Změny sladkovodních ekosystémů v prostoru a čase
Z8025 (učebna Z2, pondělí 14.00-15.50)
7. Sezonní dynamika faktorů prostředí a biologických společenstev
Mgr. Karel Brabec, Ph.D.
brabec@sci.muni.cz
SYLABUS
1. Úvod – teoretické koncepty
2. Prostorové škály říční krajiny
3. Změny vodních toků v podélném profilu
4. Laterální a vertikální interakce vodních toků s okolním prostředím
5. Stojaté vody – vztahy k povodí, procesy ve vazbě na prostorové členění
6. Dlouhodobé trendy ve vývoji vodních ekosystémů
7. Sezonní dynamika faktorů prostředí a biologických společenstev
8. Teplotní režim povrchových vod
9. Ekologické aspekty průtokového režimu a hydraulických podmínek
10. Antropogenní modifikace vodních ekosystémů (se zřetelem na časoprostorové
aspekty)
11. Potenciální dopady změn klimatu ve sladkovodních ekosystémech
12. Časo-prostorové aspekty adaptačních opatření a revitalizací degradovaných
ekosystémů
13. Případové studie
SEZONALITA SLADKOVODNÍCH EKOSYSTÉMŮ témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace
ke zvládání extrémních podmínek
Pravidelné kolísání diverzity během roku souvisí s tím, že některé měsíce jsou
příznivější pro získávání potravy a rozmnožování než jiné.
Ztráty související se sezonalitou (nevyužívání části časově vymezených zdrojů –
temporal habitats)
• ztráta zdrojů
• investice do migrace
SEZONALITA SLADKOVODNÍCH EKOSYSTÉMŮ sezónní faktory
• predikovatelné cykly – vytvářejí svými sezónními charakteristikami
podmínky pro biogeochemické cykly a spouštěče jednotlivých procesů a
biologických jevů
• průtokové extrémy – výrazný zásah do předchozího stavu (povodeň, sucho),
po kterém následuje rekolonizace/sukcese od nových výchozích bodů
(predikovatelné i nepredikovatelné)
SEZONALITA SLADKOVODNÍCH EKOSYSTÉMŮ témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
Pravidelné kolísání diverzity během roku souvisí s tím, že některé měsíce jsou
příznivější pro získávání potravy a rozmnožování než jiné.
Ztráty související se sezonalitou (nevyužívání části časově vymezených zdrojů –
temporal habitats)
• ztráta zdrojů
• investice do migrace
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
16-Dec-94 16-Jan-95 16-Feb-95 16-Mar-95 16-Apr-95 16-May-95 16-Jun-95 16-Jul-95 16-Aug-95 16-Sep-95 16-Oct-95 16-Nov-95
qL1
qL3
L1 samplings
0.00
5.00
10.00
15.00
20.00
25.00
30.00
35.00
40.00
45.00
50.00
16-Dec-94 16-Jan-95 16-Feb-95 16-Mar-95 16-Apr-95 16-May-95 16-Jun-95 16-Jul-95 16-Aug-95 16-Sep-95 16-Oct-95 16-Nov-95
qL6
qL7
L6 samplings
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ průtok
L1
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
month
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
26
Q(m3
.s-1
)
Median
25%-75%
Non-Outlier Range
Outliers
Extremes
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ průtok
g
q1relat
Outliers
Extremes
q3relat
Outliers
Extremes
q6relat
Outliers
Extremes
q7relat
Outliers
Extremes
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
sampling
-100
0
100
200
300
400
500
600
700
800
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ teplota
• amplituda, průměr, degree days
• časování minim a maxim, překročení prahových hodnot
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ teplota
Box Plot of multiple variables grouped by ok_sampl
WTQ_day 57v*381c
Median; Box: 25%-75%; Whisker: Non-Outlier Range
wtL1
Outliers
wtL3
Outliers
wtL6
Outliers
wtL7
Outliers
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
sampling
-2
0
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
24
watertemperature(°C)
SEZONALITA ABIOTICKÝCH FAKTORŮ průtok
Jednoduché odtokové režimy
• oceánský dešťový
• tropický dešťový (rovníkový)
• monzunový
• glaciální (ledovcový)
• nivální (sněhový)
Komplexní odtokové režimy
• niválně-pluviální (sněhovo-dešťový)
• pluvio-nivální (dešťovo-sněhový)
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
Rozkolísanost průtoku – rozdíl mezi prostupným a neprostupným povodím
(povodňové epizody jsou podloženy šedě vyznačeným a relativně stabilním
base flow) . Petts 1983: Sources and methods in geography-Rivers.
