Opylení a oplození
u krytosemenných rostlin
květenství
vývoj poznání o opylování rostlin
dehiscence prašníků
přenos pylu
klíčení pylu a růst pylové láčky
syngamie a konfluace
Sylabus přednášky
• Květenství (snímky 3 – 9)
– hroznovitá
– vrcholičnatá
• jednoduchá
• složená
• Opylení (snímky 10 – 25)
– způsoby opylení (autogamie, alogamie)
– přenos pylu
– struktura a růst pylové láčky
• Dvojité oplození - průběh (snímky 26 – 34)
Květenství - inflorescence
• soubory květů (zpravidla v horní části lodyhy)
• květy vyrůstají v úžlabí listenů
• listeny nebo listence (na květních stopkách)
mohou být pestře zbarveny = zvýšení nápadnosti
květenství
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Poinsettia_2.jpg
http://www.latin-wife.com/Colombian-Flowers-
/Bougainvillea-glabra.asp
Květenství
dělení podle způsobu větvení
• hroznovitá (racemózní) – monopodiální
– akropetální vývoj
– výchozí forma = hrozen (racemus)
• vrcholičnatá (cymózní) – sympodiální
– bazipetální vývoj
– výchozí forma = vrcholík (cymus)
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-kvetenstvi.html
http://www.botanickafotogalerie.cz/napoveda/typ_kvetenstvi.php
autorka kreseb: Anna Skoumalová-Hadačová
Hroznovitá květenství - jednoduchá
1 - hrozen
2 - klas
3 - klásek
4 - jehněda
5 - palice
6 - hlávka, strboul
7 - chocholík
8 - úbor
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-kvetenstvi.html
http://apps.faf.cuni.cz/daidalea/docs/morphology/09_Kvety_a_kvetenstvi.pdf
http://www.botanickafotogalerie.cz/napoveda/typ_kvetenstvi.php
autorka kreseb: Anna Skoumalová-Hadačová
1 2 3
6 7 8
složený okolík lata chocholičnatá lata
Hroznovitá květenství – složená
homotaktická
Angelika Syringa CrambeAsterPoa
Vrcholičnatá květenství
jednoduchá
víceramenná jednoramenná
dvouramenná
dichasium
jednoduché
mnohoramenná
viz dále
v.k. složená
monochasium
vidlan vijan
srpek
šroubel
vějířek
Vrcholičnatá květenství
jednoduchá, jednoramenná
vijan srpek šroubel vějířek
větve neleží v jedné
rovině s osou květenství
a vyrůstají na téže straně
větve = květy odchýleny
na stejnou stranu
větve leží v jedné rovině
s osou květenství a zakládají
se střídavě na protilehlých
stranách
větve neleží v jedné rovině
s osou květenství a
zakládají se střídavě na
obou stranách = květy jsou
ve dvou řadách
větve leží v jedné
rovině s osou
květenství a zakládají
se všechny na jedné
straně
Myosotis Gladiolus IrisHemerocallis
složené dichasium
Vrcholičnatá květenství
složená (homotaktická)
kruželmnohoramenný
vrcholík
Sambucus Luzula
http://web2.mendelu.cz/af_211_multitext/obecna_botanika/texty-organologie-kvetenstvi.html
http://apps.faf.cuni.cz/daidalea/docs/morphology/09_Kvety_a_kvetenstvi.pdf
http://www.botanickafotogalerie.cz/napoveda/typ_kvetenstvi.php
autorka kreseb: Anna Skoumalová-Hadačová
vidlan vijanů vidlan šroubelů
Počátky poznání procesu opylování
• Německý lékař a botanik Rudolf Jakob Camerarius (1665 –
1721) – první pokusy popisující pohlavnost rostlin, domníval
se, že přenos pylu se děje jen větrem (1694 - De sexu plantarum
epistola)
• Anglický zahradník Philip Miller objevuje opylování hmyzem
(The Gardeners and Florists dictionary, London 1724)
• Německý botanik Johann Jakob Dillenius (1687 – 1747)
objevil kleistogamii = vznik plodů a semen i tam, kde se
květy vůbec neotevírají
