Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Změny flóry a vegetace Evropy v kvartéru Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Doklady o historickém vývoji flóry a vegetace 1. Nepřímé doklady na základě fosilních nálezů • Makrofosílie (rostlinné makrozbytky) – semena, plody, listy, dřevo, uhlíky • Mikrofosílie – pyl, spory, buňky (stomata) 2. Fylogeografie • Vědecká disciplína zabývající se distribucí a šířením organismů v prostoru a čase na základě stanovení genetické příbuznosti populací 3. Paleodistribuční modelování • Proces kvantitativní rekonstrukce historického rozšíření organismů pomocí matematických/statistických metod Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Počátky paleoekologie • Klíčovou roli sehrála analýza rašelinných profilů • Makroskopické rozlišování různých vrstev rašeliny (světlá, tmavá) • J. Japetus S. Steenstrup (1813–1897) vysvětlil změny vlastností rašeliny prostřednictvím klimatických změn • Axel G. Blytt (1843–1898) zavedl pojmy Boreál pro suché období a Atlantic pro vlhké období • J. Rutger Sernander (1866–1944) na základě studia makrozbytků rozvinul Blyttovo schéma o subboreál a subatlantik a období pozdního glaciálu → Blytt-Sernanderovo členění holocénu Hranice subboreál-subatlantik (asi 2800 cal BP) ve vrchovištní rašelině v Holandsku (Chambers et al. 2012). Dobývání rašeliny a příprava borek na rašeliništi u Mrtvého rybníka nedaleko Božího Daru v Krušných horách Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Různá pojetí Blytt-Sernanderova členění holocénu ve starší literatuře Dreslerová in Pokorný 2011 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Paleorekonstrukce založené na pylových analýzách • Pylová analýza = zřejmě nejdůležitější paleoekologický nástroj • Vynalezena r. 1916 • E. J. Lennart von Post (1884– 1951) – švédský geolog a paleoekolog, zakladatel kvantitativní palynologie • U nás rozvíjel především Franz Firbas (1902–1964) a jeho následovníci Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Principy pylové analýzy I 1. Rostliny produkují pyl ve velkém množství 2. Naprostá většina vyprodukovaného pylu nesplní svůj reprodukční účel a padne na zem 3. Pyl spadlý na zem se rychle rozkládá pokud tento rozklad není inhibován nedostatkem kyslíku jako např. v rašelinách, jezerech → vlhká a chladná území 4. Podíly uložených pylových typů závisí na druhovém složení okolní vegetace, abundanci jednotlivých druhů rostlin, množství pylu, které produkují, schopnosti pylu létat aj. 5. Různé typy pylů mohou být identifikovány do různých taxonomických jednotek – tzn. druhů, rodů nebo čeledí → pylové typy 6. Jednotlivé vrstvy s uloženým pylem i samotný pyl se dá datovat pylové zrno modřínu se špatně zachovává, modřín produkuje pyl s minimálním doletem, proto i několik zachovaných pylových zrn může indikovat modřínový les pylové zrno borovice s velkými vzdušnými vaky má velký dolet, zrna v sedimentu mohou pocházet z velmi vzdáleného zdroje Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Principy pylové analýzy II • Výsledky pylové analýzy jsou nejčastěji prezentovány formou pylového diagramu holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Fylogeografie • Termín byl poprvé použil John C. Alvise roku 1987 • Využívá toho, že živé organismy si nesou v DNA stopy své minulosti, což ve výsledku pomáhá odhalit historii druhu v geografickém kontextu • Zjišťuje pomoci tzv. molekulárních markerů (sekvencí DNA, které se dají snadno identifikovat) příbuznost mezi studovanými jedinci na určitém území • Využívá se hlavně DNA buněčných organel (mtDNA, cpDNA) • cpDNA se dědí po mateřské linii, tzn. u krytosemenných rostlin je přítomna v semenech a nikoliv v pylu • mtDNA u živočichů je velmi variabilní na vnitrodruhové úrovni, což umožňuje dobře sledovat strukturu populací • U rostlin se analýza cpDNA doplňuje metodou AFLP (Amplified Fragment Length Polymorphism) používanou především k analýze jaderné DNA • Výsledkem je profil několika stovek proužků (zviditelněných fragmentů DNA) pro každého jedince (sloupce na obr vpravo). Čím více shodných proužků u dvou porovnávaných jedinců nalezneme, tím jsou příbuznější Fér & Marhold 2012 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Rozšíření pěti chloroplastových haplotypů zjištěných u růže převislé (Rosa pendulina; a). Současný areál je vyznačený šrafovaně. Veškeré populace na území ČR mají spojitost s Karpaty a Balkánem. Síť ukazující příbuzenské vztahy mezi