24. 9. 2019 Fotobiologie 1 Světlo a organismy (Environmentální fotobiologie) Milan Číž 24. 9. 2019 Fotobiologie 2 Environmentální fotobiologie • Účinky světla na celé organismy a na přežívání, složení a produktivitu druhů v přírodě, zemědělství a různých ekosystémech 24. 9. 2019 Fotobiologie 3 Světlo • Hlavním zdrojem světla je Slunce. Je jedním z hlavních ekologických faktorů ovlivňujících procesy v živých organismech. • Záření, které dopadá na zemský povrch, je velmi odlišné od záření, které slunce vlastně vyzařuje. • Sluneční záření, které se vyskytuje vně zemské atmosféry, se v atmosféře rozptyluje, odráží se od mraků a je absorbováno různými částmi atmosféry (vodní páry, ozón, kyslík, aerosoly). • Intenzita světla se měří v luxech (lx) a její změny ovlivňují hlavně chování živočichů. 24. 9. 2019 Fotobiologie 4 Světlo Měsíční úhrny slunečního svitu (hod.) I II III IV V VI VII VIII IX X XI XII 49,4 78,6 127,0 170,5 225,8 230,0 241,4 223,5 167,5 131,2 57,0 45,4 24. 9. 2019 Fotobiologie 5 Světlo Sluneční záření filtrované vodou: 300 400 500 600 700 800 (nm) hloubka (m) 100 200 300 bílé světlo (všechny barvy) 24. 9. 2019 Fotobiologie 6 Fotosyntéza • Na produktech fotosyntézy zelených rostlin závisí všichni živočichové. • Fotosynteticky nejúčinnější je světlo fialové až modré a oranžové až červené. Žluté a zelené světlo rostliny využívají nejméně. chlorofyl a chlorofyl b 24. 9. 2019 Fotobiologie 7 Fotosyntéza u živočichů • normálně typicky heterotrofní skupina organizmů získala schopnost fotosyntetizovat • sekundární a terciární endosymbióza, která proběhla u krásnooček (Euglena), hnědých řas (Ochrophyta), obrněnek (Dinophyta) a dalších organizmů • pohltily fotosyntetizující eukaryotický organizmus – hnědou řasu, nebo ruduchu 24. 9. 2019 Fotobiologie 8 Fotosyntéza u živočichů • někteří živočichové obsahují zelené barvivo chlorofyl schopné zachycovat sluneční záření • ve všech takových případech se jedná o pohlcené symbiotické řasy nebo sinice, které jsou součástí těl příslušných organizmů • slouží jako doplňkový zdroj energie 24. 9. 2019 Fotobiologie 9 Fotosyntéza u živočichů velká většina je ze skupiny bezobratlých: • houbovci (v symbióze s celou řadou sinic, s obrněnkami rodu Symbiodinium u mořských druhů, s řasami rodu Chlorella u sladkovodních) • žahavci (obrněnky rodu Symbiodinium u korálů a sasanek, nebo Chlorella u sladkovodních nezmarů) • ploštěnci (zelené řasy rodu Tetraselmis, rozsivky rodu Licmophora, Chlorella u sladkovodních zástupců) • mlži (např. obrněnky rodu Symbiodinium u zévy obrovské) • sumky (sinice, rod Prochloron) 24. 9. 2019 Fotobiologie 10 Fotosyntéza u živočichů • nahožábrý plž Elysia chlorotica „krade plastidy“ z pohlcené řasy posypanky (Vaucheria litorea) • kleptoplastidie • týká se trávicích buněk, v nichž mohou pohlcené chloroplasty uvolněné ze strávené řasy přežívat až devět měsíců (což je často déle, než je délka života samotné řasy) • geny pro klíčové molekuly zapojené do fotosyntézy, včetně enzymů syntetizujících chlorofyl v genomu Elysia chlorotica • jeden z prvních případů horizontálního genového přenosu mezi dvěma mnohobuněčnými organizmy 24. 9. 