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU průtok
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU průtok
• vysychající toky (temporary) - nesouvislost (intermittency)
• trvalé toky (perennial) – frekvence povodní a jejich predikovatelnost
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU hydrologické faktory
Vysychání
populace
• bezobratlí: diapauza, estivace, chování vyhýbající se vysychání, zvýšení
schopnosti rozptýlení v prostoru
• ryby: malá velikost těla, pohyb proti proudu, zvýšená fyziologická eurytopie
společenstva
• troficky jednoduchá společenstva
• nízký poměr druhové bohatosti vůči regionálnímu „species pool“
• stabilita a odolnost je vysoká vzhledem k taxonům vyselektovaným suchem
• v sukcesi převažují autogenní faktory (vzhledem k sezonnímu poklesu
průtoku)
• vysoká predikovatelnost trajektorie po obnovení průtoku
• struktura společenstev formována převážně abiotickými faktory
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU hydrologické faktory
Frekvence povodní
populace
• bezobratlí: malá velikost těla, zrychlený a asynchronní vývoj, chování
vyhýbající se povodním
• ryby: malá velikost těla, torpédovitý tvar těla, chování vyhýbající se
povodním, nízké doplňování populace o juvenilní jedince, nevyrovnaná
věková struktura
společenstva
• troficky jednoduchá společenstva
• nízký poměr druhové bohatosti vůči regionálnímu „species pool“
• stabilita a odolnost je vysoká vzhledem k taxonům vyselektovaným
povodněmi
• v sukcesi převažují alogenní faktory, omezený vývoj po povodni, limitované
nahrazování druhů
• struktura společenstev formována převážně abiotickými faktory
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU hydrologické faktory
Predikovatelnost povodní
populace
• bezobratlí: zvýšení vývojové synchronie, výlet/rozmnožování je časově
spouštěn povodněmi
• ryby: větší velikost těla, více specialistů, vyhýbání se povodním pomocí
projevů chování a vývojovými cykly
společenstva
• troficky složitá společenstva
• středně velký podíl druhové bohatosti na regionálním „species pool“
• stabilita a odolnost se zvyšuje vzhledem k adaptacím na povodně
• v sukcesi převažují autogenní faktory, zvyšuje se predikovatelnost
trajektorie sukcese
• struktura společenstev formována převážně sezonními biotickými faktory
PREDIKOVATELNOST SEZÓNNÍHO PRŮBĚHU hydrologické faktory
Predikovatelnost průtoku
populace
• bezobratlí: větší velikost těla, více specialistů, zvyšující se podíl déle žijících
druhů, vývojová synchronie je variabilní
• ryby: větší velikost těla, více specialistů, zvyšující se podíl déle žijících druhů,
větší míra doplňování populací a rovnoměrnější věková struktura
společenstva
• troficky složitá společenstva
• vysoký podíl druhové bohatosti na regionálním „species pool“
• stabilita a odolnost se snižuje vzhledem k druhům žijícím v záplavovém území
• v sekundární sukcesi převažují autogenní faktory, výrazný vývoj po povodni,
časování povodňových výsledků má nízkou predikovatelnost trajektorie
• struktura společenstev formována převážně sezonními biotickými faktory
SROVNÁNÍ TEKOUCÍCH A STOJATÝCH VOD témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
SROVNÁNÍ TEKOUCÍCH A STOJATÝCH VOD jezera
termika jezera mírného pásma
letní stagnace (stratifikace)
