ADAPTACE, FITNESS A FENOTYPOVÁ PLASTICITA Kateřina Němcová Populační ekologie Adaptace ■ 2 hlavní významy: – Evoluční proces, kterým se ustavuje taková mezigenerační změna organismu, která napomáhá řešit nějaký problém v přežívání a reprodukci v daném prostředí – Znak jako konečný stav procesu adaptace ■ Příklad: Moloch ostnitý (Moloch horridus) má kůži, která dokáže absorbovat vodu pomocí kapilár v kůži, které vedou do koutků úst – adaptace na sucho Aptace ■ Aptace = adaptace + exaptace (adaptace, které původně vznikly v souvislosti s plněním jiného úkolu) ■ Nonaptace – neplní žádnou funkci ■ Disaptace – snižují fitness jedince Adaptace ■ Příklad: Paví ocas – Zvyšuje atraktivnost pro samice, ale nevýhodný před predátory (upřednostněn znak s negativním dopadem na fitness vzhledem k ostatním faktorům prostředí) Adaptace Fitness ■ Reprodukční zdatnost ■ Obecné kritérium adaptovanosti organismu ■ Relativní kvalita fenotypu v daném prostředí měřená jeho genovými příspěvky (=počtem potomků) do budoucích generací. ■ 2 hlavní komponenty – přežívání a plodnost – je mezi nimi trade-off (jedna na úkor druhé) ■ Darwinovská fitness = počet zplozeného potomstva v jedné generaci 3 parametry jako globální míry: ■ Vnitřní míra růstu populace r ■ Čistá míra reprodukce R0 (očekávaný počet narozených potomků) ■ Reprodukční hodnota vx Fitness Individuální proměnlivost ■ V populaci nejsou dva stejní jedinci ■ Rozdíly mezi jedinci – individuální proměnlivost je buď: – Negenetická = fenotypová plasticita – Genetická Fitness Fenotypová plasticita ■ Individuální rozdíly jedinců, které nejsou způsobeny rozdíly v genotypu. ■ Rozsah a směr fenotypové plasticity ale je kontrolován genetickými mechanismy ■ Vlastnost jednoho genotypu produkovat více fenotypů jako odpověď na změnu vnějšího prostředí. ■ Opakem je vývojová kanalizace (homeostáze) – stejný fenotyp pro různé genotypy ■ Jemné přizpůsobení jedince danému prostředí během jeho vývoje bez genetické změny Mnoho důvodů: ■ Věk a vývojové stádium ■ Roční období (zimní a letní srst) ■ Sociální vlivy (kasty hmyzu) ■ Ekologické faktory ■ Neurogenní proměnlivost (změna barvy u chameleona) ■ Traumatogenní proměnlivost (poranění) Fenotypová plasticita Hox geny (Homeotické geny) ■ „EvoDevo“ – propojení evoluční a vývojové biologie ■ Hox geny – sdílí vysoce konzervativní sekvenci ■ uchovávají stavební plán a konzervují specifickou strukturu různých tělních částí během vývoje jedince ■ U eukaryotických organismů Fenotypová plasticita ■ Norma reakce – Spojitá fenotypová proměnlivost (kvantitativní znaky) – Jeden genotyp produkuje plynule se měnící fenotypy podél gradientu v prostředí ■ Polyfenismus – Nespojitá fenotypová proměnlivost ■ Fenokopie – Fenotypová odpověď prostředí napodobující vliv mutace Velikosttěla Teplota vnějšího prostředí Norma reakce u genotypu Fenotypová plasticita ■ Příklad: Sezónní polyfenismus u motýlů – např. u babočky síťkované , kdy je letní generace tmavší generace jarní. Fenotypová plasticita ■ Heterochronie – Změna v časování exprese – znak se objeví v jiné ontogenetické fázi vývoje – Paedomorfóza – zadržení juvenilních znaků u dospělce ■ Příklad: – Neotenie u axolotla mexického, u kterého je proměna v dospělce vzácnost a larvy jsou schopny pohlavního rozmnožování. – Biolog Adolf Portmann pojímá člověka jako v mnohých aspektech neotenického primáta, u nějž mnohé juvenilní rysy přetrvávají do dospělosti. Fenotypová plasticita ■ Mateřské účinky – Schopnost matky ovlivnit fenotyp potomka – Kvalita, kondice, sociální postavení,… rodiče ■ Fenotypová plasticita je adaptivní – Znaky s větším vlivem na fitness mají nižší proměnlivost než znaky s malým vlivem – Směr fenotypové změny se dá předpovědět ■ Fenotypová plasticita je výhodná v prostředích s prostorovou heterogenitou nebo rychlou změnou v čase ■ Ve stabilním prostředí je výhodnější genetická diferenciace Fenotypová plasticita Plasticity in web design in the spider Parawixia bistriata: a response to variable prey type ■ Pavouci staví 2 odlišné typy sítě – menší při západu slunce, větší přes den ■ Lze tyto rozdíly ve stavbě sítě připsat kolísání dostupnosti typů kořisti? ■ Porovnání velikosti potenciální kořisti chycené do pastí a skutečné kořisti chycené do sítě ■ Pozitivní korelace mezi velikostí kořisti a velikostí sítě přes den i při západu