2019 Fotobiologie 11 Fotosyntéza u živočichů • V roce 2012 se na seznam „zelených“ živočichů zařadil jako první obratlovec americký mlok axolotl skvrnitý (Ambystoma maculatum). • typická zelená vajíčka a vyvíjející se embrya • během ontogenetického vývoje symbiotická řasa Oophila amblystomatis evidentně fotosyntetizuje a pomáhá vyživovat vyvíjející se embryo • jednobuněčná endosymbiotická řasa v průběhu ontogeneze pravděpodobně vymizí • v dospělosti se jedná o typického heterotrofně se živícího mloka 24. 9. 2019 Fotobiologie 12 Světlo a živočichové Podle nároků na světlo dělíme živočichy na: • stenofotní – vyžadují určité osvětlení • euryfotní – nenároční na změny světla Další dělení: • fotofilní – světlomilné druhy, současně suchomilné, vyžadují hodně světla • skiofilní – stínomilné, žijí v zastíněných místech • fotofobní – temnomilné, trvale žijí ve tmě, vyžadují i vyšší vlhkost, afotní formy 24. 9. 2019 Fotobiologie 13 Světlo a živočichové Světlo ovlivňuje zbarvení živočichů. Afotní formy jsou většinou bezbarvé, průsvitné nebo mléčně zbarvené. – larvy chroustů, tesaříků – medúzy – macarát jeskynní Macarát jeskynní (Proteus anguinus) 24. 9. 2019 Fotobiologie 14 Světlo a živočichové Zbarvení mnohých živočichů se mění během vývoje a stárnutí - např. hnědí brouci stářím zešednou. Někteří reagují téměř okamžitě - chameleon, chobotnice, sépie. Skokan hnědý (Rana temporaria) 24. 9. 2019 Fotobiologie 15 Světlo a živočichové Barvoměna • hmyz, korýši, hlavonožci, ryby, obojživelníci, plazi • chromatofory (melanofory, erytrofory, xantofory, cyanofory a leukofory), melanocyty • chromatoforový orgán hlavonožců • melanin – vzniká oxidací a polymerizací tyrosinu • další biochromy 24. 9. 2019 Fotobiologie 16 Světlo a živočichové Barvoměna chromatoforový orgán hlavonožců JádroPigmentová granula Chromatofor Gliová buňka Axon Mitochondrie Svalová buňka Radiální svalová vlákna Cytoelastický váček 24. 9. 2019 Fotobiologie 17 Světlo a živočichové Barvoměna Tyrosin Tyrosinasa oxidace DOPA Tyrosinasa oxidace Dopachinon Pheomelanin Eumelanin (žlutočervený) (hnědočerný) melanokortinový receptor 24. 9. 2019 Fotobiologie 18 Světlo a živočichové Barvoměna buňky pokožky melanocyt 24. 9. 2019 Fotobiologie 19 Světlo a živočichové Barvoměna • rychlé změny – agregace (zesvětlení) nebo disperse (ztmavnutí) pigmentu uvnitř chromatoforů – změna velikosti chromatoforů (smrštění nebo rozšíření působením připojených svalových vláken) • pomalé změny – změny v počtu chromatoforů nebo v množství pigmentu 24. 9. 2019 Fotobiologie 20 Světlo a živočichové Barvoměna • Morfologická změna barvy – tvorba/degradace pigmentu neurohormonální činností – pomalá, většinou irreverzibilní • Fyziologická změna barvy – přemístění pigmentu uvnitř chromatoforů • Etologická změna barvy – reakce na vjemy světla zrakovými orgány – reflexně podmíněna určitým stavem podráždění – velmi rychlá (okamžitá) 24. 9. 2019 Fotobiologie 21 Světlo a živočichové Barvoměna • ochrana (maskování) • komunikace • termoregulace 24. 9. 2019 Fotobiologie 22 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. (a) celková podobnost s prostředím (b) krycí zbarvení (c) rušivé zbarvení (d) klamná podobnost klipka čtyřoká (Chaetodon capistratus) 24. 9. 