haplotypy (b). Červený a modrý haplotyp se liší pouze jedinou mutací, stejně tak zelený a světle zelený; žlutý haplotyp je naopak velmi odlišný. Fér & Marhold 2012 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Paleodistribuční modelování Paleodistribution modelling • Soubor numerických metod využívaných k rekonstrukci historického rozšíření organismů • Statistické metody a metody strojového učení • Založeno na předpokladu, že ekologické nároky druhu se v čase nemění – konzervatismus niky • Modely nejčastěji kalibrovány na základě rozšíření druhu v současných klimatických podmínkách • Historické rozšíření je rekonstruováno projekcí modelu do minulosti na základě klimatických dat z GCM (CCSM4, MIROC-ESM aj.) Svenning et al. (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Předkvartérní vegetace Evropy Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Třetihorní lesy Evropy • Paleogén, Miocén (před 66 – 5.3 mil. let) • Tropické a subtropické klima • Výskyt druhů tropických lesů Indo-Malajské oblasti (např. Nypa) v severní Evropě (Willis & McElwain, 2014) • Pliocén (před 5.3 – 2.6 mil. let) • Evropská flóra již obsahovala mnoho rodů charakteristických pro dnešní lesy (Quercus, Carpinus, Fagus, Pinus, Picea, Abies) • Druhy dnes rostoucí ve východní Asii a/nebo ve výhodní Severní Americe (Pterocarya, Liriodendron, Tsuga, Liquidambar, Nyssa, Sequoia, Taxodium, Magnolia, Carya, Clethra, Engelhardia, Aesculus) (Willis & McElwain, 2014; van der Hammen et al. 1971) → Arkto-Terciérní geoflóra Nypa fruticans Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Arkto-Terciérní geoflóra • V průběhu Neogénu rozšířena po celé severní polokouli • Postupné mizení těchto druhů z Evropy již v průběhu Pliocénu a v raném Pleistocénu • Dnes se řada z nich vyskytuje odděleně v Severní Americe a východní Asii • Vysvětlováno hypotézou o poloze horských pásem v Evropě → společně se Středozemním mořem bránily latitudinální migraci druhů v chladných obdobích • Diverzita stromů v temperátní Evropě je dnes velmi nízká v porovnání s temperátními lesy Severní Ameriky a východní Asie (stálezelené lesy) Asa Gray (1810-1888) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pleistocenní flóra a vegetace Evropy Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální–interglaciální cyklus Ložek (1999) Glaciální-interglaciální cyklus pro severozápadní Evropu (Iversenovo schéma) Birks & Birks (2004) Ložkovo schéma Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Interglaciální vegetace harreskovian (790 tis. let BP) holstein (480 tis. let BP) eem (120 tis. let BP) holocén (od 11 700 let BP) Kunešetal.(2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek ambroň západní (Liquidambar styraciflua) pamodřín líbezný (Pseudolarix amabilis) liliovník tulipánokvětý (Liriodendron tulipifera)šácholan velkokvětý (Magnolia grandiflora) jedlovec čínský (Tsuga chinensis) reuver (terciér) tisovec dvouřadý (Taxodium distichum) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Main areas where Tertiary relict floras exist Shallow region of the Bering Strait that previously formed the Bering Land Bridge Southern route of North Atlantic Land Bridge (Greenland and Scotland were closer together when the bridge existed) Milne & Abbott (2002) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Třetihorní relikty v Evropské flóře • V české floře třetihorní relikty nejsou známy • Výskyt především na Balkáně a ve středomoří • Picea omorika • Syringa josikaea • Ramonda serbica • R. nathaliae • Haberlea rhodopensis • Jancaea heldreichii Ramonda nathaliae smrk omorika (Picea omorika) šeřík karpatský (Syringa josikaea) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Podmínky glaciální Evropy • 40-100 tis. let (cca 80% z posledních 2.6 mil. let) • Území nad 40° s.š. • Pokryté ledovcem nebo permafrostem • Teploty od 10-25°C nižší než dnes • Území pod 40° s.