• horizontální cirkulace v epilimnionu
(působení větru)
• výměna živin a potravy mezi
pelagiálem a litorálem jezera
• sedimentující částice detritu a
organismy přinášejí živiny do hlubších
částí částí a na dno (zde mohou
cirkulovat mezi vodou a sedimenty)
jarní a podzimní cirkulace
• vyrovnání vertikálního profilu teploty a
promíchání větrem
zimní stagnace
• těžší 4°C voda nade dnem a pokles u
hladiny
zdroj: Hydrobiologie – Lellák & Kubíček, podle různých autorů
SROVNÁNÍ TEKOUCÍCH A STOJATÝCH VOD jezera
faktory určující sezónní distribuci organismů
litorál
• pohyb vody, stabilita substrátu
• světelné podmínky
• typ a kvantita vegetace (zdroje organické hmoty)
profundál
• jemný sediment bohatý na organickou hmotu
• kyslíkové poměry
pelagiál
• světelné podmínky
• teplota
• rozpuštěné plyny
SROVNÁNÍ TEKOUCÍCH A STOJATÝCH VOD jezera
průhlednost
oligotrofníeutrofní
SROVNÁNÍ TEKOUCÍCH A STOJATÝCH VOD jezera
chemismus
– dno jezer
anaerobní
hypolimnion
aerobní
hypolimnion
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného, (sub)tropického pásu a polárních oblastí
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY tropické toky
vodní toky (sub-)tropického pásma
• hlavním řídícím faktorem je střídání monzunového a suchého období
• populace bentických bezobratlých vrcholí v ranném létě (přechod zima-léto)
před příchodem povodní a nejnižší stav je zaznamenáván během
monzunových dešťů (pokles abundance z tisíce jedinců/m2 na desítky;
Sharma 1984); podobně kolísají i společenstva fytoplanktonu a
zooplanktonu ve velkých řekách
• oproti mírnému pásu – méně kolísající teplota, větší význam průtokové
dynamiky
• specifický průtokový a plaveninový režim
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY tropické toky
základní 2 typy
a. toky se zřetělně vymezenými
vysokými a nízkými průtoky a
současně výskytem jednoho
období dešťů, např. Godavari,
Mekong, Ganga, Purus
b. řeky se dvěma povodňovými
obdobími během roku
bimodálním výskytem období
dešťů (hlavní v létě a
sekundární na podzim), např.
Magdalena, Kongo
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
roční úhrn plavenin v tropických tocích
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
dynamika plavenin v tocích mírného pásu
Kohút et al., in prep.
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
dynamika plavenin v tocích mírného pásu
Kohút et al., in prep.
Averages of SSC and yields in months and seasons
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
dynamika plavenin v tocích mírného pásu
3 6 9 12 15 18 21 24 27 30
Peak duration [days]
0
5
10
15
20
25
30
35
No.ofobservations
Spring Summer Autumn Winter
Season
2
4
6
8
10
12
14
Peakduration[days]
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
month
2
4
6
8
10
12
14
16
18
20
22
Peakduration[days]
(a) (b)
(c)
Spring Summer Autumn Winter
Season
0
5
10
15
20
25
30
35
No.ofobservations
(d)
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
0
5
10
15
20
25
30
35
Jan Feb Mar Apr May Jun Jul Aug Sep Oct Nov Dec
Q[m3/s]
SSC[ng/l]
SSC
Q
Kohút et al., in prep.
Analyses of temporal dynamics revealed that
over 96% of the material was transported
during 92 events covering 18.8% of the
monitoring period with a yield of 350.3 Mg km-
2 and exhibiting strong seasonal bias towards
spring and summer.
