SEX RATIO EMÍLIA ŠTECOVÁ, 451474 POMER POHLAVÍ • Niekedy – sexilita, pohlavná štruktúra populácie • Potrebná je existencia oddelených pohlaví a pohlavného rozmnožovania • Sex ratio – relatívny počet samcov a samíc v populácii • Vyjadrenie: počet, percentá, pohlavný index (pomer počtu jedného pohlavia k celej populácii), graficky • Alokácia do pohlaví – relatívne množstvo energie alebo zdrojov, ktoré sú investované do konkrétneho pohlavia (samce/samice) POMER POHLAVÍ • Rozlišujeme: • Primárny – pri oplodnení / nakladení vajíčok • Sekundárny – pri narodení / vyliahnutí (hmyzu – neskoršie štádiá) • Terciárny – juvenilné alebo subadultné jedince • Kvartérny – adultné jedince • Operačný – pri jedincoch, ktoré sú schopné reprodukcie a zúčastňujú sa jej • Distribúcia reprodukčných príspevkoch sa označuje reprodukčné vychýlenie (reproductive skew) • Extrémne vychýlenie – eusociálne druhy (Hymenoptera, rypoši) DYNAMIKA POPULAČNÉHO POMERU POHLAVÍ • Rast a hustota populácie – hlavne od počtu samíc (demografická dominancia) • Kauzálne mechanizmy: • Diferenciálny rekruitment – rozdiely v 1. a 2. pomere pohlaví alebo imigrácii • Diferenciálna mortalita a d. emigrácia – juvenilné a adultné • Mechanizmy spôsobujúce chybu v odhade • D. somatický rast a vek – detekcia pohlavia pri kryptických juveniloch • D. priestorová aktivita – samci môžu mať väčší home range • D. pravdepodobnosť detekcie medzi pohlaviami • Vzorková chyba – malé odberané vzorky ALOKÁCIA DO POHLAVÍ • Podlieha prírodnému výberu • Rodičia – výhodné môcť kontrolovať pomer pohalví • investícia do potomstva (pohlavia) s väčšou fitness • Kritérium – počet vnúčat • Teória – 2 typy kauzálnych reťazcov, ktoré vysvetľujú prečo • prírodný výber -> vyrovnaný pomer pohlaví • Fisherov princíp a determinácia pohlavia • prírodný výber -> odchýlky od vyrovnaného pomeru pohlaví • Špecifické prípady VYROVNANÝ POMER POHLAVÍ • Vačšinou – približne vyrovnaný pomer pohlaví (1:1, 0,5) • Fisherov princíp rovnosti alokácii v populácii • Ak je rovnaká investícia do oboch pohlaví (aj z pohľadu na vnukov), bude pomer pohlaví vyrovnaný • Pri jednom lacnejšom pohlaví bude toto preferované až dokým nenastane vyrovnanie nákladov, ale alokácia zdrojov ostáva rovnaká • r – proporcia samcov, f – náklady na 1 samicu, m – náklady na 1 samca 𝑟 1 − 𝑟 = 𝑓 𝑚 • Spôsob determinácie pohlaví • Mendelovská segregácia pohlavných chromozómov pri meióze tiež vedie k vyrovnanému pomeru pohlaví ADAPTÍVNE ODCHÝLKY • Fisherov princíp – na predpokladoch • Nové modely – rozdelené podľa nesplneného Fisherovho predpokladu • Interakcie príbuzných jedincov – interaguje len malá časť populácie • Lokálna kompetícia o partnerov (LMC) – parazitické osičky sú často naklonené k samiciam. Pária sa často v obmedzenom priestore, samčeky po párení hynú a samičky zakladajú nové skupiny. Je výhodnejšie investovať do dcér a mať len toľko synov, aby oplodnili všetky samičky • Figové osičky (Agaonidae), roztoče, sociálne pavúky, ... • Parciálna lokálna kompetícia o partnerov – niektoré samce sú schopné rozptylu ADAPTÍVNE ODCHÝLKY • Lokálna kompetícia o zdroje (LRC) – matky a dcéry súťažia o tie isté zdroje, hlavne ak ostávajú na jednom mieste (filopatria), zatiaľ čo samce odídu. Kompetícia môže byť zmiernená vyššou produkciu synov • Hymenoptera (trúdov viac ako kráľovien), komba veľká (Otolemur crassicaudatus) • Lokálne navýšenie zdrojov (LRE) – pokiaľ filopatrické pohlavie kooperuje s rodičmi a pomáha v starostlivosti o ďalšie generácie, pomer pohlaví môže byť naklonený filopatrickému pohlaviu • Trsteniarik seychelský (Acrocephalus sechellensis) - dcéry, pes hyenovitý (Lycaon pictus) - synovia ADAPTÍVNE ODCHÝLKY • Interakcie s prostredím • Triversov-Willardov model – matka by mala investovať do pohlavia podľa svojej telesnej kondície (sob karibu – slabšie samice majú lepšiu investíciu v dcérach, silné samice v samcoch, ktoré majú veľký reprodukčný potenciál) • Hypotéza veľkostnej výhody – väčšia samica má väčšiu plodnosť/výhodu, preto sa oplatí samičky klásť do väčších hostiteľov (parazitické osičky), alebo sa páriť ako samička až na druhom mieste (sekvenciálne hermafrodity) • Hypotéza výhodnejších dcér – ak u primátov má samica vysoké postavenie, model predpovedá väčšiu alokáciu do dcér, ktoré môžu získať vysoké postavenie od matky • Silkovej hypotéza – kombinuje kondíciu matky s LRC • Hypotéza o výhode