• Německý botanik Joseph Gottlieb Kölreuter (1733 -1806)
již rozlišoval celkem čtyři typy rozmnožování rostlin:
– autogamii jako důsledek pohybu tyčinek a pestíků
– autogamii v uzavřených květech = kleistogamii
– anemofilii
– entomofilii
První krok ke správnému
vysvětlení oplození
1823 - Giovanni Battista Amici
(1786-1863) prof. fyziky v Modeně
= objev pylové láčky, jež proroste skrz čnělku
do semeníku u Portulaca oleracea
(Osservazioni microscopiche sopra varie piante,
Memorie della Società Italiana delle Scienze,
19: 234 –255, Modena 1823)
1840 - zavedl do mikroskopické
techniky používání olejové imerze
Abiotický a biotický přenos pylu
• vítr (větrosnubnost - anemogamie)
• voda (hydrogamie)
• opylovači
– hmyz (hmyzosnubnost - entomogamie)
– jiný živočich
• ptáci (ornitogamie)
• letouni (chiropterogamie)
• vačnatci, savci
• měkkýši (malakogamie)
Wikipedia
Anemogamie - přenos pylu pomocí větru
• přizpůsobení květů:
– redukce květních obalů – není třeba lákat opylovače, ale
velké investice do množství pylu (oleje + bílkoviny)
→ „výroba“ pylu se energeticky „prodraží“
– tyčinky - dlouhé nitky, pohyblivé prašníky (např. vrtivé
prašníky trav)
– pyl = drobný, lehký, sypký, někdy s létacím zařízením =
vzdušné vaky
– blizna - dlouhá, chlupatá
výskyt: trávy, ostřice, jehličnany,
ořešák, dub, bříza, topol, jasan, líska
– doba kvetení před vývojem listů,
které by bránily přenosu pylu
Pinus
Hydrogamie - přenos pylu pomocí vody
ve vodním sloupci, v proudu i na hladině
• přizpůsobení květů:
– redukované květní obaly
– dlouhé blizny k zachytávání pylu
– pyl - dlouhý nebo slepující se → lepší splývání ve vodě a
zachycení na blizně
• výskyt: hvězdoše (Callitriche), růžkatce (Ceratophyllum), vodní mor
(Elodea), některé rdesty (Potamogeton)
http://botany.cz/cs/potamogeton-pectinatus/
https://www.google.cz/#q=Elodea
http://botany.cz/cs/callitriche-palustris/
Hmyzosnubnost - entomogamie
• nejstarší způsob zoogamního opylování a zároveň nejčastější
způsob opylování krytosemenných rostlin
• prvními opylovači byli brouci (viz cykas), pak blanokřídlí,
dvoukřídlí, motýli,...
• přizpůsobení květů:
– hmyz má dobrý čich → květy voní nebo páchnou
– zvětšení květních obalů
– hmyz je citlivější na modré části spektra a UV → přizpůsobení
barev květů (noční motýli – bílé květy)
– „naváděcí čáry“ do středu květu a k nektariím
– strategie lákání opylovačů
produkce pylu, pylového tmelu a nektaru
zvyšování teploty
napodobování tvarů
Ornithogamie
• přenašeči pylu = ptáci
• přizpůsobení květů:
– ptáci mají špatný čich → květy nevoní
– ptáci mají dobrý zrak, spektrum vnímaných barev
se blíží našemu → červené květy
– robustní a velké květy uzpůsobené na větší
hmotnost opylovače (ale existují výjimky, např. květy
opylované kolibříky mohou být na tenkých stopkách a
otočené dolů → kolibřík opyluje za letu pod květem)
• příklady:
– dřeviny rodu Protea (J. Afrika) – strdimilové (Nectarinidae)
– australská rostlina Anygozanthos „klokaní tlapa“ –
medosavky
– Hawaii - šatovníci
Chiropterogamie
• přenašeči pylu = letouni
• přizpůsobení:
– květy se otvírají v noci či za šera
– mají světlou barvu
– vydávají pachy plesnivění, kažení, hnití…
• příklady:
– baobab a kaloni
– divoké banánovníky a kaloni → každou noc se odklopí nejvyšší listen a
zpřístupní řadu květů a každou noc přilétá hejno kaloňů hodovat na nektaru.
