Potrava netopýrů Feeding ecology • typy potravy • behaviorální adaptace • netopýři jako potrava Potrava jako faktor přežití • rychlý metabolismus – vysoká spotřeba • specifická přizpůsobení k získávání potravy • oportunismus • vysoká variabilita potravy Insektivorní druhy • 70 % druhů • všechny evropské druhy • vysoká diverzita potravy • specializace i oportunismus • konkurence – teritorialita Noctuidae Lepidoptera Tympanální motýli Orthoptera Orthoptera Coleoptera • mystacina Omnivorní Karnivorní druhy • 10 druhů – velké druhy • malé druhy obratlovců (plazi, žáby, ptáky, zemní savce i malé druhy netopýrů) • všechny světadíly • rybožravé druhy (2 – 5?) – dlouhá tibia a prsty na zadních končetinách (konvergentní vývoj) Sanquivorní druhy • 3 druhy • vysoká specializace • antikoagulační látka ve slinách • uzpůsobení čenichu • vysoce efektivní funkce ledvin reciproční altruismus Býložravé druhy • ovoce, květy, pyl, nektar, listy • kaloni a listonosovití • strava bohatá na rychlou energii • velký obsah těžce stravitelné vlákniny plodynektar pyl a okvětí opylovači neobvyklé druhy predátorů Molinari et al 2010 Caribbean Journal of Science Simon Tomlinson Nyffeler & Knörnschild 2013 Plos ONE neobvyklé druhy predátorů savčí druhy predátorů Ivo Rys ptačí predátoři - specialisté Alperry.com ptačí predátoři - oportunisté 10 200 netopýrů ročně Silvestr Szabó celkem 201 400 netopýrů ročně 11 % roční mortality 8 800 netopýrů ročně 168 850 netopýrů ročně Speakman 1991 Mamm Review 8 400 netopýrů ročně Antipredační adaptace netopýrů • nokturnalita • socialita • výběr úkrytu • chování v úkrytu • model výletové a návratové aktivity • využívání ochranných prvků v krajině Lima & O’Keefe 2013 Biol Rev Medián doby výletu Západ Slunce 20.00 21.00 19.00 18.00 Čas květen červen červenec srpen září netopýři udržují noční aktivitu nepublikovaná data Eptesicus serotinus Lokalita netopýři udržují noční aktivitu Petrželková et al 2006 Acta Chir výletová a návratová aktivita na koloniích rodu Pipistrellus Riziko predace Energetická bilance velikost kolonie klima lokalita reproduční období sociální struktura? pohlaví? čas jedinci? aktivita model výletové aktivity predátor má jen krátkou chvíli na útok efekt zředění nárazová aktivita experimenty Tyto alba maketa – playback – živý jedinec Falco tinnunculus maketa – playback G-value začátekvýletu -1200 -800 -400 0 400 800 1200 1600 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 G-value začátekvýletu -2000 -1500 -1000 -500 0 500 1000 1500 2000 0 20 40 60 80 100 výlety s přítomností predátora kontrolní výlety Petrželková & Zukal 2006 Neth J Zool, Petrželková & Zukal 2010 Acta Chir nárazová aktivita je významnou antipredační strategií využívání letových koridorů Úkryty netopýrů Roosting ecology • typy využívaných úkrytů • geografická a časová variabilita • výhody a rizika spojená s úkryty Významný evoluční a ekologický faktor • netopýři stráví více než polovinu života v úkrytech • úkryty představují významný selekční faktor • vysoká variabilita využívaných úkrytů Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby výhradně tropy s dvěma výjimkami Merlin Tuttle, Bat Conservation International Murina ussuriensis Merlin Tuttle, Bat Conservation International kaloní „camps“ morfologická přizpůsobení kryptické zbarveníJulie Zickefoose Andrew Gray tent-making tent-making Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby Jude Hirstwood v mírné pásmu i v tropech – rozdílné typy druhově specifické nároky Ruczyński & Bogdanowicz 2005 Acta Chiropterologica náhradní úkryty – budky Gerald Kerth et al. 2010 Proc. R. Soc. B fission–fusion strategie Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby málo stabilní