FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) s pozdějšími úpravami • SAR - Straminipila: Peronosporomycota • Rhizaria: Plasmodiophorida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta - Fungi: Chytridiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent Říše (superskupina): SAR, vývojová větev STRAMINIPILA Oddělení: PERONOSPOROMYCOTA (OOMYCOTA) - OOMYCETY Třída: PERONOSPOROMYCETES (OOMYCETES), též OOPHYCEAE primitivní typy mají stélky endobiotické (intra- nebo intercelulární), monocentrické (ze stélky vznikne 1 sporangium) a eukarpické (jen část stélky se změní v rozmnožovací útvar), vzácněji holokarpické (celá stélka se změní) stélka většiny zástupců je nepřehrádkované mycelium (nanejvýš s tzv. nepravými přehrádkami), bývá eukarpické a polycentrické parazitické druhy vytvářejí na myceliu haustoria, pronikající buněk hostitele vnitrobuněční parazité mají amorfní stélku bez buněčné stěny buněčná stěna mycelia obsahuje hlavně celulózu (fibrilární struktura) a amorfní směs polyglukanů, v menší míře jiné látky protoplast je cenocytický (odpovídá sifonální stélce u řas), mnohojaderný někdy je vytvořena centrální vakuola, mitochondrie mají trubicovité přepážky DBV (dense body vesicles) systém – bohatý na glukany, podílí se na jejich polymeraci při tvorbě buněčné stěny nebo zoospor zásobní látkou je mykolaminaran (rozpustný polyglukan) [USEMAP] [USEMAP] z kterých po encystaci vznikají sekundární (diplanetismus, druhy dimorfní) vzácnější případy - polyplanetismus (více generací sekund. zoospor: zoospora => encystace => zase zoospora) nebo aplanetismus (zoospory se encystují ještě uvnitř sporangia, ven už vycházejí pouze aplanospory) možnost změny zoosporangia na monosporické sporangium (tzv. "konidii", ale s konidiemi to nemá nic společného; tvoří se u Peronosporales) => klíčí přímo hyfou kromě zoospor se vytvářejí také tlustostěnné nepohyblivé chlamydospory C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\02_phytophthora_palmivora_biciky.jpg nepohlavní rozmnožování – tvorba zoospor či aplanospor základním typem jsou sekundární pleurokontní zoospory (bičíky vycházejí z boku buňky, jsou heterokontní, přední péřitý, zadní jen s jemnými vlásky) – je-li jen toto jedno pohyblivé stadium v životním cyklu, jde o monoplanetismus (druhy označeny jako monomorfní) některé skupiny tvoří nejprve primární akrokontní zoospory (bičíky apikální, téměř stejné), Zoospory Phytophthora palmivora Zdroj: Desjardins et al. (1969): Electron microscopic observations ..., Can. J. Bot. 47: 1077-1079 [USEMAP] pohlavní rozmnožování je oogametangiogamie – nejde o oogamii, protože nedochází k tvorbě volných gamet (souvisí zřejmě s přechodem z vody na souš; tento proces je i u vodních druhů – jsou sekundárně vodní?) anteridia jsou hormonálně přitahována k oogoniím => po kontaktu kopulačními kanálky přejdou samčí jádra do oogonia => oplozená oosféra se mění v tlustostěnnou oosporu meioza i mitóza jsou uzavřené výskyt, ekologie: saprofyté nebo parazité, primitivnější typy ve vodním (nebo vlhkém) prostředí, nejodvozenější Peronosporales na nadzemních částech suchozemských rostlin evoluční tendence spojené s přechodem z vody na souš: menší počet pohyblivých stadií, přechod od saprofytismu k obligátnímu parazitismu, s tím spojená specializace vedoucí až k tzv. organotropii (specializace na určité orgány hostitele) význam: z pohledu člověka negativní, řada fytopatogenních druhů systém: v rámci oddělení 1 třída; oddělení řazeno v systému straminipil, předpoklad vývojové spojitosti s heterokontními řasami 11_bremia_anteridium+oogonium Bremia lactucae, gametangia Foto I. Petrželová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=oogonium [USEMAP] [USEMAP] řád Saprolegniales - stélka eukarpická, charakteristický diplanetismus (odvozeně poly- a aplanetismus); počet chromosomů n=3 většinou saprofyté ve sladkých vodách, příp. v půdě nebo na kořenech, druhotně i parazité řas, hub, živočichů (Saprolegnia parasitica – parazit ryb, Achlya – parazité raků i zeleniny) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\01_saprolegnia_oogonium.jpg podtřída