Nika a koexistencia Selma de Donnová Nika biologického druhu a ekologická nika • Nika biologického druhu (Grinnell, 1917) • Stanovišťná - vzťah druhu k prostrediu, adresa • Funkčná – získavanie zdrojov a vplyv na prostredie, postavenie v spoločenstve a v potravnom reťazci, zamestnanie (Elton, 1927) • Ekologická nika (Hutchinson, 1957) • Vzťah populácie alebo druhu ku všetkým merateľným charakteristikám daného prostredia, ktoré populáciu alebo druh ovplyvňujú • Definuje ju šírka, pozícia a prekryv • Každá kvantitatívna charakteristika = rozmer vo viacrozmernom priestore 1 rozmer – krivka (populačná hustota vo vzťahu k nadmorskej výške) 2 rozmery – plocha (populačná hustota, nadmorská výška, teplota) 3 rozmery – priestor (populačná hustota, nadmorská výška, teplota, vlhkosť) Hyperpriestor – koncept n-rozmernej niky využívajúc n-rozmerný priestor Fundamentálna a realizovaná nika • Rozmedzie faktorov prostredia, ktoré umožňujú pretrvanie druhu v čase charakterizuje fundamentálnu niku (Hutchinson, 1957) • Realizovaná nika je časť fundamentálnej niky, ktorú druh využíva za prítomnosti iných organizmov (kompetítori, predátori...) • Existujú skôr nevyužité zdroje, ako prázdne niky • Zmeny v nikách spôsobujú evolučné tlaky aj introdukcie druhov Kompetitívne vylúčenie, koexistencia a rozdelenie zdrojov • Predpoklad, že počet limitujúcich zdrojov = počet víťazov často nefunguje • Modely koexistencie • Ekvilibriálne – dochádza ku kompetitívnemu vylúčeniu jedného z druhov • Oba druhy sú silnejšími interšpecifickými kompetítormi → medzidruhová kompetícia • Neekvilibriálne – dochádza k rozdeleniu zdrojov a koexistencii druhov • Oba druhy sú silnejšími intrašpecifickými kompetítormi → vnútrodruhová kompetícia • Ekologické rozdiely medzi druhmi vedú k segregácií, oddeleniu ník • Podľa zdrojov, v čase, v priestore • Neúplné rozdelenie zdrojov – diferenciácia mikrostanovíšť lesných rákosníkov rodu Dendroica umožňuje ich koexistenciu (MacArthur, 1958) • Špecializácia druhov na rôzne zdroje umožňuje ich koexistenciu • Príkladom je adaptívna radiácia v morfológií zobáku Darwinových piniek na Galapágách • Koncept odpovedá Lotka-Vollterovmu modelu – silnejšia vnútrodruhová kompetícia v dôsledku diferenciácie ník • Limitujúca podobnosť (MacArthur a Levins, 1967): ↑ separácia ník ↓ šírka ník = ↑ p koexistencie ↓ kompetícia • Hypotéza zdrojových pomerov (Tilman, 1980): rôzne druhy sú kompetitívnejšie pre rôzne zdroje • Teória niky (Roughgarden, 1996): Lotka-Vollterov model v kombinácií s kompetičnými koeficientami prepája interšpecifickú kompetíciu s teóriou rozdeľovania zdrojov medzi súťažiacimi organizmami Oddelenie ník podľa zdrojov • Prekryv ník neznamená vždy kompetíciu • Môžu existovať rozdiely pozdĺž osí neznámych premenných • Nie je možné sledovať všetky premenné • Prekryv ník koexistujúcich organizmov môže byť úplný, ak zdroj nie je limitujúci • Paradox planktónu (Hutchinson, 1961): Obrovská druhová diverzita v homogénnom prostredí? • Rôzne pigmenty absorbujú svetlo rôznych vlnových dĺžok – segregácia naprieč svetelným spektrom • Druhové rozdiely v nikách môžu vznikať pozdĺž osi nepriateľa • Ak mortalita druhu rastie jeho s hustotou/frekvenciou, vzácne druhy sú zvýhodnené voči hojným • Mladé rastlinky napádané častejšie v blízkosti materskej rastliny → pravidelná distribúcia v tropickom lese • Janzenova-Connelova hypotéza (1970) interpretuje druhovú bohatosť tropického lesa, kde semená lepšie prežívajú ďalej od materskej rastliny a mortalita rastie s ich vyprodukovaným počtom Semená dreviny Prunus serotina sú napádané oomycetami rodu Pythium viac, keď sú bližšie pri materskej rastline, kým tie vzdialenejšia majú lepšie prežívanie (Packer a Clay, 2000). Oddelenie ník podľa zdrojov • Separácia ník druhov limitovaných rovnakými zdrojmi pozdĺž časovej osi • Časovo premenlivé prostredie prechádza zmenami v rámci dňa a noci, mesiacov, ročných období... • Nelineárna odpoveď k dostupnosti zdroja je predpokladom koexistencie • Miera konzumácie a rastu populácie je vyššia: u druhu A pri nižšej dostupnosti zdroja, u druhu B pri vyššej dostupnosti zdroja → pri opakovaných fluktuáciách môžu druhy A a B koexistovať • Rozdiely v regeneračnej nike spôsobujú efekt zásoby • Druhy limitované rovnakým zdrojom v premenlivom prostredí, ktoré spôsobuje kolísanie v rekruitmente • Druhy majú odlišnú odpoveď k zdroju a preto rok priaznivý pre druh A je nepriaznivý pre druh B, a naopak • Druhy majú rozdielnu regeneračnú niku, pretože pre svoju regeneráciu vyžadujú iné podmienky • Keď nastanú vhodné podmienky pre kompetične slabší druh, rapídne sa rozmnoží a nepriaznivé obdobie prečká v štádiu semennej banky, dormantných vajíčok, alebo dlhovekých adultov → vytvorí si zásobu Oddelenie ník v čase Oddelenie ník v homogénnom priestore • Priestorové niky v kompetične homogénnom prostredí - kompetičné poradie druhov sa nemení • Trade-off v životných históriách, napr. kompetícia-kolonizácia: silnejší kompetítor vs. rýchlejší kolonizátor Prázdne plochy na skalnatom pobreží najskôr obsadzuje rýchlo kolonizujúci Jehlius cirratus, neskôr ho vytlačí kompetične zdatnejšia Semimytilus algosus. • Dominantná kompetícia – propagula silnejšieho kompetítora vylúči adulta slabšieho kompetítora • Preemptívna kompetícia – juvenilovia medzi sebou súťažia o voľné miesto • Model sukcesnej niky – silnejší kompetítor nemá obmedzený rozptyl, ale má pomalšie rozmnožovanie a rast • Heteromyopia – model priestorovej koexistencie so silnou intrašpecifickou agregáciou, kedy sa medzidruhová kompetícia odohráva na menšiu vzdialenosť, ako vnútrodruhová kompetícia a vďaka tomu vznikajú v populácií hojnejšieho druhu oblasti s menšou hustotou jedincov alebo medzery, kde sa môže uplatniť slabší druh Oddelenie ník v heterogénnom priestore • Priestorovo heterogénne kompetičné prostredie – priestorová premenlivosť v biotických a abiotických faktoroch, kompetičné hierarchie sa môžu meniť • Častejšie na väčšej priestorovej škále, viac dochádza k lokálnemu vylúčeniu a regionálnej koexistencii • 3 možné mechanizmy (1. a 2. analogické v časovej segregácií): nelineárna odpoveď ku zdrojom, priestorový efekt zásoby a málo preskúmaná závislosť miery populačného rastu a lokálnej denzity • Intrašpecifická agregácia znižuje mieru kontaktu medzi druhmi a spôsobuje interšpecifickú segregáciú • Agregácia hmyzu na efemerných zdrojoch – vysoká hustota aj vnútrodruhová kompetícia Dva druhy múch (Calliphoridae, Sarcophagidae) súťažia o telá uhynutých hlodavcov. Zvýšená pravdepodobnosť stretnutia (o 140% a 84%) s rovnakým druhom viedla k zníženiu medzidruhovej kompetície (o 57%). S rastúcou agregáciou klesá pravdepodobnosť vylúčenia slabšieho kompetítora. Evolučný posun niky • Dlhodobá kompetícia vedie k