prostředí velmi početné úkryty Michaelsen et al. 2013 Folia Zoologica problematické nalezení úkrytu sdílení více druhy Michaelsen et al. 2013 Folia Zoologica vysoká mobilita mezi i uvnitř úkrytu Jaroslav Červený Paul Webala morfologická přizpůsobení Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby málo početné shlukově v krajině Systém JESO v ČR 2227 jeskyní a propastí z toho 1771 krasových 456 pseudo- krasových malá část vyhovuje a je využívána EUROBATS Pubserie No2. tvorba velkých agregací ovlivnění úkrytu Merlin Tuttle, Bat Conservation International pro letní kolonie pouze v některých oblastech, jinak pouze zimoviště Typy úkrytů • listoví a jiné typy otevřených „úkrytů“ • dutiny ve stromech • štěrbiny • jeskyně a podzemní prostory • lidské stavby různé typy staveb po celém světě Ulrike Loehr synatropizace synatropizace specializace synurbanizace Ivo Krejčíř Úkryty – bytové domy panelové Úkryty – bytové domy nepanelové 58 km JJZ 5 km znalost dostupných úkrytů nepublikovaná data Časová variabilita I II III IV V VIVII VIII IX X XI XII Hibernace Jarní migrace Letní kolonie Podzimní migrace Prostorová variabilita • Zahn Německo vs Portugalsko kolonie Mmyo Postawa & Gas 2009 Folia Zoologica Úkryty Výhody • ochrana před počasím • ochrana před predátory • levnější termoregulace • menší náklady na přelety na loviště • sdílená mateřská péče • přenos informací • vyloučení kompetice s jinými živočichy Nevýhody • vazba na limitovaný počet úkrytů • nebezpečí zániku úkrytu (zejména vlivem lidské činnosti) • rychlejší přenos nemocí nebo parazitů • zviditelnění pro predátory Hibernace Torpor and hibernation • heterotermie • ekofyziologické aspekty • behaviorální adaptace Endotermie Živočichové udržují teplotu těla metabolizací potravy a tvorbou vnitřního tepla Výhoda nezávislost na klimatu Nevýhoda vysoká energetická náročnost Homoiotermie stále aktivní Heterotermie aktivně regulují svoji tělesnou teplotu Heterotermie • jedna ze strategii reakce organismu na snižující se teplotu prostředí • využiti fyziologických mechanismů strnulosti a hibernace – kontrolovaný proces, dovolující snížení teploty těla na úroveň blízkou teplotě okolního vzduchu, respektive její opětovné zvýšení díky nashromážděným zásobám energie – minimalizace energetických ztrát v nepříznivém období Termoneutrální zóna Pteropodidae Rhinolophidae Hiposideridae Medgadermatidae Craseonycteridae Rhinopomatidae Nycteridae Embalonuridae Phyllostomidae Mormoopidae Noctilionidae Furipteridae Thyropteridae Mystacinidae Myzopodidae Vespertilionidae Molossidae Miniopteridae Natalidae • heterotermie dosud prokázána v různé míře u minimálně 12 z 19 čeledí letounů • hibernace se nezávisle vyvinula u netopýrů minimálně 4x • ancestrální způsob termoregulace Heterotermie u netopýrů Heterotermie u netopýrů • STRNULOST (torpor) - je schopnost snížit teplotu těla a udržet ji v určitém úzkém rozpětí bez ohledu na vnější prostředí • ZIMNÍ SPÁNEK (hibernace) - je vlastně prodloužený torpor (dny, týdny i měsíce) v odpovědi na dlouhodobý pokles vnější teploty a nedostatek potravy homoiotermie – torpor - hibernace Strnulost • využití energetických zásob pro udržení tělesné teploty na potřebném stupni, což je v některých případech nezbytné (např. kojící samice) • kontrolovaný vstup do stavu strnulosti, dovolující minimalizovat metabolické potřeby • faktory – teplota, dostatek potravy, celkový stav zvířete • od hibernace se strnulost odlišuje vyšší hladinou metabolismu a zachováním denní periody probouzení synchronizované se soumrakem pokles teploty okolí pod termoneutrální zónu jedince v mimohibernačním období Hibernace • dochází pravděpodobně ke změně kontroly procesu probouzení tj. potlačení funkce