Roupice (Enchytraeidae)
doc. Dipl.-Biol. Jiří Schlaghamerský, Ph.D.
Determinační cvičení ze suchozemských bezobratlých
Co roupice nejsou!
Roupec (Diptera: Brachycera: Asilidae)
Roup dětský (Enterobius vermicularis)
Nematoda: Oxyurata (roupi):
Oxyuridae (roupovití)
Hlístice (Nematoda)
Fylogenetická pozice taxonů příslušných
k Annelida, Echiura i Pogonophora
(= Siboglinidae) na základě molekulárně
biologické analýzy
Fylogenetická pozice taxonů
příslušných k Annelida na základě
kombinace metod
(Třída) Clitellata - opaskovci
(Podtřída) „Oligochaeta“- máloštětinatci
(Řád) „Plesiopora“ - nitěnkovci
(Řád) Opisthopora - žížaly
(Řád) Prosopora (žížalice)
(Poddřída) Hirudinea - pijavice
(Řád) Acanthobdellida - štětinovky
(Řád) Rhynchobdellida - chobotnatky
(Řád) Gnathobdellida - čelistnatky
(Řád) Pharyngobdellida - hltanovky
(Podtřída) Branchiobdellida - potočnice
Chybí vlasové štětiny (redukované)
„Plesiopora“ Opisthopora Hirudinea
Prosopora
1
?
3
2
5
Gonady v článcích
12-13 (testes) a 13-14
(ovaria), event. redukce
na pouze 1 pár
každých;ústí chámovodu
vždy za články s testes.
„zbytek“
„Oligochaeta“
Tradičnější pojetí systému kontra důsledná aplikace poznatků fylogenetické
systematiky:
Branchiobdellida
Opasek (clitellum) a kokony;
charakteristická ontogenese;
stažení „mozku“ z prostomia;
hermafroditismus;
omezení gonád na několik segmentů atd.
4
Zadní přísavka
posunuta zcela
na záď (anus dorsálně);
spermatofory, atd.
Ústí chámovodu posunuto vpřed
do (zadnějšího) článku s testes
Příbuzenské vztahy mezi skupinami
opaskovců (Annelida: Clitellata)
a vybranými zástupci mnohoštetinatců
(Annelida: „Polychaeta“): Fylogenetický
strom na základě 18S rDNA a shody
sedmi nejparsinomičtějších stromů
(Erséus a Källersjö, 2004) = Naididae
Fylogenetická pozice roupic (Enchytraeidae)
Annelida
Clitellata
Enchytraeidae
Co jsou roupice?
Proč se zabývat roupicemi?
Jsou „všude“!
• Obývané biotopy:
- suchozemské – půda (i podkorně, resp. ve vlhkém dřevním trouchu)
- sladkovodní – sedimenty tekoucích i stojatých vod
- mořské – především sedimenty litorálu
Jsou početné – musí mít velký význam!
• Ekologická funkce / trofická pozice:
- saprofágové, mikrofágové (houby, bakterie)
- rozmělňovači odumřelé biomasy
- vliv na půdní strukturu (chodbičky, trus)
- vysoké populační hustoty a biomasa (kořist)
význam pro rozklad
Jiří Schlaghamerský: Diversita a struktura taxocenóz roupic v závislosti na prostředí
dnes samostatná
čeleď Propappidae
(nepovažována za
blízce příbuznou)
Společenstva roupic (Enchytraeidae) v různých biotopech střední Evropy (Kasprzak, 1986)
Roupice (Annelida: Clitellata: Enchytraeidae)
jedinců/m2
Rozvrstvení humusových horizontů v 10 půdních monolitech odebraných na monitorovací ploše
k jednomu termínu (vlevo) a vertikální rozmístění roupic z těchto vzorků (vpravo) – smrkový les
v Eggegebirge, Německo (Graefe, 2004)
Postupný přesun roupic z minerální půdy do
nadložního humusu při změně humusové
formy, tzn. při klesajícím pH půdy (Graefe, 2004)
Počet druhů drobných kroužkovců
minerální půda
nadložní humus
F-mull
mullový moder
typický moder
morový moder
Příklady specifického výskytu druhů roupic (šrafováno)
v konkrétních horizontech svrchní vrstvy půdy při
konkrétní formě humusu na stanovišti (Graefe, 2004)
Vertikální rozmístění roupic ve svrchí části půdního profilu
Hlavní skupiny půdních kroužkovců - roupice (Enchytraeidae) a žížaly
(Megadrili) – patří do dvou různých velikostních kategorií půdní fauny
Enchytraeidae
Megadrili: Lumbricidae
Makro- až megafauna:
Žížaly (Clitellata: Megadrili: např. Lumbricidae)
Mesofauna:
Roupice (Clitellata: Enchytraeidae)
Nitěnky (Clitellata: Tubificidae – dnes Naididae!)