Přitom nanášejí na sebe pyl nebo opylují s již dříve nabraným pylem.
Následující ráno listen i s květy uvadne a odpadne a zůstanou jen semeníky
s oplozenými vajíčky. Nejdříve se odklápí listeny s květy samičími a až jsou
všechny oplozeny, pak se otvírají květy samčí (proterogynie)
Samosprašnost (autogamie)
= samoopylení = opylení květu přenesením pylu stejného genotypu
z prašníku na bliznu
• pyl z téhož květu (= idiogamie) – nutnost existence
oboupohlavného květu a časová synchronizace dozrávání vajíček
a pylu
– přenos pylu při vzájemném dotyku tyčinek a pestíku (větrem,
zavírání a otvírání květu - chasmogamie)
– květy se vůbec neotvírají a opylení proběhne přímo v
neotevřeném květu (v poupěti), kde se prašník s pylem přímo
dotkne blizny = kleistogamie (krytosnubnost), kleistogamický
květ (ječmen, Viola, Oxalis, Drosera)
• pyl z květu téže rostliny (= geitonogamie)
Výhody samosprašnosti
• záruka vytvoření potomstva
• není třeba opylovačů - výhodné v oblastech s nedostatkem
opylovačů (např. v horách) nebo při rychlém osídlování
krátkodobých biotopů
• udržují se dobře adaptované genotypy
• minimální genetické ztráty
• není třeba vynakládat energii na lákání opylovačů
příklady:
hrách
Arabidopsis
především evoluční:
• nedochází ke vzniku nových kombinací v genomu
• mohou se kumulovat nevhodné mutace
• klesá podíl heterozygotních jedinců v následujících
generacích a vzrůstá homozygotnost, vznikají tzv. čisté linie.
• roste „inbreeding“ mezi blízce příbuznými liniemi
Nevýhody samosprašnosti
Strategie zabránění samoopylení
• neslučitelnost (inkompatibilita) pylu a blizny daného jedince
• časové oddělení zralosti pohlaví:
– protogynie (proterogynie) = nejprve dozrávají vajíčka v semeníku (jabloň,
Clematis)
– protandrie (proterandrie) = nejprve dozrávají pylová zrna (šalvěje, zvonky)
• prostorové oddělení pohlaví:
– dvoudomost
– heterostylie (různočnělečnost) = pyl z tyčinek se nemůže přenést na
bliznu, i morfologické rozdíly (prvosenka, len, kyprej)
• distylie
• tristylie
• samčí sterilita
Inkompatibilita (neslučitelnost)
= neschopnost rostlin tvořit semena, přestože mají funkční
gamety
před 200 lety – J. G. Kölreuter
Verbascum:
po samoopylení netvořila semena
po cizosprášení ano
• Stout (1917) - studium fertility Cichorium intybus
Cizosprašnost (allogamie)
= přenesení pylu z tyčinek na bliznu květu jiného genotypu
• nevýhody:
– potřeba druhého jedince
– vyšší náročnost spojená s přenosem pylu = investice
do přizpůsobení a množství pylu
– nutnost tvorby odměn a lákadel pro opylovače
• evoluční výhoda: vznik nových kombinací v genomu –
možnost reagovat na měnící se podmínky
Samosprašnost a cizosprašnost
v ovocnářství
• samosprašný je strom nebo kultivar, pokud stačí
k oplození pyl z libovolně umístěného květu
stejného kultivaru (např. některé broskvoně,
meruňky, višně)
• cizosprašný je strom nebo kultivar, pokud k opylení
potřebuje jiný kultivar (na druhém stromu nebo i na
větvi přiroubované na strom, o jehož opylení se
jedná (např. hrušně, jabloně, třešně, rybíz)
Adheze pylu na blizny – první kontakt
je podmíněná:
– morfologií exiny pylového zrna
– pylovým tmelem (lipidy a proteiny, glykoproteiny)
– typem blizny (Hanf 1935) - vlhká nebo suchá blizna)