biologických hodin (zřejmě vlivem určitých hormonů), které se podílí na pravidelném nástupu aktivity za soumraku  prodloužený stav strnulosti Fyziologie hibernace • s kontrolovaným ochlazováním těla klesá intenzita metabolismu a životních pochodů – tepová frekvence 4-20/min (asi 800/min při letu) – tok krve periferními oblastmi těla je odstaven – pomalý nepravidelný dech s dlouhou klidovou (až 60-90 min) a krátkou ventilační fází – celkový metabolismus klesá asi na 1/150 základního stavu Energetické zásoby • hlavní fyziologický faktor nutný k zajištění procesu aktivního probouzení v těle ve formě tuku (glykogenu) • intenzivní ukládáni díky častějšímu vstupu zvířete do strnulosti během podzimu (impulsem je zkracující se světelná perioda) Energetické zásoby • dvě formy tukové tkáně » WAT (bílá tuková tkáň) – izolace, zásoba energie » BAT (hnědá tuková tkáň) – metabolická přeměna energeticky bohatých látek z krve za produkce tepla Energetické zásoby • 20-30% z hmotnosti těla na počátku hibernace • doba probouzení se pohybuje v závislosti na okolní teplotě a velikosti jedince kolem 30-60 min normotermické (>25°C) hypotermické (<25°C) torpor prebudenie Průběh hibernace Energetické zásoby Náklady na probuzení z hibernace Frekvence probouzení Aktivita vrápence malého Rhinolophus hipposideros v Císařské jeskyni odlet 8,8 % protahování křídel 18,7 % swing 52,7 % pokrčení nohou 6,0 % třes 13,8 % Pohyb bez zvýšení teploty těla Ekologické faktory • úspěšná hibernace je ovlivněna řadou klimatických (teplota, vlhkost, proudění vzduchu) a ekologických (pohlaví, staří) faktorů • vliv na distribuci jedinců v rámci zimoviště, aktivitu, populační změny v průběhu zimování • trend zvyšování počtu jedinců v předních, teplotně variabilních částech zimovišť Výběr teploty na zimovišti shlukování Geografické aspekty • denní strnulost je využívána i jinými skupinami netopýrů • v subtropech homoiotermní i heterotermní populace druhu • kaloni téměř výhradně homoiotermní Rušení hibernujících netopýrů • ovlivnění chování => nižší přežívání => snížení početnosti  změny prostředí  lidské aktivity - přímé rušení - nepřímé rušení Hibernace a bioteochnologie Současnost • kryoprezervace • kryochirurgie • kryoterapie Budoucnost • podchlazení při operacích • uchování orgánů • dlouhodobé lety do vesmíru Rozmnožování Mating behaviour • sezónnost • etologické projevy • sociální organizace populací Základní strategie K - stratégové • malý počet mláďat • dlouhá doba březosti • dlouhá doba péče • vysoký význam učení a sociálních vztahů Obecná charakteristika Samec počátek říje – říje a páření – pohlavní klid – počátek dalšího cyklu Samice říje a páření – oplození vajíčka – vývoj zárodku – porod a kojení – pohlavní klid – říje a počátek dalšího cyklu Změny rozmnožovacího cyklu • zkrácení pohlavního klidu • vnitro-populační synchronizace • prodloužení rozmnožovacího cyklu • počet vrhů – polyestrické druhy – nesynchronní a synchronní – monoestrické druhy Prodloužení rozmnožovacího cyklu • prodloužení obou fází • prodloužení pohlavního klidu • jiné mechanismy – zpožděné oplození – utajená březost – zastavení vývoje ve fázi blastuly I II III IV V VIVII VIII IX X XI XII Hibernace Jarní migrace Letní kolonie Podzimní migrace Život netopýra Sezónní úpravy cyklu • velké rozšíření až kosmopolitní druhy • monoestrické všechny populace • všechny typy rozmnožovacích cyklů Etologie rozmnožování • ve správný čas na správném místě • námluvy (hlasové projevy) • sociální diferenciace • zásnubní chování Sociální hlasy Pipistrellus nathusii • komplikovaná struktura • různé významy Sociální diferenciace Etologie rozmnožování • porody • péče o mládě • pachové značky a hlasová komunikace • předávání