Chiropterologie Kurz II Tomáš Bartonička Ústav botaniky a zoologie Přf MU rozdělení potravních nik souvisí s letovými a senzorickými omezeními/dispozicemi k potravní základně Otázka vzniku echolokace Vespertilionidae (Evening bats)Pteropodidae (Flying foxes)Rhinolophidae (Horseshoe bats) Megadermatidae (Old World false vampire bats) echolokační gen FOXP2 – velmi variabilní (vocal learning gen u člověka a ptáků) Li et al 2008 konvergentní evoluce mezi vrápenci, pavrápenci a kytovci (Odontoceti) Photo by G. Jones Record holder for highest frequency contraction of a motor protein Zheng et al (2000) Nature 405: 149-155 Li et al. (2008) PNAS 105:13959-13964 echolokující letouni tvoří monofyletickou skupinu Prestin kodující gen u 22 savců, genetický strom Prestin – bazální rozdělení na Mega a Microchiroptera dolphins and porpoises share at least 14 derived amino acid sites in prestin with echolocating bats, including 10 shared with the highly specialized CF bats Zhao et al. (2009) PNAS 106: 8980-8985 geny kódující rhodopsin a opsin (citlivý na dlouhé a krátké vlny) Ale..ty geny co kódují opsin citlivý na krátké vlny jsou u rhinolophoidních netopýrů (vysokofrekvenční echolokace) nefunkční trade-off mezi zrakem a sluchem letouni (Chiroptera) adaptace k letu – přední končetina přeměněna v křídlo – kožní blána mezi předními a zadními končetinami (a ocasem), protažené články 2. a 3. prstu – kostra křídel – zadní tlapky – k závěsu, pata směřuje dopředu Chiropatagium svalstvo Keel (epiblema) Structure of the interfemoral membrane (uropatagium) in Vietnamese bats (dorsal view). a) Pteropodidae (Eonycteris); b) Emballonuridae (Taphozous); c) Megadermatidae (Megaderma); d) Rhinolophidae (Rhinolophus); e) Vespertilionidae (Scotomanes); f) Molossidae (Chaerephon). Cheiromeles torquatus svalstvo zadní končetiny Přítomnost kolagenových vláken Podél 5. prstu, největší síla a tuhost vláken Na okraji největší odolnost proti protržení Kožní membrána plagiopatagiales proprii zvyšují tuhost membrány a snižují její deformaci, netopýr je může aktivovat synchronně, k maximalizaci sil (jeden je příliš slabý). Sharon M.Schwartz Rose plot of activity distribution over the wingbeat cycle at low- (left) and high- (right) speed flight (mean 2.2 and 5.5 m s−1, respectively). Column height indicates percentage of wingbeats that displayed activity during that portion of the wingbeat cycle. Gray columns indicate downstroke. muscle activity increased between late upstroke and early downstroke reduce passive membrane deformation Délka prstů se nezměnila zásadně po dobu 50 milionů let (a) Icaronycteris index (American Museum of Natural History specimen no. 125000), which is a 50-million-year-old bat fossil. (b) Extant adult bat skeleton. The metacarpals (red arrows) of the first fossil bats are already elongated and closely resemble modern bats. (c) Results of regression analysis of the log of fifth metacarpal length versus a proxy for body size (PC1). (c and d) Extinct bats are indicated by red crosses, and modern bats are indicated by blue circles. Their metacarpals are similar in relative length. Ontogenese křídla – velmi netriviální mechanismus At stage 20, the hypertrophic zone greatly increases in size, along with the beginning of a phase of exponential lengthening of the bat digits. odpovědnost za růst chrupavek Bmp2 aktivizace chondrogeneze Prx1 – omezení růstu mezenchymu mezi klouby zadní končetiny je inhibováno u končetiny přední nohy Small changes, big results: evolution of morphological discontinuity in mammals Rodney L Honeycutt 2008 J.Biol At middle stages of development, the spatial pattern of expression of Prx1 (green) in the distal forelimb is expanded in bats (red arrows) compared to mice. This alteration, amongst a number of other molecular changes, accounts for the radical differences in the mouse forepaw compared to the bat wing. These morphological differences in the distal forelimb along with differential use of the paw versus the wing have likely contributed to the differences in size and internal organization of the forelimb representation in the primary somatosensory cortical area (C). Konflikt pohlaví Pohlavní dvojtvárnost Echolokační + sociální hlasy vs. Složitý zpěv v období páření Komplexní vokální komunikace, členitý repertoár, druhově a individuálně specifické signály etc. The message of the call ”Pay attention: here is Pipistrellus A nathusii, male Mufik B C we share the common social identity and common communication pool” D land here, E Kaloň kladivohlavý – Hypsignathus monstrosus nejvyšší stupeň pohlavní dvojtvárnosti u savců Tropy: široké spektrum sociálních uspořádání, úkrytových strategií Thyroptera tricolor