š. • Teploty o 2-5°C nižší než dnes • Převažuje výpar → relativně vysoká aridita, halofilní prostředí • Eolická eroze → spraše → vápnité prostředí • Koncentrace atmosférického CO2 byly v průběhu glaciálů velmi nízké (180 ppm); v interglaciálech dosahovaly předindustriálních hodnot (280 ppm) → vyšší respirace rostlin → více otevřené průduchy → vyšší ztráta vody → fyziologické sucho Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální vegetace střední Evropy • Původně představa bezlesé krajiny • V pylovém záznamu stepní a tundrové druhy a druhy tajgy • vrba (Salix), bříza trpasličí (Betula nana) • merlíkovité (Chenopodiaceae), pelyněk (Artemisia), žluťucha (Thalictrum), devaterník (Helianthemum) • borovice (Pinus), modřín (Larix), smrk (Picea) → tundra → step → místy rozvolněná lesní vegetace (tajga) Profil Švarcenberk (Pokorný 2002) 11 600 cal yr BP 14 700 cal yr BP Chladné klimatické oscilace koncem LGM začátek holocénu Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální vegetace střední Evropy • Původně představa bezlesé krajiny • V pylovém záznamu stepní a tundrové druhy a druhy tajgy • vrba (Salix), bříza trpasličí (Betula nana) • merlíkovité (Chenopodiaceae), pelyněk (Artemisia), žluťucha (Thalictrum), devaterník (Helianthemum) • borovice (Pinus), modřín (Larix), smrk (Picea) → tundra → step → místy rozvolněná lesní vegetace (tajga) Nagy-Mohos, severní Maďarsko (Magyari 2002) taiga tundra step Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Stepní vegetace Foto: M. Chytrý Ebejty, JZ Sibiř kostřava walliská (Festuca valesiaca) smělek štíhlý (Koeleria macrantha) pelyněk ladní (Artemisia campestris) Bohn & Neuhäusl (2000-2003) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Vegetace tundry Foto: M. Chytrý Foto: J. DivíšekNP Abisko, S Švédsko Bříza trpasličí (Betula nana) Bohn & Neuhäusl (2000-2003) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Hledání současné analogie vrcholně glaciální krajiny střední Evropy • Současné analogie glaciální krajiny byly hledány v severské tundře (Norsko, Finsko) • Chladno – bezlesá krajina • Analogie ve výskytu některých glaciálních prvků • Pinus sylvestris, Picea abies, Betula nana • Lumíci (Lemmus lemmus), sobi (Rangifer tarandus), rosomák (Gulo gulo), ostroústka válcovitá (Columella columella), vrkoč bezzubý (Vertigo genesii) • ALE… • Kyselo × glaciály byly ve stř. Evropě zásadité (spraš) • Více srážek, Léto chladné, nízká kontinentalita • Skandinávské ekosystémy nejsou pokračováním těch z LGM • Chybí zde druhy charakteristické pro stř. Evropu během LGM • Pinus cembra, Larix decidua • Cricetulus migratorius, Microtus gregalis • tzv. indexové druhy šneků zrnovka sprašová (Pupilla loessica), údolníček (Vallonia tenuilabris) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Hledání současné analogie vrcholně glaciální krajiny střední Evropy • Patrně nejlepší analogie nalezena v horách střední Asie → Altaj • Leží ve stejné zeměpisné šířce • Vysoká kontinentalita stejně jako v LGM Evropě • Vedle sebe existují „biomy“ tundry, stepi (suché a bazické), tajgy a také ledovce • Formace popsané palynologickými záznamy z Evropy Les Horská tundra Step severní centrální západní jihovýchodní Altaj Kuminova (1960) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Altaj – současná analogie LGM krajiny stř. Evropy • Holocenní refugium glaciálních společenstev • Stepní druhy, které v Evropě přestavují relikty chladné pelyňkové stepi (kozince, jahodník trávnice, sápa aj.) • Dřeviny blízce příbuzné evropským druhům Evropa Sibiř modřín opadavý (Larix decidua) modřín sibiřský (Larix sibirica) smrk ztepilý (Picea abies) smrk sibiřský (Picea obovata) borovice limba (Pinus cembra) borovice sibiřská (Pinus sibirica) bříza trpasličí (Betula nana) bříza okrouhlolistá (Betula rotundifolia) ostřička myší ocásek (Kobresia myosuroides) popelivka sibiřská (Ligularia sibirica) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Altaj – současná analogie LGM krajiny stř. Evropy • Přežívá zde 6 ze 7 vůdčích indikačních druhů malakofauny glaciálních evropských spraší (Vallonia tenuilabris, Columella columella, Pupilla alpicola, Pupilla loessica, Vertigo parcedentata, Vertigo pseudosubstriata) • ze všech regionů Eurasie, nejméně druhů pleistocenních savců vymřelo v altajskosajanské oblasti a v Kazachstánu • Dodnes obdoba glaciálních savčích společenstev (hraboš úzkolebý, zajíc bělák, pišťucha stepní) Glaciální reliktní plži Glaciální reliktní rostliny Pupilla loessicaVallonia tenuilabris Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji pustinná step typická step Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji pustinná step typická step Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Biotopy vrcholně glaciálních plžů na Altaji Ekologie současných populací indikačních druhů evropských spraší ukazuje na výskyt stromů Horsák et al. (2012) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Hais et al. (2015) Interpretace satelitních snímků (MODIS) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jak