vlhké blizny – v době zralosti
pokryté tekutým exudátem =
voda, glycidy, lipidy
(Solanaceae, Liliaceae, Poaceae)
Nicotiana
Arabidopsis
suché blizny – kryté proteiny,
kutikulou nebo voskem
(Brassicaceae, Caryophyllaceae)
Morfologie exiny pylového zrna
Helianthus Passiflora
Lilium Cucurbita
zralé pylové zrno v době antheze
• metabolicky v klidu
• silně desikované ( obsah vody
jen 15 – 35%)
Místa interakcí samčího gametogytu
s pestíkem
povrch pylového zrna:
pylový tmel
proteiny ve sporodermě
bliznový exudát
tekutina kanálu čnělky
placentární tekutina
exudát mikropyle
Willemsee (Haworthia – vlhká blizna)
Suché blizny a 3 buněčný pyl
• inkompatibilita sporofytického typu se projevuje již na povrchu
blizny (proteiny z tapeta)
• je daná genotypem rostliny, která produkuje pyl (sporofytem)
• bez ohledu na genotyp si pyl ponechává fenotypovou reakci
dominantní alely
Suché blizny – s papilami
blizna Torenia fournieri
barvena Auraminem O
blizna Arabidopsis
barvena FM1-43
200 m 200 m
Vlhké blizny a dvoubuněčný pyl
• inkompatibilita gametofytického typu se projevuje
až při prorůstání pylových láček přes pletiva čnělky a
zárodečného vaku = zastavování růstu pyl. láček
• je určována genotypem samotného pylového zrna
(gametofytu)
• u čeledí Viciaceae, Solanaceae
Stadia klíčení pylu
Edlund et al. 2004
1. adheze pylového zrna na blizně
2. rehydratace pylového zrna
3. klíčení pylového zrna
4. růst pylové láčky
2
3
Klíčení pylového zrna
Cresti et al. 1992
• hydratace pylu
• přesun aktinového cytoskeletu k místu klíčení
• přesun vegetativního jádra
• typy klíčení:
• monosyfonické – nejčastější (u růží – větvení
pylové láčky)
• polysyfonické (Daphne mezereum – lýkovec
jedovatý, Althaea - proskurník topolovka,
Scabiosa – hlaváč)
Lord 2001
Lilium
Ipatiens
Ontogeneze pylové láčky
• aktivace pylového zrna - hydratace
• klíčení pylového zrna
• invaze pylové láčky do blizny – esterasy
(kutinasy), proteasy, RNAsy
• růst pylové láčky
• stárnutí pylové láčky
Plné a duté čnělky
Arabidopsis
Lilium
Lord 2001
Převodové pletivo Kanálek ohraničený žláznatou pokožkou
Podélný kryostatový řez
čnělkou tabáku
plná čnělka s převodovým pletivem
převodové pletivo =
podélně protáhlé buňky
s mezibuněčným prostorem
vyplněným pektiny i proteiny
Pylová láčka
• Prasknutí intiny a růst pylové láčky
• Do rostoucí pylové láčky se přesouvá celý obsah
pylového zrna, v pylovém zrnu tvorba vakuoly
• Intenzivní proudění cytoplazmy v rostoucí láčce
• BS se skládá s pektinů, kalózy, celulózy (6-7 %)
a hemicelulóz (nejvíc pektinů ve vrch. části,
postupně přibývá kalóza)
• Tvorba kalózových zátek
http://www.biologydiscussion.com/palynology/pollen-pistil-interaction-
and-its-significance/64518
Struktura pylové láčky
Mascarenhas 1993
• čepička
• pod čepičkou = zóna vysokého obsahu proteinů
• zóna komplexního endomembránového systému
• vakuolizovaná část (kalózové zátky)
Model pro růst pylové láčky lilie
Lord 2000
AGP -
arabinogalaktanové
proteiny
stigma-style
cysteine-rich
adhesin
Růst pylových láček
Camacho et Malhó 2003
vysoce polarizovaná fůze váčků,
které transportují složky buněčné
stěny k vrcholu
hlavní roli v regulaci
hraje gradient [Ca 2+]
vrcholový
nejrychlejší po vyklíčení
(0,5 – 3 mm/hod.)
