaspor meióza Příčný řez semeníkem lilie detail megasporocytu Megasporocyt = mateřská buňka megaspor vnější integument vnitřní integument nucelus megasporocyt Megagametogeneze = tvorba zárodečného vaku tetráda haploidních megaspor fungující megaspora (megaspory) mladý zárodečný vak zralý zárodečný vak = samičí gametofyt monosporický, bisporický, tetrasporický mitotická dělení diferenciace buněk Vývoj vajíčka Beschorneria Savčenko a Komar 1965 Beschorneria je rod sukulentních rostlin z čeledi Asparagaceae, původem z Mexika Meióza diáda tetráda 1. dělení 2. dělení Přehled typů zárodečných vaků Erdelská 1981(podle Maheshwari 1951) monosporické bisporické tetrasporické Polygonum Oenothera Allium Podostemon Adoxa Fritillaria Plumbagella Drusa Penea Peperomia Plumbago Vývoj zárodečných vaků (Yadegari et Drews, 2004) Bioassays 28:1067–1071, 2006 Zárodečný vak typu Polygonum fungující megaspora mladý zárodečný vak zralý zárodečný vak SA – zdroj auxinu monosporický monopolární z.v. monosporický bipolární z.v. tetrasporický tetrapolární z.v. Sundaresan et Alandete-Saez 2010 Modulární hypotéza vývoje zárodečného vaku kombinovaná s modelem gradientu auxinu Vývoj vajíčka a zárodečného vaku u Arabidopsis Grossnilaus a Schneitz 1998 Hejátko et al. 2003 vývojová stádia https://www.biochem.wisc.edu/faculty/bednarek/lab/ovsections.aspx Vývoj vajíčka Arabidopsis Schneitz et al. TIPS 1998 a, d = primordia vajíček před diferenciací megasporocytu b, e = stadium tetrády a základů integumentů c – vajíčko s pylovou láčkou na funikulu Vývoj vajíčka a zárodečného vaku u Arabidopsis chalazální fungující megaspora Sundaresan et Alandete-Saez 2010 Vývoj vajíčka a zárodečného vaku u Arabidopsis a gradient auxinu Sundaresan et Alandete-Saez 2010 Vývoj vajíčka a zárodečného vaku u Arabidopsis megasporocyt před meiozou https://www.biochem.wisc.edu/faculty/bednarek/lab/ovsections.aspx vajíčko po meióze c = chaláza, o, i = integumenty n = nucelus Vývoj vajíčka a zárodečného vaku u Arabidopsis https://www.biochem.wisc.edu/faculty/bednarek/lab/ovsections.aspx FG3 FG4 Regulace vývoje vajíčka Arabidopsis Info: Baker et al. 1997, Skinner et al. 2004, novější: Cucinotta et al. 2014 Popis mutantů: https://www.mcb.ucdavis.edu/faculty-labs/gasser/ovule_mutants.html Variabilita utváření antipod 1 42 3 5 6 1 Delphinium 2 Sedum 3 Butomopsis 4 Gentiana 5 Ligularia 6 Spargania 7 Trautweteria 8 Chrysocoma 9 Anthemis 10 Bidens 7 8 9 10 Megasporogeneze ve vajíčku lilie http://images.iasprr.org/lily/female.shtml https://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Repro/Repro.html Rané stadium vývoje semeníku lilie meristematické základy vajíček https://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Repro/Repro.html Raná profáze I v megasporocytu IASPRR Paralelní proužky v cytoplazmě je ER. Jadérko je zpočátku výrazné a centrálně lokalizované. Telofáze I. v megasporocytu Jaderný obal se u jednoděložných rostlin rychle znovu formuje. Fragmoplast mezi jádry diád zmizí bez tvorby buněčné stěny. IASPRR Metafáze II. Dělení diád Dělící vřeténka kolmá na předchozí směr. IASPRR Lineární tetráda megaspor Konec meiózy = 4 stejná jádra megaspor – pokračují v dalším vývoji - zárodečný vak = tetrasporický IASPRR Tetráda megaspor u lilie https://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Repro/Repro.html Megagametogeneze u lilie Migrace jader megaspor 3 jádra megaspor migrují k chalazálnímu konci zár.vaku, jedno jádro zůstává u mikropylárního pólu, centrální vakuola se zvětšuje IASPRR Příprava na 1. mitotické dělení Mikropylární i chalazální chromosomy kondenzují před 1. mitotickým dělením. Mikropylární pól zár. vaku bude pak obsahovat dvě 1N jádra. IASPRR Chalazální shluk bude mít společné dělící vřeténko a vzniknou pak dvě 3N jádra Příprava na 1. mitotické dělení IASPRR Anafáze 1. mitózy Formování tradičních vřetének. Poměr chromozomů v chalazální oblasti k mikropylární = 3:1 IASPRR Metafáze 2.mitózy Mikropylární jádra tvoří vřeténka na sebe kolmá. Mikropylární vřeténko dá vznik 2 jádrům synergid, vřeténko blíže k chaláze bude formovat jádro vaječné buňky a jádro polární IASPRR dělící vřeténka jsou rovněž na sebe kolmá, blíže k chaláze je slabě formované, centrálnější vřeténko dá vzniknout polárnímu jádru a 1 antipodě Metafáze 2.mitózy – chalazální pól IASPRR Dozrávání megagametofytu 4 mikropylární jádra jsou haploidní (1N) – vaječná buňka, 2 synergidy a mikropylární polární jádro IASPRR mikropylární pól Velké chalazální jádro je 3N polární jádro. Přilehlá buňka je 3N antipoda. Chalazálně je další antipoda. Protože 2 chalazální jádra nedokončí mitózu, vznikne pouze 1 jádro (6N). Dozrávání megagametofytu IASPRR chalazální pól Odkazy https://faculty.unlv.edu/schulte/Anatomy/Repro/Repro.html http://www.plantcell.org/content/16/suppl_1/S133.full