Olejnušky („Polychaeta“: Aeolosomatidae)
Parergodrilus heideri („Polychaeta“)
Hrabeiella periglandulata („Polychaeta“)
Kroužkovci (Annelida) s výskytem
v suchozemském, půdním prostředí
Diversita roupic (Annelida: Clitellata: Enchytraeidae)
• Celosvětově známo cca 700 druhů (Schmelz a Collado, 2012)
• V Evropě validních cca 200 druhů vyjma mořské (Schmelz a Collado, 2010)
• Střední Evropa: cca 150 validních druhů (odhad: celkem cca 200 druhů)
• Severní Amerika: cca 200 druhů vč. mořských (Coates et al., 2008; etc.)
• Jižní Amerika: 73 nominálních druhů, z toho 13 mořských (Christoffersen,
2009; Schmelz et al., 2011)
• Subsaharská Afrika: cca 15 druhů (Römbke, 2007)
• Jižní Asie (hlavně Indie): cca 20 druhů (Römbke, 2007)
Chalupský, 1991, 1994, 1995
Kasprzak, 1986
Schlaghamerský (et al.) 2000-2015
Mapka „historických“ lokalit s údaji o výskytu druhů roupic - čísla (Chalupský, 1988), doplněná
o novější údaje (malé kroužky – jednotlivé lokality, větší ovály – více lokalit v oblasti)
Prozkoumanost Českých zemí a Slovenska
• Check-list (Chalupský, 1988) uvádí 55 platných a 7 pochybných druhů roupic
• Současně v ČR doloženo cca 80 druhů / Srovnání: 52 druhů a poddruhů žížal (Pižl, 2002)
95 vodních „máloštětinatců“ (Schenková et al., 2010)
Pohled na roupici binokulární lupou: Fridericia hegemon
– jeden z největších evropských druhů (délka do cca 35 mm)
Pohled na roupici scannovacím elektronovým mikroskopem
Enchytraeidae: Enchytronia parva
Kokon roupice s vajíčky
Naididae (= Tubificidae) - nitěnky: Rhyacodrilus falciformis
Aeolosomatidae – olejnušky (Annelida: „Polychaeta“)
Aeolosoma hemprichi Ehrenberg, 1831
„Polychaeta“: Parergodrilidae:
Parergodrilus heideri
„Polychaeta“: Hrabeiella periglandulata
„Polychaeta“: Hrabeiella periglandulata: štětiny a zbarvené epidermální buňky
Odběr půdy pro extrakci roupic pomocí půdní sondy
Terénní výzkum půdní fauny
Vzorkování půdní fauny
Jádro půdní sondy z louky
Jádro půdní sondy ze smíšeného lesa (humusová forma: moder)
Jádro půdní sondy z jehličnatého lesa (humusová forma: moder)
Jádro půdní sondy z jehličnatého lesa (humusová forma: mor)
Klasickou mokrou nálevkovou extrakci (wet funnel extraction)
poprvé použitou Baermannem pro extrakci půdních hlístic,
zavedl a modifikoval pro extrakci roupic O’Connor (1962, 1967)
Baermanova nálevka
žárovka
nálevka
voda
kolíček
gumová
hadička
sítko/gáza
půdní vzorek
Mokrá extrakce půdních vzorků
síto
extrahované roupice
a propadlé půdní částice
půdní vzorek
studená voda
nálevka
zkumavka (plast)
Terénní výzkum půdní fauny
Umístění živé roupice mezi podložním a nadložním sklíčkem
(podle Schmelz a Collado, 2010)
spermatheca
metanefridium
Hltanové
(= septální)
žlázy
(pharyngeal
/ septal glands)
Determinace
především podle
vnitřních
orgánů
dospělých
jedinců
Poloha pozorovaného jedince
Bez kreslení to nejde!
Determinace často vyžaduje
zhotovení mnoha nákresů
a poznámek (focení je ještě
zdlouhavější!).
