Evoluce a determinace pohlaví Kateřina Teršová, UČO 451160 Evoluce pohlaví • Rozmnožování pohlavní (sexuální) / nepohlavní (asexuální) • Pohlavní • Syngamie (spojení) dvou haploidních buněk vzniklých meiózou • Střídá se haploidní a diploidní fáze • Nepohlavní • Rozmnožování bez syngamie, rozeznáváme několik typů Nepohlavní rozmnožování • Partenogeneze • Vývoj z neoplodněného vajíčka • Geografická partenogeneze – u rostlin se asexualita vyskytuje převážně v severních oblastech a vyšších nadmořských výškách • Apomixie – jedinci vznikají mitoticky, meióza je potlačena, potomci geneticky identičtí s rodičem – typické u kapraďorostů, z živočichů např. štíři (Tityus serrulatus) • Automixe – meióza zachována, diploidie vzniká fúzí dvou haploidních gamet ze stejné meiozy, nebo dvou jader vzniklých mitózou z haploidního jádra vajíčka – např. Curculionidae • Endomitóza – před meiózou vzniká chromozomální replikací tetraploidní buňka a z ní meiózou diploidní gamety – potomci geneticky identičtí, jako jejich rodiče – např. plazi rodu Lacerta Nepohlavní rozmnožování • Adventivní embryonie – nový jedinec se vyvíjí z jediné somatické buňky – rostliny rodu Euphorbia • Vegetativní reprodukce – vývoj nového jedince ze skupiny somatických buněk – u rostlin oddenky, hlízy, cibulky, šlahouny. U živočichů pučení (Hydra viridissima) nebo fragmentace Izogamie • Organismy mají nediferencované gamety • I přesto existují vždy dva typy ( + / - ) • Pro oplození jsou třeba oba typy • Prvoci Cilliophora, zelené řasy A – izogamie motilních buněk, B – izogamie nemotilních buněk, C - konjugace  Spirogyra sp. Anizogamie • Organismy s morfologicky diferencovanými buňkami • Menší a pohyblivější samčí spermie • Větší nepohyblivé samičí vajíčka • Anizogamie vede k odlišným zájmům obou pohlaví  sexuální konflikt – samice dávají do mláďat více energie, samci si o ně konkurují. Samec zvyšuje svoji reprodukční úspěšnost větším počtem páření, samice pouze zrychlením vývoje potomků A – anizogamie motilních buněk, B – oogamie, C – anizogamie nemotilních buněk „ Tam, kde jedno pohlaví investuje více než druhé, jedinci druhého si budou mezi sebou konkurovat o páření s jedinci prvního pohlaví.“ Robert Trivers, 1972 Hermafroditismus • Schopnost produkovat gamety obou pohlaví 1. Sekvenciální – v průběhu života dochází ke změně pohlaví a) Protogynie – jedinec se rozmnožuje nejdříve jako samice a až poté jako samec – např. Labridae, Barbus barbus b) Protandrie – jedinec se rozmnožuje nejdříve jako samec a až poté jako samice – např. Amphiprion ocellaris, někteří plži či mořští korýši 2. Simultánní – současná produkce obou typů gamet např. Cestoda, Trematoda, Hirudinea Drtivá většina organismů se rozmnožuje pohlavně alespoň někdy • Gonochorismus = Pohlaví jsou po celý život vázána na odlišné jedince, kteří se rozmnožují buďto pouze jako samci, nebo pouze jako samice POHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ NEPOHLAVNÍ ROZMNOŽOVÁNÍ VÝHODY:  Evolučně úspěšnější  Vznik nových genotypů  Šíření výhodných alel  Odstranění škodlivých alel VÝHODY:  Všichni jedinci se mohou množit  Kolonizace území – 1 jedinec  Šetření zdrojů (meióza, syngamie, námluvy, páření)  Nevznikají maladaptivní znaky  100% přenos genů na potomstvo NEVÝHODY: × Větší náklady (meióza, syngamie) × Dvojnásobné náklady na pohlaví NEVÝHODY: × Hypotéza červené královny  neschopnost adekvátně odpovídat na změny  zánik × Princip Mullerovy rohatky – hromadění škodlivých mutací Hypotéza červené královny Müllerova rohatka Při nepohlavním rozmnožování se v genomu hromadí škodlivé mutace – rohatka se nemůže točit nazpátek. „Na počátku byla jemná křehká bylinka, kterou občas někdo sežral; na konci je trnitá a jedovatá obluda, kterou také občas někdo sežere.“ Jan Zrzavý Determinace pohlaví Environmentální • pohlaví závisí na postfertilizačních faktorech prostředí • Teplota inkubace a) Samice při nízkých teplotách a samci při vysokých (ještěři, aligátoři) b) Samice při vysokých teplotách, samci při nízkých (většina želv) c) Samice při extrémních teplotách, samci při středních (krokodýli) Pivotní teplota = teplota, při níž je poměr pohlaví 1:1 • Sociální vlivy – pohlaví si určí jedinec sám vlastním rozhodnutím – např. korálové ryby Determinace pohlaví Genetická – pohlaví určeno geneticky 1. Haplodiploidie – jedno pohlavní je diploidní, druhé haploidní a) Arrhenotokie - z oplozených vajíček se vyvíjejí samice (2n), z neoplozených haploidní samci. Hymenoptera b) Pseudoarrhenotokie - Z oplozených vajíček se líhnou obě pohlaví, ale samci se stávají haploidními po inaktivaci nebo eliminaci otcovské sady chromozomu matkou. Např. některé mšice Determinace pohlaví 2. Diplodiploidie (heterogametnost) – chromozomální determinace, předpokládá vyrovnaný poměr pohlaví Systém XY Systém ZW XX XY ZW ZZ  Oryzias latipes, Adrianichthyidae (Medaka japonská) Otázka: Čím je způsobena změna pohlaví genetických samic XX ve vyšších teplotách? Materiál a metodika • Medaka japonská = Teleostei, XX/XY systém, malá laboratorní rybka s krátkou generační dobou a malým genomem, možnost určení genetického pohlaví ještě před vylíhnutím díky rozdílnému počtu zárodečných buněk • Kortizol = glukokortikoid, jeho produkce je zvyšována stresory jako je manipulace, kyselá voda nebo náhlé změny teploty • Ryby z laboratorního chovu typu FLFII (female-leucophore-free) • Embrya a larvy chovány ve směsi ERM*, do které byl/nebyl přidán kortizol při teplotě 26°C, nebo v ERM, do kterého byl/nebyl přidán metyrapon při teplotě 33°C => celkem 4 skupiny • Počátek experimentu po oplodnění, konec 5 dní po vylíhnutí *ERM = 17mM NaCl, 0.4mM KCl, 0.27mM CaCl22H2O, 0.66mM MgSO4, pH 7 Výsledky  Vysoká teplota zvyšuje kladinu kortizolu, který je zodpovědný za maskulinizaci genetických samic XX  Metyrapon snižuje hladinu kortizolu a ke změně pohlaví tak nemůže dojít ani při vysoké teplotě  Děkuji za pozornost  DĚKUJI ZA POZORNOST 