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
dynamika plavenin v tocích mírného pásu
0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
Log (Q)
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Log(SSC)
(a)
SSC = 0.686 + 1.3442*Q, r2 = 0.494
0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
Log Q
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
Log(SSC)
(b)
SSC = 1.078 + 1.1133*Q, r2 = 0.444
0.4 0.6 0.8 1.0 1.2 1.4 1.6 1.8 2.0 2.2
Log Q
0.0
0.5
1.0
1.5
2.0
2.5
3.0
3.5
4.0
LogSSC
(c)
SSC = 0.810 + 1.0853*Q, r2 = 0.421
Medium to high discharge Q-SSC relationship for transformed data – a) all pairs with discharge over
3.32m3/s, b) ascending limb of detected peaks and c) descending limb of detected peaks
Kohút et al., in prep.
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
dynamika plavenin v tocích mírného pásu
2005 2006 2007 2008 2009 2010 2011 2012 2013 2014 2015
0
1000
2000
3000
4000
5000
Averagegainperepisode[t]
0
5
10
15
20
25
No.ofepisodes
No. of episodes
Average gain per episode
Kohút et al., in prep.
fosfor v plaveninách
• apatitový fosfor (A-P): minerální fosfor, nedostupný pro biotu
• organický fosfor (O-P): vázaný v allochtonní a autochtonní organické hmotě;
není bezprostředně biologicky využitelný, ale zásobník – bakteriální
degradace
• neapatitový fosfor (NAI-P): ve formě ortho-fosfátů vázaný na částice a
bezprostředně využitelný biotou
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
fosfor v plaveninách
EROZNĚ-SEDIMENTAČNÍ REŽIM plaveniny
fosfor v plaveninách
• apatitový fosfor (A-P): eroze během jarního tání
• organický fosfor (O-P): řasová produkce
• neapatitový fosfor (NAI-P): letní zvýšená doba zdržení sedimentů v korytě
(nízké průtoky)
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY tropické toky
společenstva vodních bezobratlých
• hyporheál je významný pro rekolonizaci říčního dna po monzunových
povodních
• organismy driftující během monzunu zase kolonizují úseky vyschlé v suchém
období
• abundance jednotlivých taxonů odráží stabilitu habitatů bezprostředně před
vzorkováním
• snížení diverzity bentosu během povodní souvisí s poklesem různorodosti
(heterogeneity) substrátů/habitatů
• vliv povodní na bentos může být zprostředkován formou snížení intenzity
biotických interakcí (snížená predace rybami) – v menších tocích
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY tropická jezera
hloubka skočné vrstvy
tropické jezero (Lanao, Filipíny)
mírný pás (Constance – Bodamské jezero)
A comparison of mixed layers in a tropical and a
temperate lake of similar size (data from Lewis
1973, Hollan et al. 1990).
VLIV ZEMĚPISNÉ ŠÍŘKY diverzita pakomárů
srovnání toků (sub-)tropického a mírného pásu
• vodní toky v tropických a subtropických pásmech jsou obývány společenstvy
pakomárů s nižší druhovou bohatostí než v mírném pásmu
• menší sezónní příspěvek k jejich heterogenitě podmínek prostředí a s tím
související absence časově izolovaných podjednotek společenstev
• okamžitá druhová bohatost odpovídá okamžité heterogenitě prostředí
vodních toků, jejich velikosti a nadmořské výšce
srovnání toků mírného pásu a polárních oblastí
• nižší diverzita v polárních oblastech (ve srovnání s mírným pásem) má
podobné příčiny jako u vyšších nadmořských výšek
• krátká „vegetační sezóna“, nízká úroveň produktivity, dlouhé období nízkých
průtoků
Coffman, W. P. (1989): Factors that determine the species richness of
lotic communities of Chironomidae. Acta biologica Debrecina.
Supplementum oecologica hungarica, ISSN 0236-8684, p. 95-100.