informací • odstav – rozpad kolonie Sociální organizace • celoročně stálé populace – energeticky méně náročné – rozdělení teritoria – harémové uspořádání (stabilní nebo proměnlivé) Sociální organizace • sezónně cyklické populace – sezónnost potravy – oddělené letní kolonie – obsazování úkrytů (individuální strategie vs. sociální strategie) Sociální strategie • migrace • orientace • předávání informací Aktivita netopýrů Flight activity • roční cyklus aktivity • denní cyklus aktivity • změny aktivity Roční cyklus aktivity I II III IV V VIVII VIII IX X XI XII Hibernace Jarní migrace Letní kolonie Podzimní migrace ZIMOVIŠTĚ Letová aktivita u vchodu jeskyně -500 -400 -300 -200 -100 0 100 200 300 400 500 1.10.1997 5.11.1997 19.11.1997 17.12.1997 14.1.1998 11.2.1998 25.3.1998 15.4.1998 20.5.1998 17.6.1998 15.7.1998 26.8.1998 29.9.1998 8.4.1999 28.4.1999 26.5.1999 24.6.1999 17.8.1999 29.9.1999 26.10.1999 In Out Sum A: 5.11.-25.3. B: 31.3.-9.6. C: 17.6.-15.7. D: 29.7.-26.10. • B: Ø B1: 31.3.- 15.4. Ø B2: 22.4.-9.6. 189,5 44,5 17 539 0 100 200 300 400 500 600 A B C D Numberofpasses/night 7 82,5 18 290 -10 -101 -26 -265 -300 -200 -100 0 100 200 300 A B C D Numberofpasses/night In Out 0,00% 10,00% 20,00% 30,00% 40,00% 50,00% 60,00% 70,00% 80,00% 90,00% 100,00% 19.11.92 3.12.92 17.12.92 4.1.93 15.1.93 28.1.93 11.2.93 25.2.93 11.3.93 24.3.93 8.4.93 22.4.93 0,00% 10,00% 20,00% 30,00% 40,00% 50,00% 60,00% 70,00% 80,00% 90,00% 100,00% 19.11.92 3.12.92 17.12.92 4.1.93 15.1.93 28.1.93 11.2.93 25.2.93 11.3.93 24.3.93 8.4.93 22.4.93 0 20 40 60 80 100 120 Celkový počet Mmyo Počet nových nálezů Mmyo 0 5 10 15 20 25 Celkový počet Rhip Počet nových nálezů Rhip M. myotis R. hipposideros Aktivita uvnitř jeskyně Aktivita na zimovišti 0,00% 10,00% 20,00% 30,00% 40,00% 50,00% 60,00% 70,00% 80,00% 19.11.99 30.11.99 15.12.99 29.12.99 12.1.00 28.1.00 10.2.00 25.2.00 8.3.00 21.3.00 6.4.00 Chodba Dómy R 2 = 0.72 0 5 10 15 20 25 30 35 40 28.10.1995 25.11.1995 16.12.1995 06.01.1996 27.01.1996 16.02.1996 10.03.1996 28.03.1996 activity(N/h) Winter 1995/1996 -10 -5 0 5 10 o C outside temperature R 2 = 0.89 0 5 10 15 20 25 30 35 40 01.11.1996 24.11.1996 14.12.1996 02.01.1997 25.01.1997 17.02.1997 14.03.1997 05.04.1997 activity(N/h) Winter 1996/1997 -10 -5 0 5 10 o C outside temperature R 2 = 0.998 0 5 10 15 20 25 30 35 40 05.04.1998 23.04.1998 01.07.1998 06.08.1998 04.09.1998 03.10.1998 08.11.1998 activity(N/h) Summer 1998 0 5 10 15 20 o C outside temperature Aktivita R. hipposideros ve vchodu jeskyně LETNÍ KOLONIE 50 100 150 200 250 31.8 5.9 17.9 21.9 12.10 22.10 odchyceno zpětný odchyt Velikost kolonie • značné kolísání početnosti • nepravidelné přesuny mezi úkryty • objevují se dospělí samci • vymizení dospělých samic • váha mláďat nestabilní „podzimní kolonie“ M. myotis 17 kol., 3700 a. f. R. hipposideros 7 kol., 140 a. f. P. austriacus 11 kol., 136 a. f. E. serotinus 7 kol., 80 a. f. Přeletová aktivita jedinců netopýra velkého kroužkovaných v oblasti Moravského krasu 58 km JJZ 5 km migrace Migrace • intenzívně studovány • kroužkování • jen některé rody netopýrů podnikají dlouhé přelety („migrace“) • ostatní pouze krátké přelety mezi zimními a letními úkryty Migrace Orientace • migrace jsou vysoce energeticky náročné - potřeba perfektní navigace • vizuální a echolokace na krátkou vzdálenost (loviště - úkryty) • migrace na velkou vzdálenost (hvězdy, prostorová paměť) • nepotvrzeno využívání magnetismu DENNÍ RYTMUS AKTIVITY Typy • Aktivita v denním úkrytu a předodletová aktivita • Výletová aktivita • Letová aktivita • Návratová aktivita AKTIVITA V DENNÍM ÚKRYTU Sledované projevy aktivity Pomocí blízké kamery • Odpočinek • Ostražitost • Čištění • Protahování • Lezení • Průlet Pomocí vzdálené kamery • Letová aktivita 0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 0:00 1:30 3:00 4:30 6:00 7:30 9:00 10:30 12:00 13:30 15:00 16:30 18:00 19:30 21:00 22:30 Čas %jedinců odpočinek ostražitost čištění Odpočinek, ostražitost a čištění v průběhu 24 hodin Vnitřní a vnější teplota, vlhkost vzduchu a intenzita světla během 24h (°C, %, lux) Chování během 24hDenní aktivita 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0 2,5 3,0 0:00 2:00 4:00 6:00 8:00 10:00 12:00 14:00 16:00 18:00 20:00 22:00 Čas Letováaktivita Letová aktivita během 24 hodin Letová aktivita Riziko predace Energetická bilance velikost kolonie klima lokalita období sociální struktura? pohlaví? čas jedinci? A Výletová aktivita • čas výletu prvního netopýra • čas výletu prostředního netopýra • čas výletu posledního netopýra • velikost kolonie • délka výletu (Z – K) • rychlost výletu (N/D) Sledované proměnné Medián doby výletu Západ Slunce 20.00 21.00 19.00 18.00 Čas květen červen červenec srpen září netopýři udržují noční aktivitu nepublikovaná data Eptesicus serotinus Vztah výletu a návratu k ZS/VS •Medián •Box: 25%; 75% •Non outlier Min •Non outlier Max Z Outliers Kn A C DB E Lokalita -3000 -2000 -1000 0 1000 2000 SekundyvzhledemkZ/VSlunce 3000 A C DB E -3000 -2000 -1000 0 1000 2000 3000 Návratová aktivita • Návrat mateřských kolonií netopýrů probíhal za nižších světelných intenzit než výlet • Interval mezi ranním návratem a V Slunce byl delší než interval mezi Z Slunce a výletem • Délka výletu je shodná s délkou návratu • Vliv reprodukční periody na změny v nárazové aktivitě během výletu a návratu DENNÍ AKTIVITA NA ZIMOVIŠTI Period A: 5.11.-25.3. -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 1 2 3 4 Letová aktivita v noci Period A: 5.11.-25.3. 0 5 10 15 20 25 1 2 3 4 Period B1: 31.3.-15.4. 0 20 40 60 80 100 120 1 2 3 4 Periodí B1: 31.3-15.4. -30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 1 2 3 4 Period B2: 22.4.-9.6. 0 20 40 60 80 100 120 1 2 3 4 Period B2: 22.4.-9.6. -30 -25 -20 -15 -10 -5 0 5 10 1 2 3 4 Period C: 17.6.-15.7. 0 5 10 15 20 25 1 2 3 4 Period C: 17.6.-15.7. -10 -9 -8 -7 -6 -5 -4 -3 -2 -1 0 1 2 3 4 5 1 2 3 4 Period D: 29.7.-26.10. 0 50 100 150 200 250 1 2 3 4 Period D: 29.7.-26.10. -20 -10 0 10 20 30 40 50 1 2 3 4 Večerní a ranní aktivita -135 -105 -75 -45 -15 15 45 75 105 135 6.12.2006 19.12.2006 3.1.2007 17.1.2007 30.1.2007 13.2.2007 28.2.2007 14.3.2007 29.3.2007 10.4.2007 24.4.2007 numberofflights IN OUT -135 -105 -75 -45 -15 15 45 75 105 135 6.12.2006 19.12.2006 3.1.2007 17.1.2007 30.1.2007 13.2.2007 28.2.2007 14.3.2007 29.3.2007 10.4.2007 24.4.2007 IN OUT -135 -105 -75 -45 -15 15 45 75 105 135 7.12.2007 20.12.2007 3.1.2008 17.1.2008 31.1.2008 16.2.2008 28.2.2008 13.3.2008 27.3.2008 10.4.2008 24.4.2008 9.5.2008 numberofflights IN OUT -135 -105 -75 -45 -15 15 45 75 105 135 7.12.2007 20.12.2007 3.1.2008 17.1.2008 31.1.2008 16.2.2008 28.2.2008 13.3.2008 27.3.2008 10.4.2008 24.4.2008 9.5.2008 IN OUT 2006/2007 2007/2008 Večerní aktivita Ranní aktivita Deep hibernation Deep hibernation úroveň aktivity během hluboké hibernace Medián aktivity kolem západu slunce time numberofflights -1 1 2 -20 0 20 40 60 80 100 120 2006/07 2007/08 -20 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 Numberofflights Medián 25%-75% Min-Max 2006/07 2007/08 LETOVÁ AKTIVITA Moravské Málkovice Orlovice Bohdalice Hvězdlice HRADISKO 1km Dědice 10km 19:30 19:40 do 22:40 3:30 – 4:00 1 km juv juv 22.10. do 26.10.torpor 24.10. Dědice do 26.10. Bohdalice Kozlany Hvězdlice Chvalkovice Uhřice Nemochovice Brankovice HRADISKO Nesovice Dobročkovice 1km Křtiny 17,1 km 1km Dědice Vyško vDrnovice Radslavice Letová aktivita - časové