tedy vypadala krajina střední Evropy v LGM? • Mozaika stepi a tundry → „stepotundra“ • Expoziční lesostep - ostrůvky jehličnatých lesů (tajgy) na severních (SV) svazích s nižším výparem • Vlhčí lokality (okolí řek, horská údolí) s ostrůvky lesů (pravděpodobně rozvolněné) • V Karpatech pravděpodobně i refugia listnatých dřevin (Fagus sylvatica) → zřejmě více lesů Foto: M. Chytrý stepotundra expoziční lesostep tundra step les step Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Foto: J. Divíšek, M. Chytrý Foto:J.Divíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Distribuce vegetačních typů v glaciální Evropě Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální refugia evropských dřevin Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální refugia dřevin • REFUGIUM = území, kde izolovaná populace dříve hojněji rozšířeného druhu přežívá nepříznivé podmínky prostředí (většinou klimatické) • Hlavními refugii většiny teplotně náročnějších druhů dřevin byly Pyrenejský poloostrov, Apeninský poloostrov a Balkán (Bennet et al. 1991, Taberlet et al. 1998), odkud se po oteplení na začátku holocénu druhy šířily různou rychlostí k severu • Nenáročné druhy (např. smrk) se do střední Evropy mohly šířit z nezaledněných oblastí východní Evropy (evropské Rusko, jižní Karpaty, Dinárské Alpy), případně přežily přímo zde (např. borovice, bříza) hranice permafrostu zalednění v posledním glaciálu Taberlet et al. (1998) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Taberlet et al. (1998) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Kryptická severní refugia • Koncept skrytých refugií (Stewart & Lister 2001, Willis & van Andel 2004) • Malá refugia temperátních druhů severně od předpokládaných oblastí vhodných stanovišť na jihu = cryptic northern refugia • První doklady – Willis et al. (2000) • Přežívání stromů během LGM ve sprašové zóně střední Evropy (Maďarsko) • Tradiční interpretace palynologických nálezů: dálkový transport nebo kontaminace ze starších vrstev • Dnes důkazy paleontologické i fylogeografické pro mnoho skupin (dřeviny, měkkýši, obratlovci) • Zásadní pro šíření populací v klimaticky příznivých obdobích, pro některé druhy mnohem důležitější než šíření z jižních refugií Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Refugia z pohledu různých druhů • Temperátní druhy • Kritické období vrcholného glaciálu → glaciální refugia • Jižní Evropa nebo kryptická • Chladnomilné druhy • Kritické období v holocénu → interglaciální refugia • Severská tundra a tajga, hory • Ostružiník moruška (Krkonoše) • Kontinentální druhy stepí • Kritické období středního holocénu (maximální rozmach lesa) → interglaciální refugia • Refugia v panonské oblasti a ve východní Evropě Stewart et al. (2010) glaciální refugia teplotně náročnějšíchdruhů interglaciální refugia chladnomilných druhů Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Borovice lesní (Pinus sylvestris) • V posledním glaciálu ve střední Evropě zřejmě roztroušená (Willis & van Andel 2004) • Problematické odlišení od příbuzných P. mugo, P. uncinata a P. nigra (Carcaillet & Vernet 2001) holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Borovice lesní (Pinus sylvestris) • Podle fylogeografických studií LGM refugia nejspíš na východním okraji Alp a v Panonii/Východních Karpatech, ale zřejmě i jinde ve střední Evropě • Rychlé šíření během pozdního glaciálu Cheddadi et al. (2006) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Borovice lesní (Pinus sylvestris) • Podle fylogeografických studií LGM refugia nejspíš na východním okraji Alp a v Panonii/Východních Karpatech, ale zřejmě i jinde ve střední Evropě • Rychlé šíření během pozdního glaciálu Deringetal.(2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Bříza bělokorá (Betula pendula) • Podobná situace jako u borovice: zřejmě přežila glaciál ve střední Evropě • Též možnost záměny s příbuznými druhy (zejména B. pubescens) holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Bříza bělokorá (Betula pendula) • Fylogeografické studie tento scénář podporují: v Evropě dva široce rozšířené genetické linie (zhruba západní a východní), jižní linie měly při kolonizaci severních území malý význam, větší diverzita linií ve středních zeměpisných šířkách Palmé et al. (2003) Maliouchenko et al. (2007) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Líska obecká (Corylus avellana) • Jeden z prvních šířících se druhů ve starším holocénu, místy zřejmě dominantní složka vegetace • Vzácné doklady z glaciálu (Stránská skála) • Úvahy o záměrném šíření člověkem (mezolit) holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Líska obecká (Corylus avellana) • Fylogeografické studie ukazují na malý podíl klasických refugií (Apeninský poloostrov, Balkán) na holocenním šíření; snad šíření z JZ Francie? Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Smrk ztepilý (Picea abies) • Moderní fylogeografické studie podporují představu přežívání v severních refugiích (Karpaty, Alpy) • Tradičně postulovaná východoevropská refugia hrála roli zejména při rekolonizaci severní Evropy • Současná genetická struktura našich populací vykazuje přechodný alpskokarpatský charakter holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Smrk ztepilý (Picea abies) • Moderní fylogeografické studie podporují představu přežívání v severních refugiích (Karpaty, Alpy) • Tradičně postulovaná východoevropská refugia hrála roli zejména při rekolonizaci severní Evropy • Současná genetická struktura našich populací vykazuje přechodný alpskokarpatský charakter Tollefsrud et al. (2008) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Olše lepkavá a šedá (Alnus glutinosa, A. incana) • Oba druhy zřejmě měly kromě klasických jižních refugií severní LGM refugia • Tato refugia se výrazně nebo výhradně podílela na kolonizaci severní Evropy v holocénu holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Olše lepkavá a šedá (Alnus glutinosa, A. incana) • Oba druhy zřejmě měly kromě klasických jižních refugií severní LGM refugia • Tato refugia se výrazně nebo výhradně podílela na kolonizaci severní Evropy v holocénu Douda et al. (2014) Mandák et al. (2015) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jilmy (Ulmus) holocén pozdní glaciál • Časně se šířící taxon (spolu s lískou) • Tradičně postulováno šíření ve starším holocénu z refugií v jihovýchodní Evropě (rumunské Karpaty?) • Doklady výskytu během posledního glaciálu (např. Dolní Věstonice a Pavlov) • Otázka taxonomické příslušnosti (v současnosti ve střední Evropě U. glabra, U. laevis, U. minor) • Chybí moderní fylogeografická studie • Ústup jilmu v Británii i jinde během středního holocénu • Dříve (Iversen) vysvětlováno raným působením neolitiků • Snad důsledek sukcesních změn a/nebo tracheomykózy (grafiózy) Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Dub (Quercus spp.) • Uváděn jako příklad klasického schématu šíření z jižních refugií • Šířit se začal už v teplých fázích pozdního glaciálu • V mladším dryasu ustoupil a vytvořil sekundární refugia jižně od Alp a snad i poněkud severněji • Po oteplení ve starším holocénu rychlá kolonizace zbytku Evropy holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Dub (Quercus spp.) • Skutečnost je ale zřejmě složitější • Různé druhy dubů se zřejmě šířily v různou dobu a nikoli nezávisle na sobě (rozsáhlé křížení, sdílení haplotypů – viz Petit et al. 1997) • Některé fosilní údaje (Stránská skála, Bulhary) ukazují na možnost výskytu v glaciálu Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Petit et al. (2002) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) • Střední Evropa kolonizována ve starším až středním holocénu, zřejmě z refugií na JV okraji Alp a v JV Evropě • Křížení s příbuznými druhy (zejména F. angustifolia) holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jasan ztepilý (Fraxinus excelsior) • Střední Evropa kolonizována ve starším až středním holocénu, zřejmě z refugií na JV okraji Alp a v JV Evropě • Křížení s příbuznými druhy (zejména F. angustifolia) Heuertz et al. (2006) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Buk lesní (Fagus sylvatica) • Uváděn jako klasický příklad pozdního kolonizátora (střední a mladší holocén) • Představu nabořila asi nejrozsáhlejší dostupná multi-proxy syntéza rozšíření středoevropské dřeviny (Magri et al. 2006): 400 pylových profilů, 80 makrozbytkových lokalit, 600 geneticky analyzovaných populací holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Buk lesní (Fagus sylvatica) • Možná existence glaciálního refugia v Z Karpatech • fosilní údaje o výskytu v posledním glaciálu z Dolních Věstonic • existenci východo- středoevropského refugia podporuje i rozšíření některých indikačních druhů bukových lesů (Willner et al. 2009) Magri et al. (2006) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Buk lesní (Fagus sylvatica) • Možná existence glaciálního refugia v Z Karpatech • fosilní údaje o výskytu v posledním glaciálu z Dolních Věstonic • existenci východo- středoevropského refugia podporuje i rozšíření některých indikačních druhů bukových lesů (Willner et al. 2009) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jedle bělokorá (Abies alba) • Klasická představa podobná buku: pozdní kolonizátor v období oceanického klimatu (střední a mladší holocén) • Z, JZ, J a část střední Evropy byly osídleny z Apeninského poloostrova, od Beskyd na východ probíhala kolonizace z balkánského refugia holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Jedle bělokorá (Abies alba) • Novější syntéza pylových a makrozbytkových dat (Terhürne-Berson et al. 2004) tento koncept podporuje, navrhuje další refugium v Pyrenejích a možná v JV Francii a SZ Itálii • Nálezy makrozbytků z období posledního glaciálu ze Stránské skály, Bohunic, Dolních Věstonic a Pavlova, stejně jako z jižního Polska; v pozdním glaciálu byla nalezena i v Moravském krasu (jeskyně Kůlna) • Liepelt et al. (2008) uvádí refugium na Apenisnkém pol. a dvě refugia na Balkáně Liepelt et al. (2008) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Habr obecný (Carpinus betulus) • U nás se na většině území rozšířil jako poslední mezi dnešními dominantami (polo)přirozených lesů • Vzácná shoda fylogeografických a makrozbytkových studií podporuje existenci jihoevropských refugií (jižní Itálie, Balkán), včetně poměrně blízkých refugií ve východních/jižních Karpatech (snad včetně V Panonie) holocén pozdní glaciál Pokorný (2011) Brewer et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Habr obecný (Carpinus betulus) • U nás se zřejmě šířil od východu (severně Karpat?), do JZ Čech zřejmě vůbec nedomigroval • Naopak časný výskyt na Broumovsku (spekulace o refugiu, ale spíš časná kolonizace z území Polska) Giesecke & Brewer (2018) Grivet & Petit 2003 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Expanze druhů z refugií Giesecke et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Shrnutí • Dle klasického schématu lze dřevinné dominanty středoevropských holocénních lesů rozdělit na: 1. Druhy, které přežily glaciál na místě (zejména borovice a bříza), 2. Rané kolonizátory, kteří se výrazně uplatnili už ve starším holocénu • V první fázi zejména líska, jilm, olše, smrk • V druhé fázi zejména dub a „ušlechtilé listnáče“ (javor, lípa, jasan) 3. Pozdní kolonizátory • V (epi)atlantiku expandující buk a jedle • V subboreálu se šířící habr • Toto schéma je zhruba podpořeno moderními fylogeografickými studiemi, jež však pracují na poměrně hrubé škále rozlišení • Studie pracující s fosilními daty (zejména se spolehlivějšími makrozbytky) obecně ukazují komplexnější strukturu a u mnoha druhů podporují představu severních kryptických refugií (ale otevřená otázka LGM!) • Nutno pamatovat na pestrost reality a individuální chování druhů (jižní, severní a kontinentální prvky, glaciální a interglaciální relikty…) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Vývoj holocenních společenstev Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Preboreál (11,7–10,9 ka BP) • Prudké oteplení (teploty ale stále až o 5 °C nižší než dnes) a zvlhčení (oproti dnešku sucho) • Podnebí stále kontinentální • Půdy primitivní, vápnité (spraš) • Tundra a step začínají ustupovat • Expanduje les, tvořený již dříve přítomnými dřevinami (borovice, bříza) → hemiboreální lesy • V podrostu světlomilné i lesní druhy • Nejbližší dnešní analogie – J. Ural • Na konci preboreálu přistupují náročnější dřeviny – postupně se šíří líska (Corylus) • Doklad borovice limby z Českého ráje • Poměrně husté mezolitické osídlení (sběrači, lovci, rybáři) na našem území – pravděpodobně též zakládali požáry, šířili lísku Jamrichová et al. (2017) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Takhle mohly vypadat preboreální borovobřezové lesy (okolí Novosibirska, jižní Sibiř). Foto: M. Chytrý Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pokorný (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Boreál (10,9–8,9 ka BP) • Další výrazné oteplení, stále relativně sucho • Půdy se postupně vyvíjejí, dosud značně vápnité a málo humózní • Na počátku boreálu parková krajina s lískovými formacemi • Vedle sebe žijí druhy tajgy a stepi • Od jihu se šíří řada teplomilných prvků • Postupně se ze středomoří šíří dub (Quercus) a dále i náročnější listnáče (Ulmus z východu, Tilia z Balkánu a Krymu) • Později se přidává Fraxinus a Acer • Na horách