SROVNÁNÍ MÍRNÉHO A (SUB)TROPICKÉHO PÁSU chemismus
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
NO3 [mg.l-1]
DUSIČNANY – TOKY MÍRNÉHO PÁSU chemismus
• combination of nitrate delivery from nitrification of soil ammonia in the catchment
and assimilation of nitrate in the rivers control the isotopic composition of nitrate
• supply-limited processes: nitrates produced in the soil by biogeochemical processes
such as summer mineralization are flushed into the stream during the rainy period
(Boyer et al., 1996; Creed and Band, 1998; Worrall and Burt, 2001).
• transport-controlled hypothesis, nitrogen is stored temporarily in the vadose zone or
in the groundwater (nitrate transfer is controlled by water table fluctuation)
• during winter, high nitrate concentration in
streamwater results from higher contribution of
nitrate-rich hillslope shallow groundwater, whereas
during summer stream water mainly comes from
denitrified bottomland groundwater (Altman and
Parizek, 1995; Hill, 1996) and deep fractured aquifers
(Pauwels et al., 2001).
Zdroj: United States Geological Survey
DUSIČNANY – TOKY MÍRNÉHO PÁSU dusičnany
zdroje a transport dusičnanů
DUSIČNANY – TOKY MÍRNÉHO PÁSU dusičnany
sezónní dynamika dusičnanů (Rakousko, zemědělství v povodí)
DUSIČNANY – TOKY MÍRNÉHO PÁSU dusičnany a chloridy
DUSIČNANY – TROPICKÉ TOKY chemismus
• úhrny dusičnanů během období dešťů dosahují
79% celoročního přísunu NO3 do řeky Mekong
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY témata
• sezonalita abiotických faktorů (teplota, průtok, chemismus)
• predikovatelnost sezónního průběhu
• srovnání tekoucích a stojatých vod
• srovnání mírného a (sub)tropického pásu
• sezónní projevy bioty (migrace, vývojové cykly, metabolismus, adaptace ke
zvládání extrémních podmínek
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY témata
• migrace
• vývojové cykly
• produkce
• metabolismus
• adaptace ke zvládání extrémních podmínek
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY migrace
• ryby
• drift/protiproudný tah vodního bezobratlých
• vertikální migrace ve stojatých vodách
katadromní migrace (migrace ze sladké do
mořské vody za účelem rozmnožování)
anadromní migrace (migrace z mořské vody
do sladké za účelem rozmnožování)
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY migrace
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY vývojové cykly
• fenologie
• řídící faktory
• produkce
Potenciální důsledky změn klimatu u vážek
• dřívější výlet imág, změny voltinismu z univoltinních na bivoltinní v
severních zemích severní polokoule
• prodloužení sezóny letajících dospělců
• časem možná de-synchronizace výletu imág
FENOLOGIE
• fenologie – načasování sezónních prvků životních cyklů rostlin a živočichů
(nárust a opad listí, kvetení u rostlin; doba migrace, kladení vajec, vývojová
stádia – larva, kukla, dospělec u živočichů)
• pod vlivem teploty, vlhkosti, světelných podmínek
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY vývojové cykly
• fenologie
• řídící faktory
• produkce
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY vývojové cykly
LIFE CYCLES – INSTARS (Polypedilum gr. laetum)
0
0,5
1
1 2 3 4
1
0
0,5
1
1 2 3 4
2
0
0,5
1
1 2 3 4
3
0
0,5
1
1 2 3 4
4
0
0,5
1
1 2 3 4
5
0
0,5
1
1 2 3 4
6
0
0,5
1
1 2 3 4
8
0
0,5
1
1 2 3 4
9
0
0,5
1
1 2 3 4
10
0
0,5
1
1 2 3 4
11
0
0,5
1
1 2 3 4
12
0
0,5
1
1 2 3 4
7
1 month delayed
occurrence of 4th
instar
1
10
100
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
L6 1
2
3
4
1
10
100
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
L3
1
2
3
4
1
10
100
1000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
L1
1
2
3
4
N.m-2N.m-2N.m-2
MONTH
relativeabundance(%)
Jan
Mar
May
Jul
Sep
Nov
Instar
site L1
site L3
site L6
• fenologie
• řídící faktory
• produkce
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY produkce
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY metabolismus
• respirace/asimilace
• příjem potravy
• růst
• osmoregulace
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY extrémní jevy
• bezkyslíkaté podmínky
• extrémní teploty
• vysychání
Zvládání extrémních podmínek v klidových stádiích (diapauza,
estivace, dormance)
Hibernace čili zimování je omezení fyziologických procesů a fyzické aktivity v nepříznivém
ročním období. Je buďto vynucená vnějšími okolnostmi, anebo nastává vnitřním řízením.
