Geografická variabilita (teplota, fyziologický čas) Vojtěch Spousta Geografická proměnlivost • Výskyt rozdílů mezi prostorově oddělenými populacemi jednoho druhu (ve fenotypu, v alelových frekvencích) • Velmi často adaptivní odpovědí organismu na konkrétní podmínky prostředí: - Stanovištní (klima, substrát) - Biotické (mezidruhové vztahy) Geografická proměnlivost, jako adaptace, nejčastěji u znaků: 1. Morfologických a) velikost a proporce těla c) zbarvení b) epidermální struktury d) anatomické změny (např. tvar lebky, počet zubů) 2. Cytologických – počet chromozomů 3. Fyziologických a vývojových a) somatický růst d) voltinismus b) pigmentace e) počet mláďat c) délka inkubace f) línání srsti a sezonní zbarvení (Mustela erminea) 4. Behaviorálních a ekologických – migrace ptáků (severní poddruhy migrují, jižní ne) formulace tzv. ekogeografických pravidel Bergmannovo pravidlo • Carl Bergmann 1847 • Růst tělní velikosti od rovníku, směrem k chladnějším oblastem • Platí pouze pro homoiotermní živočichy a některé poikilotermní obratlovce (zejm. obojživelníky a želvy) • Teplo – vznik v buňkách jako vedlejší produkt metabolických procesů = čím větší velikost těla (více buněk), tím větší produkce tepla • Menší povrch těla vzhledem k objemu – menší tepelné ztráty Bergmannovo pravidlo • Carl Bergmann 1847 • Růst tělní velikosti od rovníku, směrem k chladnějším oblastem • Platí pouze pro homoiotermní živočichy a některé poikilotermní obratlovce (zejm. obojživelníky a želvy) • Teplo – vznik v buňkách jako vedlejší produkt metabolických procesů = čím větší velikost těla (více buněk), tím větší produkce tepla • Menší povrch těla vzhledem k objemu – menší tepelné ztráty tepelně – konzervační hypotéza Bergmannovo pravidlo Bergmannovo pravidlo • Bergmannovo pravidlo je pouze empirickým zobecněním, proto bývá často zpochybňováno • Z některých studií vyplývá, že platí přibližně pro 65% savců a 72% ptáků – savci větší než 160g , u drobných savců (hraboši, lasic. šelmy) jsou pozorovány i opačné vztahy • Existují alternativní hypotézy, založené na migračních schopnostech (větší jedinec – vetší rozptylová vzdálenost), či odolnosti vůči hladovění v chladných oblastech (větší tukové rezervy) Allenovo (proporční) pravidlo • Joel Allen 1877 • Rozvíjí Bergmannovo pravidlo • V chladnějších oblastech mají jedinci endotermních druhů menší tělesné výběžky (končetiny, ocas, uši, zobák) • Opět založeno na vztahu objemu a povrchu těla • U ptáků nezahrnuje křídla a ocas, jelikož nepřispívají k tepelným ztrátám Allenovo pravidlo Glogerovo (pigmentační) pravidlo • C. L. Gloger 1833 • Změny pigmentace v souvislosti se změnami teploty a vlhkosti • Poddruhy žijící v teplém a vlhkém prostředí jsou pigmentovány více, než poddruhy žijící v chladných a suchých prostředích • Aridní oblasti – phaeomelaniny (žluté až červenohnědé zbarvení) • Vlhké a teplé oblasti – eumelaniny (černé až hnědé zbarvení) • Platí pro teplokrevné živočichy, ale lze jej aplikovat i na bezobratlé Další pravidla Hesseovo pravidlo • Růst velikosti srdce (hmotnosti i objemu) směrem na sever v důsledku vyšší požadované produkce tepla ostrovní pravidlo • Rozdíl ve velikosti těla mezi ostrovními a pevninskými populacemi druhů savců • menší druhy na ostrovech větší a naopak • Podle všeho platí i u ptáků (Clegg & Owens 2002) Vliv teploty na vývoj • Zpomalení vývoje při nízkých teplotách a zrychlení při vysokých fyziologický čas • Negativní závislost mezi mírou somatického růstu a max. velikostí těla - v chladnějších oblastech je růst pomalejší, ale vede k větší velikosti těla (přispívat může větší velikost buněk a pomalejší míra diferenciace) • Při vyšších teplotách omezeny anabolické procesy oproti katabolickým  zpomalení až zastavení růstu Myrmeleon immaculatus • Neuroptera: Myrmeleonidae • Larvy predátoři se strategií sit-and-wait • 3 instary rozeznatelné dle velikosti báze hlavové kapsuly a pigmentačních vzorů • Písčité, kryté habitaty • Velké diskrétní populace • Larva se dožívá až 2 let, staví si kukly z jemných vláken a po měsíci vylétá jako dospělec který žije nejdéle 1 měsíc Myrmeleon immaculatus Vzorkování a měření velikosti těla • 34 odběrových míst od středu po severovýchod USA • Náhodně vzorkovány ant-lion pits • Dohromady získáno 872 jedinců • Měřena maximální šířka hlavy (mm) – jako běžný indikátor velikosti těla u hmyzu Podmínky prostředí Klimatické • Minimální teplota • Maximální teplota • Srážky • Odchylka min. teploty • Odchylka max. teploty Geografické • Zeměpisná šířka • Zeměpisná délka • Nadmořská výška Genetické analýzy • Minimálně 30 jedinců 3. larválního instaru z každého odběrového místa • Proteinová elektroforéza (alozymy) – 5 polymorfních loci • Spočítána očekávaná a pozorovaná heterozygotnost pro všech 5 polymorfních loci pro každou z populací a průměrná heterozygotnost všech populací • Mantel test pro vyhodnocení korelací mezi genetickými (Nei‘s genetic distances) a geografickými distancemi Výsledky Výsledky Výsledky Diskuze • První zaznamenaný případ Bergmannova pravidla u konkrétního druhu hmyzu - ? • Hlavním vysvětlením pravděpodobně změna fotoperiody se stoupající zeměpisnou šířkou – u hmyzu jako podnět ke zpomalování / zrychlování larválního růstu • Vliv na přežívání jedinců a individuální rychlost růstu mohou mít i faktory, jako např. snížená vlhkost, sezónnost, dostupnost potravy atd. Zdroje • https://hfmoconservationandscience.weebly.com/ecological-rules-and- processes • https://www2.palomar.edu/anthro/adapt/adapt_2.htm • https://www.researchgate.net/figure/1-A-Stoat-Mustela-erminea-also- known-as-short-tailed-weasel-Kanuti-National_fig1_262688765 • https://idfg.idaho.gov/species/taxa/17667 • https://onlinelibrary.wiley.com/doi/full/10.1046/j.1365- 2699.1999.00271.x • https://bugguide.net/node/view/1012005