Diplopoda – mnohonožky RNDr Karel Tajovský, CSc. Biologické centrum AV ČR, Č. Budějovice Ústav půdní biologie Kmen - Arthropoda Podkmen - Myriapoda Třída – Pauropoda (drobnušky) Třída – Symphyla (stonoženky) Třída – Chilopoda (stonožky) Třída – Diplopoda (mnohonožky) podkmen - Myriapoda Symphyla (stonoženky) Chilopoda (stonožky) Diplopoda (mnohonožky) tykadla jednoduchá více jak 3 3 počet párů končetin mladé larvy (juvenilní stádia) mnohonožek 2 9 tykadlových článků počet párů končetin na tělním článku 1 více jak 10 tykadlových článků malý hřbetní štítek zaokrouhlený, smyslová jamka se štětinami = Scutigerellidae hřbetní štítek s rohy, smyslová jamka bez štětin = Scolopendrellidae Pauropoda (drobnušky) dvojitě rozvětvená první pár končetin mohutný, přeměněný v čelistní nožky © Karel Tajovský Třída – Diplopoda (mnohonožky) - vzdušnicovci se zřetelně utvářenou hlavou a trupem, který nese často vysoký počet kráčivých končetin - tělní pokryvy často velmi výrazně inkrustovány (uhličitany) - většina tělních článků nese dva páry kráčivých končetin = specifický znak pouze pro tuto skupinu - hlava nese dlouhá tykadla, jednoduchá očka (jednotlivě nebo uspořádaná do očního pole) - schopnost stáčení do spirály (u dlouhých válcovitých forem) nebo do kuličky (krátké zavalité druhy) - od malých forem (několik mm) po dlouhé druhy dosahující několika cm (ve střední Evropě) až desítky cm (tropy) + nerozmanitější zbarvení i strukturování tělních segmentů Třída – Diplopoda (mnohonožky) - vývoj v nejrůznějších variantách tzv. anamorfózy - z vajíčka se líhne 1. stádium pouze se 3 páry noh, další následující stádia oddělena svlékáním vnější kostry (exoskelet) + postupné dorůstání těl. segmentů, noh a ostatních orgánů - životní cyklus od jednoho roku do více (2-3) let, mnohé druhy žijí i dále po dosažení dospělosti (v lab.chovech až 10 let) - pohlavní orgány s druhově specifickými sklerotizovanými strukturami u dospělých jedinců - gonopody (samci) a vulvy (samice) (telopody) ►problematická spolehlivá determinace nedospělých jedinců ►významný nástroj pro spolehlivou determinaci - pohlavní dospívání až v pozdějších fázích života vyústění pohlavních orgánů na přední části těla (za 2. párem noh - penis, vulvy), pomocné kopulační orgány samců – kopulační nožky - gonopody v oblasti 7. tělního článku – druhově specifické znaky Třída – Diplopoda (mnohonožky) - obyvatelé povrchových vrstev (opadu, tlejícího dřeva) i hlubších minerálních půdních vrstev jak lesních, tak otevřených lučních i polních půd - hustoty populací – různé v závislosti na stanovištních podmínkách i druhovém zastoupení (od několika jedinců po stovky jedinců na m2) - mnohonožky jsou konzumenti mrtvé organické hmoty rostlinného původu (listový opad, tlející dřevo), jako potrava slouží rovněž mikrobiální a řasové nárosty apod. - významně se podílejí na primárním rozkladu odumřelé rostlinné hmoty (primární makrodestruenti), přispívají k rozmělňování a zpracovávání organických materiálů do svrchních vrstev půdy - nestrávený charakteristické exkrementy (arthropodový moder) - celosvětově kolem 20 tisíc druhů (80 % pravděpodobně dosud nepopsáno); na území České republiky je aktuálně známo 78 druhů Morfologie Tělo tvořeno hlavou a trupem Charakteristická schopnost některých druhů stáčet se do spirály nebo do kuličky (obranná reakce) (Ophyiulus pilosus) gnathochilarium Hlava - kompaktní útvar, pevná schránka - nápadná tykadla - jednoduchá očka – jednotlivě, tvořící oční pole nebo zcela chybí - gnathochilarium (přeměněné čelisti) (Ophyiulus pilosus) Trup = první článek = collum + tělní segmenty / diplosegmenty poslední článek = telson diplosegmenty – dvojčlánky: prosonit + metasonit, kráčivé končetiny, repugnatorické (odpudivé) žlázy, pódní + apódní články Pohlavní znaky – vyústění pohlavních orgánů na 3. tělním segmentu (při bázi 2. p.noh) – ♂ penis, ♀ vulvy Sekundární pohl. znaky samců – změny na 1-2. páru noh – změny v zóně 7. článku - gonopody Morfologie – samčí pohlavní orgány, gonopody, penis (schematizováno) penis gonopody - párové pomocné kopulační orgány - přeměněné původně kráčivé nohy - uzpůsobené k přenosu spermatu do vulev samic - druhově specifické struktury Morfologie – samičí pohlavní orgány, vulvy (schematizováno) Třída Diplopoda – mnohonožky podtřída Penicillata řád Polyxenida - chlupule podtřída Pentazonia řád Glomerida - svinule (+2) podtřída Helminthomorpha řád Polyzoniida - chobotule řád Julida - mnohonožky řád Chordeumatida - hrbule řád Polydesmida - plochule (+7) řád Polyxenida - malé tělo málo sklerotizované, kryté řadami a svazečky složitě utvářených chloupků - 13 párů končetin