Živočich se na ni typicky připravuje hromaděním tuku v těle. Hibernace znamená řadu
významných změn, včetně omezení metabolismu, snížení srdečního tepu a tělesné teploty, aby
živočich šetřil energii a přežil období nedostatku potravy.
Diapauza znamená zastavení vývoje zárodků v nepříznivém období, například přes zimu nebo v
období sucha. Je běžná u hmyzu i u mnoha savců, kde pozdrží vývoj zárodku, aby se mládě
narodilo až na jaře. Jikry annuálních halančíků přečkávají v diapauze období sucha. Diapauza je
řízena geneticky
Estivace se podobá hibernaci, nastává ovšem během horkého léta, kdy živočicha ohrožuje
nedostatek vody
HYDROMORFOLOGIE střední a nízké průtoky změny habitatů
RIFFLES (R)
Torrential habitats characterized by Froude number higher
than 0.18. Quantity of benthic particulate organic matter and
periphyton growths depends on magnitude and duration of
high flows preceding sampling.
CHANNEL POOLS – GLIDES (P)
Habitats of main channel defined by Froude number lower
than 0.18 and laminar form of flow.
EROSIONALANDDEPOSITIONALZONES
OFMAINCHANNEL
CHANNEL MARGINS (M)
Low current velocity reflects in cummulation of fine sediments. Food
sources and refugia for benthic macroinvertebrates are influenced by
presence of riparian vegetation (shading, particulate organic matter,
woody debris, roots).
In shallow habitats with slow current the periphyton is developed.
SIDE ARMS (S)
Morphology of habitat is formed by erosive effect of high flows. Side
arms are connected with main channel at the downstream part only for
the majority of a year. Fine sediments with high proportion of organic
matter dominate within substrate types. Groundwater inflow is
affecting thermal regime and water chemistry of these habitats.
CONNECTIVITYWITHMAINCHANNEL/
INTERACTIONWITHRIPARIAN
HABITATS
HYDROMORFOLOGIE vysoké průtoky průtok
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
140
150
160
170
180
190
200
210
220
230
240
250
11 12 01 01 03 04 05 06 07 08 09 10 11 12 01 01 03 04 05 06 07 08 09 10
discharge(m3
.s-1
)
DN J F M A M J J A S O N D J F M A M J J A S O
Q = 14.1 m3.s-1
Q = 2.5 m3.s-1
20052004
1977-2003
0
50
100
150
200
250
1977
1978
1978
1978
1978
1978
1978
1979
1979
1979
1979
1979
1979
1980
1980
1980
1980
1980
1980
1981
1981
1981
1981
1981
1981
1982
1982
1982
1982
1982
1982
1983
1983
1983
1983
1983
1983
1984
1984
1984
1984
1984
1984
1985
1985
1985
1985
1985
1985
1986
1986
1986
1986
1986
1986
1987
1987
1987
1987
1987
1987
1988
1988
1988
1988
1988
1988
1989
1989
1989
1989
1989
1989
1990
1990
1990
1990
1990
1990
1991
1991
1991
1991
1991
1991
1992
1992
1992
1992
1992
1992
1993
1993
1993
1993
1993
1993
1994
1994
1994
1994
1994
1994
1995
1995
1995
1995
1995
1995
1996
1996
1996
1996
1996
1996
1997
1997
1997
1997
1997
1997
1998
1998
1998
1998
1998
1998
1999
1999
1999
1999
1999
1999
2000
2000
2000
2000
2000
2000
2001
2001
2001
2001
2001
2001
2002
2002
2002
2002
2002
2002
2003
2003
2003
2003
2003
Q(m3
.s-1
)
FLOOD PULSE CONCEPT
FLOOD PULSE CONCEPT (TEORIE PERIODICKÝCH ZÁPLAV)