se šíří smrk (Picea) • Na konci boreálu převažují v nižších polohách smíšené doubravy tzv. Quercetum mixtum • Postupně mizí stepní druhy a v lesích ubývá světlomilných druhů podrostu Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pokorný (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Atlantik (8,9–5,2 ka BP) • Vrcholí vzestup teplot (o 2–3 °C vyšší než dnes?) a srážek (výrazně vlhčeji než dnes): období holocenního klimatického optima; v druhé půli atlantiku (epiatlantik) se postupně ochlazuje téměř na dnešní úroveň a i srážek s několika výkyvy poněkud ubývá • Půdy: začíná silné zvětrávání a odvápňování (vymývání), půdy se postupně vyvíjejí, prohumózňují, tvorba pěnovců • Ústup hemiboreálních lesů tvořených konkurenčně slabými světlomilnými druhy (borovice, bříza) a maximální rozvoj „Quercetum mixtum“ – smíšených listnatých lesů s dubem a/nebo ušlechtilými listnáči (především v nižších polohách) • Silně se uplatňují náročné listnáče - jasan, javor, lípa, jilm × chybí habr (Carpinus) • Přirozená bezlesí (stepi, lesostepi) silně ustupují → „stepní otázka“ • Ve vyšších polohách expanze smrčin × zatím chybí buk i jedle • Horní hranice lesa o 200–300 m výše než dnes • Ke konci atlantiku (v epiatlantiku a subboreálu) se začínají šířit jedle a buk • Kolem 7 500 BP na našem území propuká neolitická revoluce Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pokorný (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek 1 – světlý borobřezový les staroholocénního typu 2 – světlý smíšený les přechodného typu 3 – stinný listnatý les středoholocénního typu dostupnost světla pH půdy druhová bohatost rostlin druhová bohatost šneků 1 1 ~2 3 1 1 ~2 3 1 1 ~2 3 1 1 ~2 3 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Stepní otázka • Otázka kontinuity nížinných černozemních stepí → přežily jejich druhy holocenní expanzi lesa ve střední Evropě, nebo vyhynuly a znovu se rozšířily z teplejších/sušších oblastí až s příchodem člověka? (= stepní otázka ~ Steppenheidetheorie - Gradmann 1933) • Holocenní kontinuitu bezlesí ve dvou našich hlavních xerotermních oblastech podporují i závěry dvou nejaktuálnějších multi-proxy studií Pokorného et al. (2015) z dolního Poohří a Kuneše et al. (2015) z jižní Moravy, stejně jako studie půdních uhlíků z Bílých Karpat (Novák et al. 2019) Chytrý et al. (2012) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Mechanismy udržování bezlesí • Řada autorů (např. Vera 2000, Konvička et al. 2004, Ložek 2007) zdůrazňuje možný vliv divokých velkých herbivorů (např. pratur, zubr, divoký kůň) na udržování bezlesí → teorie pastevní savany • Lesní požáry • Hypotéza požárového klimaxu na Křivoklátsku (Pokorný in Kolbek 2003) a Dokesku (Novák et al. 2012) • Oheň jako možný hlavní nástroj lidí (mezolitiků, ale i pozdějších kultur) pro přetváření přírodního prostředí (Mason 2000, Kuneš et al. 2008) • Hypotéza role přirozených požárů v lesostepních oblastech pro koexistenci dubu a stínomilných dřevin (Chytrý et al. 2010) a pro udržování diverzity stepních luk v klimatických podmínkách příznivých pro les v Bílých Karpatech (Novák et al. 2019) • Extrémní stanovištní podmínky: přežívání světlomilných druhů v některých oblastech (např. v lesostepních oblastech SZ Čech a JV Moravy) nebo na extrémních stanovištích • Přirozená lesní dynamika: přežívání druhů na přirozených světlinách? Vértes, Maďarsko – dolomitový fenomén Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Neolitické osídlení • Od počátku poměrně rozsáhlé a husté osídlení teplejších a sušších oblastí → tzv. stará sídelní oblast • Pěstování plodin • Zejména pšenice dvouzrnka (Triticum dicoccum), vysévána snad spolu s jednozrnkou (T. monococcum) • Dále častěji hrách, čočka, len, možná mák • Segetální (plevelná) stanoviště, úhory • Pastva dobytka • Mezi chovnými zvířaty převažoval hovězí dobytek, dále ovce/koza a prase; zastoupení prasete se zřejmě postupně zvyšovalo • Pastviny, pastevní lesy • Vypalování, klučení (odlesnění s odstraněním pařezů), těžba dřeva, sklizeň letniny (objemové krmivo tvořené sušenými koncovými větvemi stromů s listím) -> sekundární antropogenní bezlesí a řídkolesí, pařeziny Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Subboreál (5,2–2,6 ka BP) • Klima subboreálu je rozkolísané, ale sušší než v atlantiku a ochlazuje se • Dvoukolejný vývoj krajiny (v nížinách odlesnění × v horách šíření lesa) • V nižších polohách stále výraznější vliv člověka na krajinu (doba