J.Amerika Myzopodidae Myzopoda aurita Madagaskar Tadarida brasiliensis: Interier kolonie Letouni: dlouhověcí (až 40 let), 1 mládě ročně, dokonalá pamět, sociální tradice Netopýři se mohou dožít vysokého věku ve srovnání s jinými savci podobné velikosti. Dlouhodobé (v letech 1948-2000) kroužkování netopýrů na území bývalého Československa poskytlo různé údaje o velkém množství jedinců - okroužkováno 89 108 netopýrů 23 (resp. 24) druhů, 12 552 zpětných hlášení. U 10 druhů byl díky tomu zjištěn vyšší věk než u dosud známých zahraničních dat, u netopýra velkého (Myotis myotis) byl prokázán nejvyšší doložený věk (více než 37 let) netopýra v Evropě a druhý nejvyšší na světě. Pubic nipples in female and male megadermatids Rhinolophus Hipposideros Megaderma Rhinopoma Aselliscus Craseonycteris přítomnostpubickýchbradavek Dyacopterus spadiceus The male of the D. spadiceus species is one of the known natural occurrences of paternal lactation kolonie, samci a samice, sociální organizace Taphozous Pipistrellus Desmodus Artibeus Zpožděná ovulace týdny až měsíce, nastartování 1-3 dny po ukončení hibernace estrus od srpna, vajíčka ale zůstávají ve folikulech, obklopena strukturou discus proligerus. Glykogen zdroj energie během hibernace V průběhu hibernace vajíčka pod vlivem FSH (folikulostimulační hormon) až do konce února, pak LH (luteinizační h.), jeho sekrece obnoví ovulaci. Sperm storage enables the bat to synchronise the above factors Pipistrellus. Ovulation and fertilization second half of May, give birth in late June. in mid-December had uterus packed with spermatozoa five months in the female reproductive tract! Tadarida, Rhinopoma, Hipposideros, Pteropus Delayed Implantation Copulation is carried out in autumn and is followed immediately by ovulation, fertilization and initial embryogenesis. hibernation late autumn in a pregnant condition with unimplanted blastocysts blastocyst implanting Parturition in late spring, followed by a lactational anoestrous period. Počty mláďat Lasiurus xanthinus – 2 až 4/rok Obvykle 1 - 2 sociální tradice, sociální učení dlouhověkost, filopatrie, fidelita poučení: Chiroptera- fenomenální psychické, sensorické a somatomotorické výkony … Rfer - sdílení lovišť matkou a potomkem … ale: velmi nízká úroveň encephalisace, řada “plesiomorfií” ve stavbě CNS (zejména míchy) Selekce na malý mozek… Zvětšování mozku stejně často jako zmenšování Stejně i encefalizace Objemově dominantní složkou mozku – mozkový kmen (myelencephalon + tegmentum) s excesivně zvětšenými jádry vestibulokochleárního aparátu uvnitř mohutného retikula represents an important auditory stage for initial processing of echolocation signals temporally-precise neuronal responses in the IC could allow fast and parallel processing of multiple acoustic streams. V případě vícenásobného echa – skládání „obrazu“ v auditory cortex (AC) colliculus inferior (IC) - spodní párový hrbolek v oblasti lamina quadrigemina, součást sluchové dráhy – koordinace sluchových vjemů relativní velikost tecta a zejména colliculus inferior výrazné rozdíly mezi Micro- a Megachiroptera cf. Pettigrew (1994) a návazné hypotézy Němec et al. (1996, 2000) mozeček neokortex redukce pyramidálního systému u netopýrů mozeček u kaloňů rýhován, u netopýrů hladký neokortex u kaloňů tvoří až 18% velikosti mozku, u netopýrů jen 3-4% kaloni mají též rozvinutou její týlní oblast – zrakové vjemy – jako primáti retikulární formace v míše, podkorová centra a spojení s vnitřní částí čichového laloku = retrobulbární trakt telencephalonu – velmi rozvinuta u netopýrů netopýrům chybí mimické svalstvo versus bohatý psychický život ve stavbě senzomotorických listonosi spíše blíže kaloňům Extrémní čichové adaptace u kaloňů a listonosů diff. Mega/Micro krátká mícha netopýři – zbytnělá šedá hmota, detritické výběžky soustředěny do bílé hmoty koordinační funkce (létání) řízeno mimo mozek! Mega Micro Shrnutí CNS letounů 1.Kompletní přítomnost obecných savčích znaků 2. Četné autapomorfie - výrazné adaptivní přestavby - senzomorická integrace sluchových a polohových vjemů v myelencephalonu, - prostředky semantické analýzy v colliculii a v cortexu - rozvoj míchy– koordinační centrum motoriky křídla - extrémně nízká exprese calpainu (klíčový faktor!): velikost, dlouhověkost, paměťová přesnost 3. Velikostní škálování (cf. objem bílé/šedé hmoty v míše) Phyllostomidae Hmyzožravost Sanguivorie Potravní specializace Macrophyllum macrophyllum Desmodus rotundus © Dewynter © Dewynter Desmodus rotundus 1120/2130 Frugivorie Potravní specializace Vampyrodes caraccioli Ametrida centurio © Dewynter Karnivorie Nektarivorie Potravní specializace Trachops cirrhosus Anoura fistulata © Ziegler © Muchhala