2019 Fotobiologie 23 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Krypse Krypse, maskování, je jednou z forem obrany před predátory. Kryptické zbarvení činí svého nositele nenápadným, umožňuje mu splynout s okolím, díky čemu je potenciálním útočníkem snadno přehlédnut. Krypse má i opačné uplatnění, kdy maskuje predátora před zraky kořisti. K základním principům krypse patří napodobování barev, vzorů a tvarů okolního prostředí a takzvané disruptivní zbarvení, respektive vzorování, jehož smyslem je opticky rozbít typické linie a tvary svého nositele. Paradoxně jde o principy protichůdné, smyslem prvního je potlačení kontrastu mezi objektem a okolím, zatímco v druhém případě jde o záměrné vytváření matoucích kontrastů. 24. 9. 2019 Fotobiologie 24 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Mimikry (mimetismus, mimeze) Mimikry označují povrchovou podobnost mezi dvěma blíže nepříbuznými živočišnými druhy, a to nikoliv na základě konvergentního vývoje. Obvykle je důvodem vzniku mimikry ochrana před predátory. 24. 9. 2019 Fotobiologie 25 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Batesovské mimikry Mají chránit daného nositele před predátory, kdy jinak neškodný organismus přejímá barevné výstražné znaky jiných nebezpečných (jedovatých) organismů. Pestřenka rybízová (Syrphus ribesii) Vosa obecná (Vespula vulgaris) 24. 9. 2019 Fotobiologie 26 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Müllerovské mimikry Jeden nebezpečný či nejedlý druh napodobuje jiný nebezpečný druh proto, aby se jejich společný predátor naučil toto zbarvení lépe rozeznávat. Tím se zvyšuje pravděpodobnost přežití obou druhů. 24. 9. 2019 Fotobiologie 27 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Emsley-Mertensovské mimikry Silně nebezpečný druh přejímá výstražné znaky méně nebezpečného druhu. Pro smrtelně jedovaté druhy je výhodnější napodobit zbarvení méně nebezpečných druhů, kterým se už predátoři naučili vyhýbat. Korálovec (Micrurus fulvius) Korálovka (Erythrolamprus aesculapii) 24. 9. 2019 Fotobiologie 28 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Lasice hranostaj (Mustela erminea) 24. 9. 2019 Fotobiologie 29 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Zebra stepní – disruptivní zbarvení (Equus quagga) 24. 9. 2019 Fotobiologie 30 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Strašilky (Phasmatodea) – klamná podobnost 24. 9. 2019 Fotobiologie 31 Světlo a živočichové Ekologicky významná jsou ochranná (kryptická) a výstražná zbarvení. Kuňka žlutobřichá Kuňka ohnivá (Bombina variegata) (Bombina bombina) 24. 9. 2019 Fotobiologie 32 Světlo a živočichové Světlo působí na organismy také směrově a vyvolává u nich různé polohové a pohybové reakce: • Fototropismus – list rostliny je fototropicky pozitivní, orientuje se ke světlu, kořen je fototropicky negativní – u živočichů – hlavně přisedlé formy • Fotokinese – vyhledávání místa s nejvhodnějším osvětlením • Fototaxe – pohyb organismů vyvolaný světelným podrážděním; hmyz fototakticky pozitivní nalétává na zdroj světla • Menotaxe – pohyb živočichů podle určitého úhlu ke světelným paprskům, orientace podle světelného kompasu 24. 9. 2019 Fotobiologie 33 Světlo a živočichové Orientace podle vizuálního kompasu – detekce polarizovaného světla: • navigace na dlouhé vzdálenosti • skupina specializovaných ommatidií na dorzálním okraji složeného oka (dorsal rim area - DRA)