KOOPERACE A ALLEEHO EFEKT Kateřina Teršová, UČO 451160 4 základní modely kooperace • 1. na základě příbuzenského výběru (kin selection) • 2. na základě skupinového výběru • 3. na základě reciprocity • 4. jako vedlejší produkt mutualismu Kooperace na základě příbuzenského výběru (kin selection) • Kooperace = Chování dvou a více jedinců, které je ve výsledku výhodné. Může zlepšit přežívání a plodnost, potažmo populační růst. • Altruismus = jedinec pomáhá jinému jedinci na úkor vlastní fitness • Altruistické alely = alely, které k takovému chování vedou • Může být i sebevražedné – jedinec může kvůli své aktivitě ve prospěch druhých i zahynout • Altruistické alely jsou eliminovány přírodním výběrem, ale mohou se i šířit za předpokladu, že jsou příjemcem pomoci příbuzní jedinci sdílející tytéž geny Hamiltonovo pravidlo: rb-c>0 r = Wrightův koeficient příbuznosti b = přínosy související se znakem kódovaným danou alelou c = příslušné ztráty W. D. Hamilton Kooperace na základě příbuzenského výběru • Pohlavně se rozmnožující organismy – matka sdílí s potomkem 50% genů  koeficient příbuznosti je 0,5 • Koeficient příbuznosti mezi prarodičem a vnoučetem jen 0,25 a klesá s každou další generací • Fitness kooperujícího jedince lze definovat jako součet přímé (vlastní potomstvo) a nepřímé (potomstvo příbuzných) fitness. Takovou fitness také označujeme jako inkluzivní Kooperace na základě skupinového výběru • V populacích s prostorovou strukturou, v níž v každé generaci vznikají nové subpopulace a vzápětí zase zanikají • Podmínkou je, aby individuální náklady uvnitř subpopulace byly převýšeny přínosy na úrovni celé populace, tj. kooperující subpopulace jsou produktivnější • Příklad – mravenec Messor pergandei v Mohavské poušti při zakládání hnízd dochází ke kooperaci mezi nepříbuznými královnami. Kolonie jsou silně teritoriální a vzájemně si loupí potomstvo. Existuje přímá úměra mezi počtem zakládajících královen a počtem dělnic  kolonie založené vícero královnami mají větší šanci uloupit potomstvo. Po návratu dělnic z válečné výpravy spolu královny bojují a přežije jen jedna. Kooperace na základě reciprocity • Může se vyvinout, pokud si jedinci vzájemně oplácejí pomoc • Jedinec může na úkor sám sebe poskytnout pomoc jinému nepříbuznému jedinci tehdy, pokud je přesvědčen, že mu to příjemce jednou vrátí  reciproční altruismus • Problém – časové zpoždění mezi poskytnutím pomoci a návratem nákladů  podvádění • Pokud se kooperace odehrává mezi dvěma jedinci, je analogická hře vězňovo dilema Vězňovo dilema • Při kooperaci jedinec získá, při zradě však získá víc • Nezná krok „spoluhráče“ • Hraje se buď na jedno, nebo na známý počet kol • Pokušení zradit (D-C) > odměna za spolupráci (C-C) > trest, pokud jsem spolupracoval (D-D) > trest, pokud jsem nespolupracoval (C-D) Je tedy lepší zradit? • Jen pokud hrajeme na jedno kolo! • Pokud se se spoluhráčem dobře znám a je šance, že se s ním setkám v budoucnu, je lepší spolupracovat Vítězná evolučně stabilní strategie „Tit for tat“ (Oko za oko, zub za zub…) Dvě základní pravidla: • Spolupracuj, dokud spolupracuje spoluhráč • Podváděj, jakmile začne podvádět spoluhráč První kolo spolupracuj a poté opakuj krok spoluhráče Evolučně (ekonomicky) stabilní strategie = pokud se v populaci rozšíří, nemůže být vytlačena žádnou jinou strategií • Desmodus rotundus – sanguivorní, v případě nedostatku potravy si sají krev vzájemně – odměna pro hladového netopýra je větší, než ztráta pro nakrmeného Allogrooming – vzájemná péče o srst v societě (komfortní chování) Kooperace jako vedlejší produkt mutualismu • Mezi nepříbuznými jedinci – nejvýhodnější varianta, jedinci se ničeho nevzdávají • Podvádění se nevyplatí, byl by postižen i podvádějící • Např. kooperativní lov