Model pro růst pylové láčky Agapanthus
Camacho et Malhó ( 2003)
Endo–exocytosis in the pollen tube apex is diferentially regulated by Ca2+ and GTPases.
J. Exper.Bot.
fosfolipáza C
fosfatidilinositol
difosfát
Přesun MGU v průběhu klíčení pylu
u Arabidopsis
Lalanne et Twell, PP 2002
Fáze vedení pylové láčky
u Arabidopsis thaliana.
Higashiyama et al. 2003, Curr. Opinion in Plant Biologysuchá blizna
Stárnutí pylové láčky
pozorováno jen u láček pěstovaných in vitro
• zastavení růstu
• utvoření kalózové čepičky na vrcholu láčky
• vakuolizace vrcholové části
• degenerace celého obsahu
Regulace růstu pylových láček
Torenia
Torenia
Arabidopsis
Higashiyama et Hamamura 2007https://link.springer.com/article/10.1007/s00497-007-0064-6
WT magamata FG mutant
Weterings a Russel 2004
Navigace pylové láčky
Palanivelu a Preuss 2006
neoplozená vajíčka A. thaliana emitují
difusibilní, vývojově regulované,
druhově specifické atraktanty
vajíčka penetrovaná pylovými
láčkami rychle uvolňují repelenty
Lat52:GFP
A. thaliana - růst pylových láček in vitro
Oplození u rostlin
jednoduché (syngamie)
rostliny cévnaté výtrusné
rostliny nahosemenné
dvojí (syngamie a konfluace)
rostliny krytosemenné (dvouděložné a jednoděložné)
Dvojí oplození u krytosemenných
rostlin
1898 - popsal ruský botanik Sergej Gavrilovič Navašin
• Novyje nabljuděnija nad oplodotvorenijem u Fritillaria tenella i Lilium
martagon (součást sborníku Dněvnik X. sjezda russkich
estěstvoispytatělej i vračej v Kijevě)
• krátké sdělení v německém časopise Botanisches Zentralblatt
Neue Beobachtungen über Befruchtung bei Fritillaria tenella und
Lilium martagon
1899 nezávisle na něm Francouz: Jean-Louis Guignard
1882 – popsal vývoj zárodečného vaku z buněk
nucelu
1883 – potvrdil Flemingem pozorované podélné
dělení chromozomů
1889 – potvrdil Strassburgerem popsanou meiozu
1899 – popsal dvojí oplození u rostlin
1898: Sergej G. Navašin: popis dvojitého
oplození u Fritillaria a Lilium na zasedání
botanické sekce Přírodovědné
společnosti v Kyjevě v Rusku (24.8. 1898)
- krátké sdělení publikováno v německém
časopisu Botanisches Zentralblatt
Typy růstu pylové láčky
do zárodečného vaku
• přes mikropyle (porogamie) - nejčastěji
• chalázou (chalázogamie)
• přes integumenty (mezogamie)
pylová láčka vstupuje do
zárodečného vaku
přes receptivní synergidu
známky receptivity synergidy:
• reorganizace cytoskeletu
• Ca2+ akumulace
• degenerace organel a
plazmatické membrány
Průběh oplození
• vstup pylové láčky do synergidy
• DNasa degeneruje vegetativní jádro a jádro
synergidy
• spermatická buňka je přenesena do vaječné buňky a
druhá do centrální buňky (apozice plazmatických
membrán)
• svazky aktinových mikrofilament tvoří dvě koronovité
struktury – zprostředkují kontakt jader
• karyogamie – splývání jader:
– syngamie
– konfluace
• plazmagamie – splývání cytoplazmy
Karyogamie a plasmagamie
karyogamie = splývání jader
syngamie – splývání jader vaječné a
spermatické buňky - zygota
konfluace – splývání polárních jader
centrální buňky zárodečného vaku a
spermatické buňky – primární jádro
endospermu
plasmagamie = splývání cytoplasmy
buněk
polární jádra
degenero-
vaná
synergida
centrální
buňka z.v.
pylová
láčka
vnitřní
integument