• říční niva (floodplain) – je periodicky ovlivňována transportem vody a
rozpuštěného/partikulovaného materiálu
• aquatic – terrestrial transitional zone (ATTZ)
HYDROMORFOLOGIE vysoké průtoky změny habitatů
MDS1BCV
2.52.01.51.0.50.0-.5-1.0-1.5
MDS2BCV
2.0
1.5
1.0
.5
0.0
-.5
-1.0
-1.5
HAB107
S_POOL
M_POOL
CH_RUN
CH_RIF
CH_POOL
SPRING
AUTUMN
SEZÓNNÍ ZMĚNY HABITATŮ mikrohabitaty
BCG Oct 2004
BCV May 2005
BCV May 2005
BOV Oct 2004
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY substrátové preference
PODZIM
JARO
podzim
• větší diverzita SP
• převaha lithal
(kamenitý substrát)
jaro
• převaha phytal (řasy a
makrofyta)
• homogenita napříč
habitaty
SEZÓNNÍ PROJEVY BIOTY potravní strategie
podzim
• dominance detritofágů
• větší diferenciace
habitatů
PODZIM
JARO
jaro
• vyrovnaný podíl
detritofágů a spásačů
• homogenita napříč
habitaty
DIVERZITA BĚHEM ROKU
Brabec, in prep.
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
taxa richness
L1
L3
L6
L7
DIVERZITA BĚHEM ROKU
Brabec, in prep.
Tanysp
TanyspConcsp
Concsp Concsp
ConcspParsty
Parsty Parsty
Parsty Parsty Parsty
Parsty
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped Ortped
Micped
Micped
Micped
Micped
Micped
Micped Micped
Micped
Tvecal
Tvecal
Tvecal Tvecal
Tvecal Tvecal
Tvecal
Tvecal
Tvecal
Ortrub
Ortrub
Ortrub
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp Micrsp
Micrsp
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
0
5000
10000
15000
20000
25000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Rhetsp
Pollae
Micrsp
Ortrub
Tvecal
Diamsp
Micped
Ortped
Critre
Parsty
Eukcly
Concsp
Ortart
Tanysp
L6
Ortfri Ortfri
Critre
Tanbru Tanbru Tanbru
Tanbru
Concsp Concsp
Concsp
Concsp
Cladsp
Cladsp
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Pollae
Diamsp
Diamsp
Diamsp
Diamsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped
Ortped
0
5000
10000
15000
20000
25000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Ortped
Micrsp
Diamsp
Ortrub
Eukmin
Pollae
Synsem
Tanysp
Cladsp
Concsp
Ortart
Tanbru
Tvecal
Critre
Parruf
Ortfri
L3
Eukdev
Parruf
Concsp
Concsp
Rhetsp
Tanysp
Tanysp
Tanbru
Tanbru
Tanbru
Eukcly
Tvecal
Tvecal
TvecalChaesp
Ortrub
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Micrsp
Cladsp
Cladsp
Cladsp
Cladsp
CladspPollae
Pollae
Ortped
Ortped
Ortart
Ortart
Brimod
Brimod
0
2000
4000
6000
8000
10000
12000
14000
16000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Brimod
Ortart
Ortped
Pollae
Cladsp
Micrsp
Ortrub
Chaesp
Tvecal
Eukcly
Tanbru
Critre
Diamsp
Tanysp
Thiesp
Synsem
Rhetsp
Concsp
Parasp
Ortfri
Eukcll
Parruf
Micped
Eukdev
L1
Hydpil Parsty Parsty ParstyCarcap Carcap
Carcap
Carcap
Carcap
Cribic
Ortrub
Ortrub
Ortrub Ortrub
Parruf
Dicner
Critrf
Critrf
Critrf
Tvedis
Ortped
Ortped
Criann
Criann
Criann
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Rhetsp
Diamsp
Diamsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Concsp
Synsem
Synsem
Synsem
Synsem
Synsem
Synsem
Synsem
Synsem
Tvecal
Tvecal
Tvecal
Tvecal
Tvecal
Tvecal
Polsca
Polsca
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Eukcly