lvů – podvádění znamená neúspěch, a tím také postižení i pro nekooperujícího člena skupiny (bumerangový efekt) Alleeho efekt • Jedinci se v populacích mnoha druhů za normálních podmínek většinou soustřeďují do skupin (stádo, smečka, hejno, hnízdní kolonie)  vzájemně kooperují • Skupiny zvyšují fitness jedince  vyšší pravděpodobnost přežívání nebo plodnosti • Alleeho efekt popisuje vztah mezi hustotou populace a jejím růstem (tzv. inverzní závislost na hustotě) • Negativní vliv na jedince má nejen „přehuštění“ populace, ale také „podhuštění“ populace (tzv. undercrowding), které vede k podlomení efektivní kooperace a následně k extinkci populace • V ichtyologii se tento jev označuje také jako depenzace Mechanismy generující Alleeho efekt 1. Genetický inbreeding a ztráta heterozygotnosti – v malých populacích se zvyšuje frekvence příbuzenského křížení → pokles fertility (př. Banksia goodii) 2. Demografická stochasticita – náhodné fluktuace v demografických parametrech; v malých populacích mohou mít fatální následky (př. Strigops habroptilus) 3. Malý počet jedinců – může negativně ovlivnit různé formy kooperace Malý počet jedinců • a) Nedostatek partnerů  nižší pravděpodobnost jejich nalezení, nižší reprodukce (Melitaea cinxia) • b) Antipredační chování – v malých skupinách snížená ostražitost (méně očí méně vidí) a snížená schopnost aktivní obrany • c) Kooperativní lov a hledání potravy – minimální kritická velikost populace (lvi, pes hyenovitý, eusociální rypoši) • d) Kooperativní reprodukce (surikaty, Cryptomys damarensis) • e) Saturace predátora – iteroparní dřeviny (dub, buk) – velká meziroční proměnlivost v produkci semen – semenožravci nestihnou reagovat • f) Modifikace prostředí – některé organismy mohou ovlivňovat podmínky prostředí ve svůj prospěch, např. rostliny acidifikují substrát, sysel udržuje nízký vegetační porost, pokud je dostatek jedinců • g) Sociální termoregulace je efektivní jen u větších skupin (včely, svišti, netopýři) Implikace Alleeho efektu • Význam u hospodářsky využívaných druhů – mořské ryby (velké hejno se predátorovi ubrání snáze, než malé hejno) • Introdukce a reintrodukce chráněných druhů – závisí na počtu vypuštěných jedinců • Citlivější jsou sociální druhy s obligatorní kooperací – nereproduktivní jedinci pomáhají s výchovou – úspěšnost reprodukce je spjata s velikostí skupiny. Materiál a metodika • Skupiny surikat o 3-50 jedincích, hustota populace 7-17 jedinců/km2 • Rezervace Kuruman River, provincie Northern Cape, jižní Afrika • Týdenní návštěvy lokality – sběr dat o natalitě, mortalitě, imigraci i emigraci • Každý jedinec označen • Z těchto dat vypočítány průměrné hodnoty vždy 1. července v letech 1998-2008 (pro všechny jedince starší 2 měsíců) • Následně modelování – diskrétní modely, pomocí techniky maximální pravděpodobnosti byl model přizpůsoben datům a byly odhadnuty parametry modelů, které mu nejlépe odpovídaly CÍL = zjistit, zda se u surikat vyskituje Alleeho efekt na úrovni skupiny Výsledky • Nejvíce se osvědčil Rickerův a Beverton-Holtův model, které dohromady vysvětlovaly více než 85% variability (ostatní modely méně, než 10%) • Největší efekt na dynamiku měly srážky – růst populace (per-capita) klesal ve větších skupinách v letech s nízkými srážkami • Mortalita měla tendenci klesat se zvyšující se počáteční velikostí skupiny • Aleeho efekt nebyl odhalen – s výjimkou mortality všechny ostatní demografické míry byly podle trendu obvyklé hustotní závislosti (Mortalita však k dynamice skupiny přispívala relativně málo) • Dvě možná vysvětlení, proč nebyl efekt odhalen: 1. Alleeho efekt v malých skupinách nebyl zaznamenán 2. Účinky Alleeho efektu v demografických poměrech se nemusí projevit na úrovni skupiny  Děkuji za pozornost 