Saprolegniomycetidae (tzv. "vodní plísně") • tvorba primárních i sekundárních zoospor, • v oogoniu často více oosfér, • centrifugální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, • přítomnost glukosaminů v buněčné stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, • příjem síry pouze v organické formě Saprolegnia sp. – více oosfér v oogoniu R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] životní cyklus: na koncích hyf se tvoří sporangia (často proliferující) => rozpad jejich obsahu na primární zoospory => encystace v primární cysty => z nich sekundární zoospory => encystace v sekundární cysty => z nich klíčí hyfy pohlavní proces: na starších hyfách se vytváří gametangia (oddělená přehrádkou) => v oogoniu se vytvoří více jader => více oosfér (vznikají při povrchu oogonia – centrifugální tvorba oosfér); anteridia obklopí oogonium => vytvářejí oplozovací hyfy, které vniknou do oogonia => jimi přejdou samčí jádra => oplození oosfér => vytvořením pevné stěny vznikají oospory => po několika-měsíčním klidu klíčí hyfou klidové stadium – tvorba chlamydo-spor (terminálně i interkalárně) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Saprolegnia_sp.jpg [USEMAP] podtřída Peronosporomycetidae • tvorba pouze sekundárních zoospor (nebo aplanetismus), • v oogoniu (až na výjimky) jedna oosféra, • centripetální hromadění periplasmy při tvorbě oospor, • nepřítomnost glukosaminů v bun. stěně a tzv. K2-bodies v cytoplazmě zoospor, • počet chromosomů n=5, • schopny přijímat anorganickou síru (SO42- ionty) řád Pythiales – stélka cenocytická (u starších hyf se tvoří i přehrádky), intracelulární nebo intramatrikální, většinou netvoří haustoria na nediferencovaných hyfách s neukončeným růstem se tvoří sporangia apriori terminálně, ale další růst hyfy je odsune do boční pozice zoospory obvykle pouze sekundární (vzácně polyplanetismus), sporangium může klíčit i přímo hyfou (chová se jako sporangium s 1 aplanosporou) zástupci řádu jsou vodní a půdní saprofyté nebo parazité řas, hub nebo rostlin Pythium oligandrum – silný kompetitor, schopný likvidovat mycelia jiných hub [USEMAP] 21_phytophthora řád Peronosporales ("nepravá padlí") – obligátní parazité cévnatých rostlin Phytophthora infestans (plíseň bramborová) napadá nadzemní části (listy) i hlízy – nejzávažnější patogen brambor, jeho zavlečení v 19. století vedlo k hladomoru přezimuje na povrchu hlíz => na jaře napadá očka => vyroste s rostlinou => skrz průduchy vyrůstají sporangiofory => zoosporangia roznášena větrem => uvolní se zoospory => v kapce vody vyklíčí v hyfu (při nižší vlhkosti se netvoří zoospory a celé sporangium vyklíčí v hyfu) => průduchem pronikne do dalšího listu => haustoria vnikají do buněk, tvorba nových sporangioforů v zimě se tvoří oogonia (nejprv vznikne více jader, ale zůstane jen jedno) a anteridia (zůstanou mnohojaderná, ale jen jedno jádro projde do oogonia) => oospora klíčí vláknem, nesoucím zoosporangium 22_phytophthora_hlizy 22_phytophthora_listy Phytophthora infestans, symptomy napadení Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Phytophthora%20infestans [USEMAP] typická pro řád Peronosporales je cenocytická stélka, intercelulární mycelium vytváří haustoria zoosporangia se vytváří na větvených sporangioforech; vzácněji se tvoří zoospory, obvykle jednosporové sporangium klíčí přímo hyfou pohlavní proces: oogametangiogamie řada druhů má hospodářský význam 33_albugo+plasmopara Plasmopara viticola (skvrny na listech, nedosta-tečné dozrání plodů vinné révy), P. ribicola (totéž na rybízu), Pseudoperonospora humuli (parazit chmele), Bremia lactucae (semenáčky salátu), druhy rodu Peronospora na různých rostlinách; řád Albuginales ("bílé rzi") Albugo candida (plíseň bělostná) tvoří ložiska s nevětenými sporangiofory nesoucími řetízky sporangií => jejich tlakem ložisko praská a dochází k uvolnění sporangií 34_albugo_candida+capsella Albugo candida na stonku kokošky, Plasmopara viticola na listu vinné révy Foto Jaroslav Rod, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Albugo%20candida, Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Plasmopara%20viticola 35_plasmopara_viticola+vitis [USEMAP] [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\oomycota\32_peronosporales_sporangiofory.