změny 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 1 2 3 4 activity(min+/h) total foraging only B: 15 May - 14 July 293 261 176 65 N = 111 min+ part of the night 0.0 10.0 20.0 30.0 40.0 1 2 3 4 activity(min+/h) total foraging only C: 15 July - 14 September 181 287 151 N = 333 min+ 267 part of the night 0 5 10 15 20 25 30 A B C D season activity(min+/h) total foraging only A - 15.3. - 14.5., B - 15.5. - 14.7., C - 15.7 - 14.9¨., D - 15.9. - 14.11. A. Sezónní změny A. Noční změny Letová aktivita - preference biotopů 0 10 20 30 40 50 60 Md Pp Es Mm Nn Pa Ms Mn Me Nl Pn Mb Bb Rh En Vm Activity(min+/h) 0 10 20 30 40 50 p s v r e fo m l fi Activity(min+/h) 120 90 60 30 0 1 2 3 4 vesnice (v) liniové porosty (l) okraj lesa (e) louka (m) les (f) skály (r) pole (f) potok (s) rybník (p) 100 80 60 40 20 1 2 3 Es Me Mm Ms Pa Md Mn Nn Pp Celková intenzita letové aktivity netopýrů v 9 typech biotopů Celková intenzita letové aktivity jednotlivých druhů netopýrů FAKTORY OVLIVŇUJÍCÍ AKTIVITU NETOPÝRŮ Klimatické faktory • Velmi rozporuplné výsledky Klimatická data • teplota °C • tlak <979; 999> hPa • vlhkost <36; 97> % • oblačnost <0; 10> index • rychlost větru <0; 7> index Velikost kolonie Reprodukční období Reprodukční období Závěry • počasí a velikost kolonie mají na výlet netopýrů jen malý vliv • načasování výletu dáno situací z předchozí noci (špatné počasí = dříve) • model výletu – ovlivněn více faktory Netopýři a patogeny Zoonoses • nositelé patogenů • bioindikační význam • WNS • pro člověka jsou nebezpečné infekce zejména od savců –hlodavci –kopytníci –primáti –šelmy –netopýři • méně než 20% virů pochází od ptáků • výjimečně od jiných obratlovců Zvířecí hostitelé • lidský virus příušnic • SARS • MERS • vzteklina • Ebola • Marburg • NIPAH • Hendra • a řada infekční choroby u netopýrů • rozvíjí se rozsáhlý výzkum – potvrzen přenos na člověka • netopýři jsou totiž „dokonalými“ hostiteli infekční choroby u netopýrů • neočekávaná diverzita hepacivirů u netopýrů z Jižní Ameriky a Afriky • doposud neznámý původ hepacivirů Virus hepatitidy c • netopýři byly pravděpodobn ě hlavní přirozeným zdrojem hepacivirů vč. těch které napadají člověka Virus hepatitidy c netopýři jako hostitelé Parametr Aktivní let Sociální vazby Synantropie Význam pro EID Šíření patogenu Šíření patogenu Kontakt s lidmi netopýři jako hostitelé Parametr Vysoká diverzita Hibernace Součást kulturních obřadů Význam pro EID Variabilita patogenu Snížení imunity Přenos patogenu SYNDROM BÍLÉHO NOSU 2006 v USA Myotis lucifugus atypické chování Gargas et al 2009 Mycotaxon Chaturvedi et al. 2010. PLoS ONE Pseudogymnoascus destructans Puechmaille et al. 2011. PLoS ONE Verant et al. 2012 PLoS ONE pomalu rostoucí plíseň Adam Hicks Warnecke et al. 2012 PNAS, Reeder et al. 2012 Plos ONE, Boyles & Willis 2010 Front Ecol Environ, Meteyer et al. 2009. Journal of Veterinary Diagnostics and Investigation rozvoj charakteristických kožních změn poškození létací blány narušuje homeostázu přítomnost patogenu histopatologický náleze atypické chování spojené s masovým úhynem Syndrom bílého nosu Onemocnění Patogen Hostitel Prostředí Epidemiologická triáda UV diagnostika Turner et al. 2014. J. Wildlife Dis. UV diagnostika Myotis myotis Perimyotis subflavus UV diagnostika Turner et al. 2014. J. Wildlife Dis. UV diagnostika detekovatelná velikost lézí je 20 – 40 µm (průměr) cílená biopsie o průměru 3mm Patogen Martínková et al. 2010 Plos ONE patogen je stejný jako v SA Bandouchova et al. 2015. Transbound. Emerg. Dis. Myotis myotis Plecotus auritus Myotis daubentonii Myotis emarginatus stejné poškození jako v SA Myotis myotis Myotis austrioparius M. oxygnathus (M.blythii) M. grisescens M. brandtii