Roupice nevydrží živá a
v dobrém stavu věčně
(ani pod mikroskopem,
ani v petričce v lednici)
mozek
hltan (pharynx)
jícnový přívěsek (oesophageal appendage; „peptonephridium“)
spermatheca = receptaculum seminis
jícen (oesophagus)
hltanová (= septální) žláza
hřbetní céva
(meta)nefridium
přechod jícen-střevo – zde náhlý
začátek hřbetní cévy
chámový vak (seminal vesicle)
varle (nebývá vidět!)
chámová nálevka (sperm funnel)
samčí kopulační orgán (male copulatory organ, „penial bulb“ – „peniální bulbus“)
oocyt
XII
VIII
III
Schéma vnitřní stavby roupice
(podle O’Connor, 1967)
Tvar štětin (chaetae, setae)
Tvar mozku (nadjícnového ganglia)
Pozice a tvar jícnových přívěsků (oesophageal appendices – „peptonephridia“)
a hltanových žláz (pharyngeal glands – „septal glands“)
Pozice a tvar jícnových přívěsků (oesophageal appendices – „peptonephridia“)
a střevních divertikulí
Pozice a tvar hltanových žláz a střevních divertiklů (intestinal diverticula)
Spermatheca / spermatéka
(= receptaculum seminis)
Poloha opasku (clitellum) a uspořádání žláznatých buněk v něm
Pohlavní orgány a další znaky v oblasti opasku (clitellum)
1) - Nemá štětiny…………………………………………………………………………..Achaeta
- Má štětiny………………………………………………………………………………2
2) - Štětiny esovité (a nerozeklané!)……………………………………………………..3
- Štětiny rovné (především ve střední části, event. mírně zahnuté)…… ………..10
3) - Štětiny s uzlíkem nodulem)…………………………………………………………...5
- Štětiny bez uzlíku (nodulu)……………………………………………………………6
5) - Roupice středně velká až velká, postseptální část nefridia dvoulaločná,
vývodný kanálek začíná mezi těmito laloky; vaječný vak přítomen……Mesenchytraeus
- Roupice drobná; postseptále nefridia nedělené s terminálním
vývodním kanálkem; vaječný vak chybí……………………………...…...Cernosvitoviella
6) - Hřbetní céva začíná před opaskem (pokračuje k hlavě)…………………………..7
- Hřbetní céva začíná v oblasti opasku či za nim (ditto)…………………………….8
7) - Jícen přechází postupně ve střevo; bez divertiklů jícnu či střeva;
spermatéka volná (neústí do jícnu); hřbetní céva začína v IX; jen
jeden typ coelomocytů (nukleátní)………............................................................Stercutus
- Náhlý přechod mezi jícnem a střevem u VII/VIII; jícnové přívěsky v IV;
u VII/VIII mohou být 1-2 střevní divertikly; spermatéka ústí do jícnu; hřbetní
céva začíná od předního okraje střevních divertiklů; kromě coelomocytů (s jádrem)
obsahuje coelom malá tělíska bez vnitřní struktury……………Buchholzia
Klíč k determinaci roupic do rodů
(Nielsen a Christensen, 1959, upravil Schlaghamerský, 2008)
8) - Ve VI se nachází 4 jícnové divertikly; spermatéky spojeny do úzkého kanálku
napojeného dorsálně na jícen; coelomocyty diskovité či trošku oválné…………….Bryodrilus
- Bez divertiklů na jícnu; spermatéky nespojené, volné nebo samostatně
napojené na jícen; coelomocyty nejsou diskovitého tvaru…………………………………9
9) - Spermatéky volné; chámový vak kompaktní; nefridia s dlouhým, tenkým vývodním
kanálkem vycházejícím anteroventrálně; pohlavní orgány částo posunuty do
přednějších článků; zpravidla bělavé, štíhlé tělo; ve vlhkém terestrickém či
limnickém prostředí……… ………….. ……………………………………………...Cognettia
- Spermatéky přichycené; chámový vak pravidelně lalokovitý; vývodní kanálek
nefridia krátky, silný, opouštějící nefridium medio- až posteroventrálně; pohlavní
orgány v normální poloze; zpravidla červenavé či zelenkavé tělo, v mořských
(litorálních) biotopech…………………………………………………………………..Lumbricillus
- Spermatéky přichycené (u M. riparia někdy volné); chámový vak kompaktní
nebo takřka chybí; vývodní kanálek nefridia vychází terminálně; pohlavní
orgány v normální pozici; drobné tělo; zpravidla ve vlhkých půdách nebo
mořském či limnickém litorálu…………………………………………………....Marionina (pars)
10) (Štětiny více méně rovné, nerozeklané, bez uzlíku)
- Má přívěsky na jícnu………………………………………………………………………… 11