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmopara_viticola.jpg [USEMAP] Říše: SAR, vývojová větev RHIZARIA Oddělení: CERCOZOA Třída: PHYTOMYXEA – protozoální organismy, mezi které patří řád Plasmodiophorida - nádorovky silně specializovaná skupina, obligátní endoparazité kdysi řazeny k hlenkám pro podobnost vegetativních útvarů – nádorovky tvoří tzv. paraplazmodia, mnohojaderné útvary, které na rozdíl od plazmodií hlenek nevznikají splýváním menších plazmodií další odlišnosti: • výživa je osmotrofní (ne holozoická jako u hlenek); • chybí zde stadium myxaméby; • hlavní složkou buněčné stěny (cyst, sporangií) je chitin, chybí celulóza; • netvoří se sporokarpy (možná adaptace na obligátní parazitismus) životní cyklus: z cysty vyklíčí bičíkatá primární zoospora => přichytí se na povrch buňky hostitele => směrem k buněčné stěně hostitele se vytvoří "trn" => vakuola v buňce se zvětšuje => tlak plazmy na "trn" prorazí stěnu hostitele => protoplast parazita se přelije do buňky hostitele => dělení jader bez dělení protoplastu => vznik mnohojaderných primárních (haploidních) neboli sporangiogenních paraplazmodií => [USEMAP] primární paraplazmodia se v létě dělí na jednotlivá sporangia (gametangia) obsahující 4–8 spor (gamet) => uvolní se z hostitele do půdy => další infekce; některé spory přejmou v půdě úlohu gamet a kopulují => v této fázi pouze plazmogamie => 2-jaderné zoospory pronikají zase do buněk hostitele => pomnožením jader vzniká sekundární (diploidní) neboli cystogenní paraplazmodium => v něm karyogamie => meioza => rozpadá se na tlustostěnné cysty zvláštní způsob dělení jádra v primárním paraplazmodiu (uvnitř uzavřené jaderné blány): metafázové chromosomy utvoří prstenec kolem jadérka, které se protáhne kolmo na rovinu prstence => vznik struktury připomínající kříž – tzv. "křížové dělení" (kromě nádorovek známo u některých jiných skupin prvoků) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Plasmodiophora_brassicae.jpg [USEMAP] výskyt, ekologie: obligátní biotrofní parazité řas, rostlin a oomycetů jejich výskyt a rozšíření je spjat s výskytem hostitelských organismů hospodářský význam je jedině negativní – škody na kulturních plodinách stadium sekundárního paraplazmodia působí na rostlinách hypertrofie (zvětšení) a hyperplazie (zmnožení buněk) => z nich se pak po rozpadu buněk uvolňují cysty do půdy => šíření infekce systém: jeden z řádů v rámci třídy Phytomyxea – nejznámější druh Plasmodiophora brassicae (nádorovka kapustová, na snímku vpravo symptomy na kořenech) je parazit brukvovitých Polymyxa (na snímku cysty v kořenu pšenice) – přenašeči virů 91_plasmodiophora-brassicae Foto: Michaela Sedlářová, http://botany.upol.cz/atlasy/system/nazvy/plasmodiophora-brassicae.html polymyxa_cysty-v-korenech-psenice Foto Don Barr, http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/barr.html Říše: AMOEBOZOA Oddělení: MYCETOZOA (MYXOMYCOTA, MYXOPROTISTA) – HLENKY Třída: MYXOGASTREA (MYXOMYCETES) – VLASTNÍ HLENKY trofickou fázi představují myxaméby, myxomonády, mnohojaderná plazmodia z myxaméb nebo plazmodií vznikají sporokarpy (útvary, v nichž se tvoří spory) buněčná stěna je celulózní; klidovými stadii jsou mikrocysty nebo sklerocia 21_kliceni_monady životní cyklus: za příznivých podmínek (teplota, vlhkost) se ze spory uvolní myxaméby - volně se mění na myxomonády a zpět vytvořením/ztrátou bičíků anebo v nepříznivých podmínkách vytvoří cysty a pak z nich zase vyrejdí; myxaméby i myxomonády fungují jako gamety => kopulace + a – jedinců => diploidní myxaméby (po kopulaci monád zatažení bičíků) => řada mitóz bez dělení protoplastu => mnohojaderné plazmodium 22_kopulace_monad 23_primarni_plazmodium uvolnění monády ze spory kopulace myxomonád primární plazmodium [USEMAP] [USEMAP] => mnohojaderné plazmodium je v trofické fázi negativně fototaktické => při přechodu do reprodukční fáze pozitivní fototaxe, plazmodium ztrácí vodu a na povrchu se tvoří tenká blanka - hypothalus => z něj vyrůstají sporokarpy => uvnitř nich vakuolizace => tvorba kapilicia; vlastní plazmodium se mění ve spory: sporokarp se rozpadá => diploidní jádra se obalují buněčnou stěnou => dochází k meiozi => 3 jádra degenerují, výsledná spora je jednojaderná (jsou známy i vícejaderné v případě následných mitóz => z nich klíčí více myxaméb) výživa v trofické fázi (stadia améb i plazmodií) je holozoická (fagocytóza – pohlcování jiných organismů) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zivotni_cykly\Myxomycetes.jpg [USEMAP] plazmodia se vyznačují prouděním plazmy, synchronizovaným dělením jader, schopností růstu i po rozdělení a naopak splývání plazmodií téhož druhu • protoplazmodium je mikroskopické, jen pomalé proudění plazmy; vzniká z něj jeden sporokarp • afanoplazmodium je zpočátku jako protoplazmodium, ale zvětší se; strukturu tvoří síťovitá žilnatina, kterou obklopuje cytoplazma, rychle proudící; vzniká z něj více sporokarpů • faneroplazmodium je též zpočátku jako protoplazmodium, leč naroste do makroskopických rozměrů; jeho struktura je složitější, členěná na gelatinózní a tekutou část, protoplazma je zrnitá; též z něj vzniká více sporokarpů Vpravo: faneroplazmodium rodu Physarum C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\41_sklerocium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\31_faneroplazmodium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\32_physarum_faneroplazmodium.jpg v nepříznivých podmínkách se plazmodia mění na sklerocia (tvrdé nebuněčné útvary) [USEMAP] z plazmodií vznikají reprodukční struktury – sporokarpy • sporangia (stopkatá nebo při- sedlá) vznikají z protoplazmodií nebo malých částí plazmodií • aethalia (nestopkatá, rozlitá) vznikají z větších částí plazmodií – je to vlastně útvar vzniklý sloučením řady sporangií v celistvý útvar se společným obalem – peridií (u některých druhů jsou ještě zřetelné stěny původních sporangií – tzv. pseudoaethalium) • plazmodiokarp vzniká z velkých částí síťovitého plazmodia, gelatinózní plazma se koncentruje podél žilnatiny, postupně se tvoří peridie (celý výsledný útvar může být síťovitý) C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\51_sporangia.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\53_pseudoaethalium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\54_aethalium.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\55_plazmodiokarp.jpg Nahoře sporangia, níže aethalium a pseudoaethalium, vlevo plazmodiokarp [USEMAP] systém: 5(-6) řádů ve 2(-3) skupinách (některými autory jsou do této třídy řazeni i zástupci čeledi Ceratiomyxaceae) 56_sporokarpy_kapilicium uvnitř sporokarpů se tvoří vlákna (jednotlivá nebo větvená) – kapilicium, nebuněčná struktura vzniklá z vyloučenin vakuol, uchycená na peridii, bázi sporokarpu nebo kolumelu (pseudokapilicium – nepravidelné niťovité útvary) spory mají dvoj- (příp. tří-)vrstevnou stěnu, vnitřní vrstva je celulózní, ve vnější jsou různé látky výskyt: zcela kosmopolitní, závislé na dostatečné teplotě a vlhkosti – preferují chladná, stinná, vlhká místa; v mírném pásu růst omezen na letní sezónu substrát: organické zbytky, zejména rostlinné, ale žijí i v půdě, živí se mikroorganismy tam žijícími [USEMAP] [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_lycogala_epidendrum_pavol_baksy.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_fuligo_septica_oldrich_roucka.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_physarum_leucophaeum_dalibor_matysek.j pg Zleva: aethalia Lycogala epidendrum, sporangia Physarum leucophaeum, aethalium Fuligo septica C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_stemonitis_fusca_oldrich_roucka.jpg Vlevo vývin sporangií Stemonitis fusca, uprostřed sporangia Trichia sp., vpravo sporangium Arcyria pomiformis Foto Dalibor Matýsek (Physarum, Arcyria), Oldřich Roučka (Fuligo, Stemonitis), Pavol Baksy (Lycogala), Anton Mocik (Trichia); zdroj fotografií: http://www.nahuby.sk C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_trichia_anton_mocik.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\myxomycota\nahuby_arcyria_pomiformis_dalibor_matysek.jpg [USEMAP] [USEMAP]