v dospělosti - redukované ústné ústrojí (výživa detritem, řasami, mikroorganismy apod.) - redukované vnější pohlavní orgány - obyvatelé podkorních prostůrků, obyvatelé opadu lesních i otevřených stanovišť - jediný zástupce Polyxenus lagurus – chlupule podkorní Polyxenus lagurus řád Glomerida - krátké zavalité oválné tělo, silně klenuté (na průřezu kolokruhovité), sklerotizované hřbetní štítky, v dospělosti s 17-19 páry končetin (12-13 tělních segmentů) - schopnost stáčet se do kuličky - pestřeji zbarvené druhy (odstíny hnědé, žluté, černé) - nemají gonopody – u samců je pozměněný poslední pár noh - telopody - redukované vnější pohlavní orgány - obyvatelé opadu lesních i otevřených travnatých stanovišť - významní (primární) rozkladači listového opadu (makrodestruenti) Glomeris hexasticha Glomeris connexa Trachysphaera costata 1 mm Glomeridae Doderiidae řád Polyzoniida - tělo červovitého vzhledu, protáhlé (30-55 segmentů), na průřezu „trojúhelníkovité“, s krátkými končetinami, pomerančově-okrové barvy - délka max. 15-17 mm - schopnost stáčet se částečně do spirály - významně redukovaná hlava – zakrnělé ústní ústrojí (sací typ – chobotek – chobotule), patrná tykadla a tmavě pigmentovaná očka - gonopody jsou vyvinuté z končetin na 7. tělním článku - obývají humusové vrstvy, rašelinné půdy, živí se jemným kašovitým detritem (mikrodestruenti) Polyzonium germanicum Polyzonium germanicum řád Julida - mnohonožky s typickým válcovitým tělem kruhovitého průřezu - segmenty silně inkrustované vápenatými solemi - často vyšší počty segmentů a vysoké počty nohou (30-56 segmentů) - délka od několika mm do několika cm, samice často robustnější, větší a zavalitější - schopnost stáčet se do spirály - dobře utvářená hlavová schránka (beranidlo), patrná tykadla a většinou vyvinuté oční pole s větším počtem řad jednoduchých oček - vyvinuté gonopody zatažitelné do těla (Julidae) nebo uložené pod tělem (Blaniulidae, Nemasomatidae) - obyvatelé opadu a svrchních (i minerálních) vrstev půd - typičtí makrodestruenti rostlinných zbytků Ommatoiulus sabulosus Ommatoiulus sabulosus Blaniulus guttulatus ( Blaniulidae ) řád Polydesmida - kratší, zdánlivě ploché tělo, hřbetní strana vybíhá v ploché postranní výběžky – paranota, bez očí ! - ukončený růst, v dospělosti 19 nebo 20 tělních segmentů - délka 1-2 cm, někteří drobní zástupci (Macrosternodesmidae) pouze 5 mm! - v kopulační nožky je přeměněný pouze jede pár hon na 7. tělním článku - typičtí obyvatelé listového opadu, humusu, trouchnivějícího dřeva apod. - živí se odumřelým rostlinným materiálem v pokročilejším stádiu rozkladu, známa i polysaprofágie 0.5 mm Macrosternodesmus palicola Polydesmus complanatus Polydesmus complanatus Brachydesmus superus řád Chordeumatida - středně velké druhy v dospělosti do 2 cm, s ukončeným růstem – 28-30 tělních segmentů - tělní články někdy opatřeny na hřbetě hrbolky, často ochlupené druhy i s pestřejší kresbou - pohyblivé druhy bez repugnatorických žláz - složitě utvářené gonopody (přeměna noh na 7. tělním článku (Craspedosomatidae) a často i na 6. a 8. článku těla ! (ostatní čeledi – skupina Chordeumatidea) - obyvatelé svrchních opadových a humusových vrstev, živí se jemnější organikou, mikroflórou - často polysaprofágní (dravé?) Mastigona bosniensis Craspedosoma rawlinsi Brachychaeteuma bradeae Mastigona bosniensis Haasea flavescens Mycogona germanica Hylebainosoma tatranum ♂ Hylebainosoma tatranum ♂ Hylebainosoma tatranum ♀ Diplopoda (mnohonožky) – ekomorfologické typy bark dwellers – obyvatelé podkorních prostor i opadu (Polyxenida) bulldozers (rammers) – aktivní raziči chodeb v půdě (Julida) rollers – schopnost volvace jako obranná reakce, tělo na příčném řezu polokruhovité (Glomerida) borers – „vrtavý“ typ – obyvatele strukturních humusových substrátů (Polyzoniida) wedge types – klínovitý typ, obyvatelé opadu (Polydesmida) Diplopoda (mnohonožky) – ekomorfologické typy bark dwellers (Polyxenida) bulldozers (rammers) (Julida) rollers (Glomerida) borers (Polyzoniida) wedge types (Polydesmida) ??? (Chordeumatida) Diplopoda (mnohonožky) 17-19 hlava velká velikost hlavy 19-20 volně z těla čeleď Blaniulidae Nemasomatidae řád Polyxenida (chlupule) 13počet párů končetin více jak 29řád Glomerida (svinule) počet tělních článků 28-30 více jak 30 řád Polydesmida (plochule) řád Chordeumatida (hrbule) řád Julida (mnohonožky s.str.) umístění gonopodů ♂♂ uvnitř těla (zatažitelné) čeleď Julidae řád Polyzoniida (chobotule) redukovaná 12 t.čl. – 17/19 p.n. 11 t.čl. – 13 p.n. 19/20 t.čl. – 28/29 30/31 p.n. t.čl. < 38-49m, < 38-55f t.čl. < 56t.čl. < 54 (56?) 28/30 t.čl. – 41/45 45/49 p.n.