- Nemá přívěsky na jícnu………………………………………………………………………12
11) - Jícnové přívěsky nepárovité, dorsální; spermatéky volné; hřbetní céva začíná
v oblasti XII-XIII; tělo malé; 2 štětiny v každém svazku; nemá dorsální póry; jen
nukleátní coelomocyty…………………………………………………………..Hemienchytraeus
- Jícnové přívěsky párovité; spermatéky napojené na jícen; hřbetní céva začíná
daleko za opaskem (zpravidla XIV-XXV). Štětiny jsou ve svazcích uspořádány
zpravidla párovitě, je-li jich více než 2 (až 16), zmenšují se páry směrem do středu
svazku (vnější pár nemusí být úplný, v některých pozicích svazků někdy jen 0-1);
Má dorsální póry (od VII); má nukleátní (coelomo-mucocyty) a anukleátní malá
tělíska (coelomo-lenticyty)…..………………………………………………………….…Fridericia
- Jícnové přívěsky párovité; spermatéky napojeny na jícen; hřbetní céva začíná
v XII-XVIII; štětiny v daném svazku stejně dlouhé; nemá dorsální póry; má jen
nukleátní coelomocyty……………………………………………………………..….Enchytraeus
- Jícnové přívěsky párovité; spermatéky napojeny na jícen; hřbetní céva začíná
v VII; přechod mezi jícnem a střevem náhlý (VII/VIII), střevní divertikly v VII;
po 2 stejně dlouhých štětinách ve svazku; známý jen 1 druh ……………………....Enchylea
12) (Nemá jícnové přívěsky)
- Přechod mezi jícnem a střevem je náhlý; v useku přechodu často se střevními
divertikly……………………………………………………………………………………….13
- Přechod mezi jícnem a střevem plynulý, bez střevních divertikul………………………..14
13) - Hřbetní céva začíná daleko před opaskem (v VIII či IX), zvětšena v pulsující „srdce“
v 2-3 článcích před svým začátkem; v VIII se mohou nacházet 2 nebo 4 střevní
divertikula; ve štětinových svazcích bývá vždy přes 2 štětiny, nejkratší štětiny se
nachází uprostřed, štětiny však nebývají uspořádány do párů………………………...Henlea
- Hřbetní céva začíná v XIII, bez pulsujících „srdcí“; v VI pár více méně velkých
střevních divertiklů; ve svazcích po 2 štětinách, v některých článcích (zpravidla
VIII-XI, u dospělců také XII) štětinové svazky dorsolaterálně chybí…………….Enchytronia
14) (přechod mezi jícnem a střevem plynulý, bez střevních divertiklů)
- V coelomu jsou kromě nukleátních coelomocytů také početná malá,
průhledná, anukleátní tělíska (coelomo-lenticyty)………………………………………Hemifridericia
- V coelomu se nenachází žádná nápadná drobná, anukleatní tělíska……………………...…...15
15) - Chámové vaky jsou dobře vyvinuty, s pravidelnými či nepravidelnými
laloky; anteseptále nefridia sestává pouze z nálevky. Krev zpravidla červená..Lumbricillus
(pars)
- Chámové vaky buďto chybí, nebo dobře vyvinuté, kompaktní; anteseptále
s smyčkami nefridiálního kanálku; krev většinou bezbarvá………………………Marionina (pars)
- Chámové vaky buďto chybí, nebo dobře vyvinuté, kompaktní; anteseptále
nefridia sestává pouze z nálevky; krev většinou bezbarvá; 2-8 štětin ve svazku,
ku středu svazku se zmenšují……………………………………………………………..Oconnorella
Achaeta eiseni: láhvovité žlázy (bottle-shaped glands, „setal follicles“); chámovod
Achaeta pannonica: zbarvené epidermální čočkovité buňky
Achaeta pannonica: dorsální céva
Achaeta pannonica: oblast pharyngeálních žláz a následných segmentů: III/IV-IX/X
Achaeta pannonica: oblast opasku s jedním více méně zralým vajíčkem
Mesenchytraeus glandulosus: pharyngeální žlázy
Mesenchytraeus glandulosus:
svazek esovitých štětin
s uzlíkem (nodulem)
Cognettia glandulosa: primární a sekundární pharyngeální žlázy
Cernosvitoviella minor (Enchytraeidae)
Cernosvitoviella cf. minor: svazky esovitých štětin s uzlíky
Buchholzia appendiculata:
dorsální střevní divertikl
Buchholzia appendiculata:
střevní divertikl, hřbetní céva
Fridericia perrieri: spermatéka (dva divertikly plné spermatozoí)
Fridericia striata: spermatéka (dva prstovité divertikly s apikální komůrkou)
Fridericia galba: spermatéka (početné divertikly hruškovitého tvaru)
Fridericia brunensis: chámové nálevky
Fridericia brunensis:
chámový vak;
chylus; štětiny