postupnej speciácií a genetickým zmenám • V alopatrických populáciách chýba kompetítor, realizované niky sú širšie → kompetičné uvoľnenie • V sympatrických populáciách je nika jedného, alebo oboch druhov vplyvom kompetície užšia • Sesterské kryptické zlatoočká C. plorabunda a C. adamsi (Neuroptera), morfologicky a ekologicky totožné • Druhovo špecifický duet → pred párením nutnosť synchronizovaného bubnovania na substrát • Diferenciácia akustických ník sympatrických druhov bráni hybridizácií → reprodukčná bariéra • Existuje medzi ich nikami akustický priestor pre ďalší druh so stredným fenotypom? • Séria laboratórnych experimentov s C. plorabunda, C. adamsi a F1 hybridmi • Zber adultov (aj gravidných) oboch druhov v regióne sympatrie • Odchov juvenilov v samostatných nádobkách v laboratóriu • Kríženie F1 hybridov C. plorabunda a C. adamsi (P x A, A x P) • Zaznamenanie akustických signálov desiatok jedincov oboch druhov a ich hybridov v min. 5 opakovaniach • Vytvorenie priemerných syntetických signálov oboch druhov a F1 hydridov Tri experimenty v párovom dizajne 1. Výber partnera: S akou pravdepodobnosťou sa budú jedinci oboch druhov a ich hybridi spolu páriť? 2. Schopnosť duetu s extrémnym fenotypom: Aká je šírka akustickej niky týchto druhov? 3. Výber piesne: Aké sú preferencie oboch druhov a F1 hybridov? Zvuk F1 hybridov vypĺňa priestor medzi dvomi rodičovskými druhmi. 1. Rozlíšenie zvukového signálu je medzi rodičovskými druhmi spoľahlivé, medzi rodičmi a hybridmi dochádza často k chybým – hybridi nie sú reprodukčne izolovaní od rodičovských druhov. 2. Rodičovské druhy sú schopné reagovať na relatívne extrémne signály – ich akustická nika je pomerne široká. 3. Preferencie hybridov sa prekrývajú s preferenciami rodičov. Žiadny druh stredného fenotypu nemôže dlhodobo existovať. Zdroje Emil Tkadlec, 2008. Populační ekologie: Struktura, růst a dynamika populací. Henry & Wells 2010: Acoustic niche partitioning in two cryptic sibling species of Chrysoperla green lacewingsthat must duet before mating. Animal Behaviour 80, 991 – 1003. Obrázky: https://www.researchgate.net/figure/Historical-framework-of-the-ecological- niche-concept-Grinnellian-niche-The-ecological_fig6_305924700 https://www.frontiersin.org/articles/10.3389/fvets.2017.00105/full https://www.mun.ca/biology/scarr/Adaptation_in_Darwins_Finches.html https://www.geo.arizona.edu/Antevs/nats104/00lect19warblr.gif http://awards2016.aurecongroup.com/the-seeds/ https://www.naturepl.com/stock-photo-nature-image01608087.html https://www.flickr.com/photos/fmedrano-pluvialis/12612544134 http://v3.boldsystems.org/index.php/Taxbrowser_Taxonpage?taxid=328444 https://www.illustrationsource.com/stock/image/510189/black-cherry-tree- prunus-serotina/?&results_per_page=1&detail=TRUE&page=4 https://bugguide.net/node/view/655810 https://alchetron.com/Sarcophaga https://ib.bioninja.com.au/options/option-c-ecology-and-conser/c1-species- and-communities/ecological-niche.html https://en.wikipedia.org/wiki/Chrysopoidea https://greenmethods.com/chrysoperla/ https://footage.framepool.com/en/shot/383532943-gnu-herd-zebra-herd- water-place-drinking https://www.nationalgeographic.org/encyclopedia/plankton/ https://www.allaboutbirds.org/news/how-to-choose-the-right-kind-of-bird- feeder/ https://www.nhm.ac.uk/our-science/our-work/biodiversity/cryptic-diversity- green-lacewings.html