bronzová) – orba a intenzivní pastva • V doubravách ustupují dosud hojně přimíšené druhy (jilm, lípa, líska) a nastupuje habr (Carpinus) • Acidifikace krajiny (paseni lesů, vytlačování ušlechtilých listnáčů bukem?) • Ve středních polohách se začíná šířit buk (Fagus) a jedle (Abies) → formují se vegetační stupně, jak je známe dnes • V horách smrk (Picea) → ustupuje bučinám do vyšších poloh Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Pokorný (2011) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Subatlantik (2,6–1,4 ka BP) Subrecent (od pádu Říše římské) • Zvlhčení klimatu, mírné ochlazení, klima se blíží dnešnímu s menšími výkyvy • Rozmach bukojedlových lesů • V prvním tisíciletí našeho letopočtu řídne ve střední Evropě osídlení, dochází k expanzi lesa, řada dříve osídlených míst je opuštěna (stěhování národů) • Pokračuje expanze buku a jedle ve středních a vyšších polohách na úkor smrku; další šíření habru v nižších polohách • Po nové kolonizaci člověkem v raném středověku rapidní ústup lesa v nižších a později i středních a vyšších polohách, šíření pionýrských dřevin (Pinus, Betula, Populus, Corylus, Juniperus), intenzivní sedimentace nivních hlín, růst vlivu zemědělství, vznik lesních kultur • Středověké klimatické optimum × malá doba ledová Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Důsledky historických procesů Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Podíl kalcifytů ve středoevropské flóře • Adaptace rostlin k chemismu půd • Ve střední Evropě převažují rostliny adaptované na zásadité půdy i přes to, že většina současných stanovišť je spíše kyselých Ewald (2003) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální relikty I • Borovice limba (Pinus cembra) • Součást glaciálních lesů jižní a východní Moravy (Rybníček & Rybníčková 1991, Willis & van Andel 2004, Jankovská & Pokorný 2008) a zřejmě i Krkonoš (Engel et al. 2010) a České kotliny • Dnes nejblíž v Tatrách a Alpách • Modřín opadavý (Larix decidua) • Součást glaciálních lesů jižní a východní Moravy (Rybníček & Rybníčková 1991, Willis & van Andel 2004, Jankovská & Pokorný 2008) a zřejmě i jinde • Tradiční fytogeografická hypotéza o holocénním přežití v Hrubém Jeseníku a jeho podhůří podpořena nálezy několika pylových zrn v recentně analyzovaných profilech (Dudová et al. 2012, 2014) a historickými údaji o používání modřínového dřeva v regionu v 16. století (Nožička 1962). Lang 1994 Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Glaciální relikty II • Bříza trpasličí (Betula nana) • Dnes jde ve středoevropské květeně o typický relikt glaciální flóry (rašeliniště Šumavy, Krušných a Jizerských hor) Lang (1994) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Současná diverzita středoevropských lesů a trávníků • Hotspoty současné diverzity rostlinných společenstev se často vyskytují v oblastech s dlouhou kontinuitou daného společenstva • Historická distribuce společenstev vyjádřena pomocí pylových dat pro kritická období pozdního glaciálu a holocénu • Glaciál (pozdní) pro světlé lesy → glaciální refugia temperátních druhů • Střední holocén pro stepní trávníky → interglaciální refugia stepních druhů • Doba bronzová (intenzivní šíření buku v horách) pro stinné jehličnaté lesy (tajga) → interglaciální refugium tajgových druhů zimozel severní (Linnaea borealis) Divíšek et al. (under review in JBI) Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek Současná diverzita středoevropských lesů a trávníků • Světlé lesy • Vliv refugií temperátních druhů i druhů stepních • Temperátní druhy přežívaly glaciál ve světlých lesích (nebyly podmínky pro vznik tmavých lesů) • Dnešní světlé lesy jsou zároveň bohatší na okraji historických stepních oblastí → prolínání temperátních lesních druhů a stepních druhů tolerujících určitou míru zastínění • Stepní trávníky • Vliv refugií stepních druhů (otázka kontinuity stepí v holocénu) • Současné stepní trávníky jsou bohatší na okraji historických stepních oblastí → nejvyšší diverzita stepí je ve vlhčích oblastech • Tmavé jehličnaté lesy • Vliv refugií druhů tajgy • Vyšší diverzita je tam kde tajga dominovala v průběhu celého holocénu (Vysoké a Nízké Tatry, Velká Fatra) • Silnější vliv historie na specialisty Numberofspeciealists Divíšek et al. (under review in JBI) Steppe grasslands Z8338KvartérníprostředíJanDivíšekZ8338KvartérníprostředíJanDivíšek A to je vše přátelé… Poděkování patří Roldovi, Horsičovi a Milanovi za poskytnutí učebních materiálů☺ Díky!