M. leibii M. daubentonii M. lucifugus M. dasycneme M. septentrionalis M. mystacinus M. sodalis M. nattereri M. velifer M. bechsteinii Eptesicus fuscus M. emarginatus Perimyotis subflavus Eptesicus nilssonii Rhinolophus hipposideros Plecotus auritus Barbastella barbastellus Zukal et al 2014 Plos ONE WNS pozitivní druhy Predikce druhů, které mohou být WNS pozitivní Corynorhinus townsendii Lasiurus cinereus Plecotus austriacus Rhinolophus ferrumequinum Miniopterus schreibersii Zukal et al. 2014. PLoS ONE ✔ Myotis myotis Rhinolophus hipposideros druhová variabilita v prevalenci onemocnění Zukal et al 2014 Plos ONE druhová variabilita v prevalenci onemocnění Zukal et al 2016 Sci Rep Martínková et al. 2010. PLoS ONE, Horáček et al 2014 Vespertilio geografická variabilita v prevalenci onemocnění stejná úroveň poškození v různých regionech velikostcuppingerosions Zukal et al 2016 Sci Rep Martínková et al. 2010. PLoS ONE rozdílná mortalita předpokládaný úhyn až 7 500 000 netopýrů Frick et al. 2010. Science ● ● ●● ● ● ● ● ● ● ● pre−WNS USA > 3 years WNS USA > 100 years WNS Europe Myotis Eptesicus Pipistrellus/ Perimyotis 0 1 2 3 4 MYSO MYLU MYSE MYLE MYSO MYLU MYSE MYLE MYEM MYMYOMYDAS MYBR MYMYSMYDAU MYNA EPFU EPFU EPNI EPSE PESU PESU PIPI log10WinterColonySize Continent−WNS Status pre−WNS USA WNS present USA WNS present Europe Frick et al. 2014. Glob. Ecol. Biogeogr. behaviorální adaptace změna hibernačního chování SA netopýrů Patogeny a ochrana netopýrů EID dotýkající se bezprostředně lidského zdraví a našich životů, nebo mající značný ekonomický dopad, budou vždy zaplavovat média, na rozdíl od infekční onemocnění volně žijících zvířat, i když význam i dopad obou může být stejně dramatický ……. Let, letový aparát a lovecké strategie První letci Jamkozubí archosauři (Archosauria - Thecodontia) - v triasu • klouzavý let (gliding) - Longisquama (240 mil. let) Longisquama insignis Sharovipterix • aktivní let (flapping flight) - Eudimorphodon, Dimorphodon (230 mil . let) Dimorphodon Eudimorphodon Ptakoještěři (Archosauria – Pterosauria) – svrchní trias • velké formy v juře a křídě - Pteranodon (165 mil. let) Pteranodon sp. Let u ptáků Archaeopteryx lithographica 135 mil. let Let u savců MARSUPIALIA - Vačnatci Austrálie • f. Phalangeridae - kuskusovití vakoplšík létavý - Acrobates pygmaeus, • f. Petauridae – vakoveverkovití (3) - Petaurus spp. • f. Pseudocheiridae vakovec - Schoinobates Acrobates pygmaeus Petaurus breviceps RODENTIA létající formy: méně mláďat ve vrhu, delší březost a odchov mláďat (menší riziko predace než u terestrických druhů), noční stromové formy • f. Sciuridae, subf. Petauristinae - poletuchy - 13 rodů, 36 druhů, JV-Asie, druhy v Severní Americe, 1 druh na Sibiři a v SV Evropě Pteromys volans - poletuška slovanská • f. Anomaluridae - šupinatkovití - 7-10 druhů, 2 řady šupin na spodní straně ocasu – Anomalurus • f. Theridomyidae, z eocenu, spolu s předchozí podřád Theridomorpha Anomalurus sp. DERMOPTERA - letuchy, JV Asie 30-70 m bez ztráty výšky, max. 136 m (ztráta výšky 10- 12 m) Cynocephalus volans - l. filipínská C. variegatus - l. malajská Všichni jen klouzavý let (gliding) mezi stromy 50-100 m, osrstěná blána mezi předními a zadními končetinami. CHIROPTERA - letouni, aktivní let Icaronycteris index eocen (60 mil. let), LC:70 mm, LAt: 48 mm jen jednoduchý kloub humerus- scapula Green River, Wyoming Srovnání křídelní kostry ptakoještěr pták letoun a) gliding (klouzání) b) flapping (mávání) Vznik letu 2 teorie: • stromová (arborial) - Darwin 1859, od klouzavého letu ze stromu k aktivnímu letu; • z běhu (cursorial) - Caple et al. 1983, Norberg et Rayner 1987, běh - poskoky - roztažení křídel odlepení se ze země - klouzavý