Critrn
Critrn
Critrn
Critrn
Critrn
Critrn
0
1000
2000
3000
4000
5000
6000
7000
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Critrn
Eukcly
Polsca
Micped
Tvecal
Synsem
Concsp
Diamsp
Rhetsp
Eukdev
Criann
Micrsp
Rhecha
Ortped
Tvedis
Critrf
Dicner
Parruf
Tanbru
Ortrub
Cribic
Tanysp
Carcap
Critre
Parsty
Eukcoe
Hydpil
L7
ThiespCritre
Ortrub
Ortrub
Eukmin
Eukmin
Tvecal Synsem
Ortrub
Tanysp
Tanysp
Eukmin
Diamsp
Diamsp
Ortart Eukcly
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Eukdev
Tanysp Tanysp
Tanysp
Micrsp
Rhecha
Micped
Tanbru
Eukcoe
Micped
Micped
Critre Critre
Critre
Tanysp
Tanbru
Tanbru
Tanysp
Rhecha
Rhecha
Rhecha
Micped
Micped
DIVERZITA V ČASE
Brabec, in prep.
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N.m-2
POČETTAXONŮ
VZORKOVACÍ TERMÍN L1
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N.m-2
POČETTAXONŮ
VZORKOVACÍ TERMÍN
L3
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N.m-2
POČETTAXONŮ
VZORKOVACÍ TERMÍN
L6
0
5000
10000
15000
20000
25000
30000
35000
0
5
10
15
20
25
30
35
40
45
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
N.m-2
POČETTAXONŮ
VZORKOVACÍ TERMÍN
L7
počet taxonů - sloupce, denzita - čára
DIVERZITA BĚHEM ROKU
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Bray_Curtisdissimilarity-
taxa
SAMPLING
BC-tx Q
L1
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Bray_Curtisdissimilarity-
taxa
SAMPLING
BC-taxa
Q
L3
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Bray_Curtisdissimilarity-
taxa
SAMPLING
BC-taxa
Q
L6
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
0.00
0.10
0.20
0.30
0.40
0.50
0.60
0.70
0.80
0.90
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Bray_Curtisdissimilarity-
taxa
SAMPLING
BC-taxa
Q
L7
Brabec, in prep.
DIVERZITA V ČASE
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
-20
-15
-10
-5
0
5
10
15
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Ntax-Diff
SAMPLING
N-tx Q
L1
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
-10
-5
0
5
10
15
20
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Ntax-Diff
SAMPLING
N-tax Q
L3
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
-10
-5
0
5
10
15
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Ntax-Diff
SAMPLING
N-tax Q
L6
0
50
100
150
200
250
300
350
400
450
500
-15
-10
-5
0
5
10
15
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
Qr90
Ntax-Diff
SAMPLING
N-tax Q
L7
Brabec, in prep.
DIVERZITA V ČASE
Brabec, in prep.
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
0 500 1000 1500 2000 2500 3000
L1
L3
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
0 500 1000 1500 2000 2500 3000 3500 4000
L6
L7
degreedays x Inst-Tax BC
DIVERZITA V ČASE
Brabec, in prep.
0
100
200
300
400
500
600
0
0.05
0.1
0.15
0.2
0.25
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
L1
L3
L1dgin
L3dgin
degreedays Incr x Inst-Tax BC
0
100
200
300
400
500
600
700
800
0
0.02
0.04
0.06
0.08
0.1
0.12
0.14
0.16
0.18
2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
L6
L7
L6dgin
L7dgin
degreedays Incr x Inst-Tax BC