prvej kohorty – pre vačice opossum. Dva vrhy, v prvom sa rodia väčšie mláďatá a prevažujú tam samci ŠPECIFICKÉ VPLYVY NA POMER POHLAVÍ • Nemendelovská dedičnosť • Cytoplazmatické faktory • Mikróby – usmrcovanie samcov (spiroplazmy, microsporídie) • Ricketsia rodu Wolbachia – feminizácia samcov • Geno-kultúrne koevolučné vplyvy • Historická preferencia chlapcov • Infanticída dcér POMER POHLAVÍ U HYENY ŠKVRNITEJ • Pomer pohlaví u potomkov a vrhov v populácii NP Serengeti (Tanzánia) • Niekoľko sto jednotlivo známych hyen (škvrny, jazvy, ...) • Žijú v sociálne stabilných klanoch, obraňujú teritóriá • Spoločný brloh pre mláďatá na prvých 12 mesiacov života • Veľkosť vrhu – zvyčajne 2 • Pomer pohlaví je vychýlený – prvé určovanie pohlavia v 3 mesiacoch HYPOTÉZY 1. Vychýlený pomer pohlaví existuje kvôli odchýlke v primárnom pomere • Pravdepodobnosť samca/samice by bola odklonená od 0,5 • Výchylka by mala byť v rovnakom smere u jedného aj dvoch mláďat vo vrhu 2. Dôsledok pohlavne špecifickej post-natálnej mortality šteniat • U jedného šteňaťa vo vrhu očakávali viac (menej) jedincov s nižšou (vyššou) mortalitou • U prežívajúcich dvoch šteniat očakávali výchylku v prospech pohlavia s nižšou mortalitou • Výchylka zhodná pre vrhy s jedným aj dvoma šteňatami HYPOTÉZY 3. Odchýlky v pomere pohlaví sú spôsobené post-natálnou siblicídou • Odchýlka pri vrhoch s jedným šteňaťom by mala byť nasmerovaná na opačné pohlavie ako odchýlka pri dvoch šteňatách • Keďže siblicídou sa z vrhu s dvoma šteňatami stáva vrh s jedným, pri jednotlivcoch by bolo veľmi silno zastúpené pohlavie, ktoré dosiahne siblicídu • Prežívajúce dvojice by mali väčšie zastúpenie pohlavia, u ktorých je siblicída menej pravdepodobná METÓDY • Pozorovanie spoločných brlohov šiestich klanov v rokoch 1988 – 1995 • Mláďatá pozorovateľné od narodenia • Pohlavie rozpoznateľné v 3 mesiacoch • Mláďatá boli vážené • Zaznamenávanie agresívneho a kŕmiaceho sa správania • Pomer pohlaví – pomer samcov vo vzorke • Štatistické vyhodnotenie VÝSLEDKY • V 3 mesiacoch bol všeobecný pomer pohlaví 0,522 SIBLICÍDA • Mláďatá sa rodia s otvorenými očami, mobilné a s úplným chrupom • K agresivite dochádzalo hlavne pri cicaní – vytvárala sa hierarchia silnejšieho a slabšieho súrodenca • Matky na niekoľko dní odchádzali loviť (v prítomnosti matky zarazila agresívne správanie a monopolizáciu mliečnych bradaviek) • Agresívne správanie viedlo aj k zraneniam na krku a chrbte, ktoré boli bránou pre infekciu • Dominantné mláďatá rušili kŕmenie sa slabšieho mláďaťa čo viedlo aj k podvýžive a spomaleniu rastu, až smrti z hladovania • Priemerný vek siblicídy bol 86 ± 70,5 dní (medián 68, min 12, max 273) ĎAKUJEM VÁM ZA POZORNOSŤ ZDROJE • Hofer H., East M. L. 1997. Skewed offspring sex ratios and sex composition of two litters in Serengeti spotted hyaenas (Crocuta crocuta) are a consequence of siblicide. Applied Animal Behaviour Science 51: 307-316 pp. • https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0168159196011136 • Tkadlec E. 2008. Populační ekologie: struktura, růst a dynamika populací. Olomouc: Univerzita Palackého v Olomouci ZDROJE • Obrázky • https://www.fs.fed.us/wildflowers/pollinators/pollinator-of-the-month/images/figwasp/fig_wasp_life_cycle_copyright_lg.jpg • http://static1.squarespace.com/static/578d027246c3c4d768b57c5e/578d14391b631b1967129b6b/5b579184575d1f4 9102762c5/1532466226236/Sir+Ronald+Fisher.JPG?format=1500w • https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/5/5d/Cervus_elaphus_-_Salbur%C3%BAa.jpg • https://cdn.britannica.com/28/91428-050-84399C64/sizes-honeybee-worker-queen-drone.jpg • http://www.waterberg-bioquest.co.za/images/Mammals/MAM-Thick-tailed-Bushbaby-Lindani-Apr2016-Brand.jpg • https://cdn.britannica.com/31/169531-050-754E60E1/African-wild-dogs-Kruger-National-Park-South.jpg • http://www.hbw.com/sites/default/files/styles/large_a/public/figures/hbw11/jpg/11_46_123_Acrocephalus%20sechellensi s.jpg • https://nhpbs.org/wild/images/CaribouusfwsteveKaufman.jpg • https://static.inaturalist.org/photos/6849947/large.jpg?1491184405 • https://live.staticflickr.com/5334/30803906671_b161680e15_b.jpg • https://www.google.com/url?sa=i&source=images&cd=&ved=2ahUKEwiQ- trjl_vkAhWFUlAKHZxcC4cQjRx6BAgBEAQ&url=https%3A%2F%2Fchickenprod.com%2Fkeeping-roosters-separate- hens.html&psig=AOvVaw0zvf_YwE0EfINomAjzxCiU&ust=1570023572537230