let - aktivní let (asi u ptáků, u letounů těžko) Vznik letu letu a echolokace u letounů Vznik letu a echolokace (Speakman 1999) přímí předkové netopýrů (pre-bats) v eocenu 3 hypotézy: 1) Echolocation first hypothesis 2) Flight first hypothesis 3) Parallel development of flight and echolocation Vznik letu u letounů Reach hunting - lov z číhané webbing Reach hunting (pre-bat) Perch hunting (vrápenci, Plecotus) (gliding) Aerial hunting Icaronycteris, Archaeonycteris - PH nebo již AH (poor fliers) Rozvoj loveckých strategií New World gleaning (sběr hmyzu z povrchů) aerial hunting lov hmyzu v letu ground gleaning frugivory (Phyllostomatidae) Old World frugivory nectarivory polenivory foliage gleaning flower gleaning Létací aparát Podmínka letu: vznik dostatečně velké vztlakové síly při obtékání křídla Výsledná aerodynamická síla (net aerodynamic force - NAF) = vektorový součet vztlaku (lift - L) a horizontálního odporu vzduchu při letu vpřed (drag - D) air flow weight G=mg NAF D D = 0,5.  .V2.S.CD  … hustota vzduchu V … rychlost letu S … plocha křídla CD ... koeficient odporu L L = 0,5.  .V2.S.CL CL ... koeficient vztlaku Optimum - L : D = 10 : 1 flight force Stanovení plochy křídla - S (odhad dle Blood & McFarlane 1988) S = (FA x D5) + 0,5 . (D5 x D3) FA … forearm, předloktí, D … digit, prst Indukovaný odpor - induced drag Profilový odpor - profile drag Doplňkový odpor - parasite drag Složky odporu: Letová energie: P = Paer + Pine Paer = Pind + Ppro + Ppar aerodynamická síla potřebná pro vznik vztlaku (opačná orientace než složky odporu) Pine (inerted) nezávislá setrvačná síla pro pohyb křídel nahoru a dolů (p = 0, D = 0) Pind … k překonání turbulence, pro vznik vztlaku a tahu vpřed, klesá s rostoucí rychlostí letu a rozpětím křídel, roste s hmotností, význam u pomalu létajícíchPpro … k překonání odporu křídel, roste s letovou rychlostí a plochou křídel, význam u rychle létajících, výhodnější přímý let Ppar … k překonání odporu těla, dána frontálním profilem trupu, analogie Ppro Závěr: minimální aerodynamická síla • proudnicový tvar těla Ppar = min. • nízká hmotnost Pind = min. • dlouhá křídla Pind = min. • vysoký tvarový poměr křídel - aspect ratio AR (malá plocha křídel, velké rozpětí) Ppro = min. AR = b2/S b = rozpětí, S = plocha Faktory ovlivňující hodnotu energie potřebné k letu 1) třepotavý let (hovering) Pind ~ m.g3/2/b Ppro ~ b3.S/T3 T… doba mávnutí křídla ~b 2) rychlý přímý let (hawking) Pind ~ m.g2/b2.V Ppro ~ S.V3 Ppar ~ A.V3 A… frontální plocha těla Energie se snižuje s klesající hmotností a plochou křídla Vmp … letová rychlost s minimální energetickou spotřebou za jednotku času (minimum power speed) Vmr …letová rychlost s nejdelším doletem za jednotku „paliva“ Gliding (klouzavý let) Morfologie křídla Tvar křídel versus lovecké strategie (kde loví, jak loví, co loví) Extrémy: relativní velká plocha v. relativní malá plocha Parametry: 3) další parametry: poměr mezi ruční (chiropatagium) a pažní částí (plagiopatagium), charakter špičky křídla (manévrování) 1) WING LOADING (zatížení křídel, nosnost) WL = m.g/S [N.m-2 ] velcí netopýři s malými křídly 2) ASPECT RATIO (tvarový poměr) AR = b/c b … rozpětí křídel, c … průměrná šířka křídla S = b.c AR = b.b/b.c AR = b2/S netopýři s dlouhými úzkými křídly tip area ratio TS = Shw/Saw hand wing area, arm wing area tip length ratio Tl = lhw/law hand wing length, arm wing length wingtip shape index Itip = TS /(Tl - TS ) I>1 I<1 I=1 WL versus AR Principal component analysis >WL >AR >WL AR pomalý přímý let short-range hawking, trawling malí, úzká dlouhá křídla trawlers Nyctalus noctula Pipistrellus spp. hovering krátká křídla rychlý let, manévrování v korunách hoverers Myotis daubentonii