MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 PF_72_100_grey_tr ubz_cz_black_transparent FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) s pozdějšími úpravami • SAR - Straminipila: Peronosporomycota • Rhizaria: Plasmodiophorida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta - Fungi: Chytridiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina Říše: OPISTHOKONTA Podříše (vývojová větev): FUNGI (MYCOTA) – HOUBY • bičíkaté buňky pouze u vývojově původních skupin (ze zde zmíněných je to odd. Chytridiomycota), u pokročilých hub nejsou vytvořena žádná bičíkatá stadia • jednodušší typy jsou jednobuněčné (bičíkaté typy, vnitrobuněční parazité), případně jednotlivé buňky schopné tvořit pučivé pseudomycelium (kvasinky) • vláknitá stélka je obvykle tvořena houbovými vlákny – hyfami, ve vegetativní fázi tvořícími mycelium (podhoubí) • jednodušší vláknité typy mají stélky nepřehrádkované (přehrádky oddělují pouze reprodukční struktury), vývojově odvozenější mají hyfy rozdělené centripetálně rostoucími přehrádkami – septy septum má uprostřed pór (různého typu u různých skupin), kterým mohou procházel látky i organely • mycelium u parazitických hub může růst na povrchu pletiv hostitele, ale i vnikat dovnitř – intercelulárně nebo intracelulárně na takovémto myceliu se vytvářejí apresoria (jen přichycovací funkce) nebo haustoria (vnikající do buněk, slouží k absorpci látek z napadené buňky) [USEMAP] [USEMAP] • v určitých fázích životního cyklu (např. plodnice) některých skupin se z hyf tvoří nepravá pletiva - plektenchymy: – je-li ještě patrná hyfová struktura, jedná se o prozenchym, naproti tomu jsou-li již buňky pozměněny a jednotlivé hyfy nejsou zřetelné, jde o pseudoparenchym – plektenchymatické struktury se kromě plodnic tvoří i ve sterilních útvarech, jako jsou stroma (sterilní útvar, ve kterém se tvoří plodnice) nebo sklerocium (slouží k přetrvání nepříznivých podmínek) • buněčná stěna je vícevrstevná, složená z lamel tvořených různě orientovanými fibrilami nejdůležitější složkou buněčné stěny je chitin v kombinaci s jinými složkami; u některých skupin chitin chybí • v buňkách vlastních hub chybí jakékoli plastidy a fotosyntetické pigmenty; jsou však přítomna jiná barviva (karoteny, xanthofyly aj.) • v jádře jedno nebo více jadérek, obvykle malý počet chromosomů • mitochondrie mají ploché přepážky • jsou přítomny vakuoly, chybí pulzující vakuoly • zásobní látkou je nejčastěji glykogen, ojediněle i škrob (u primitivních vřeckatých) [USEMAP] • v životním cyklu hub nacházíme buď rozmnožování pohlavní i nepohlavní nebo jen nepohlavní – stadium, kdy houba vytváří nepohlavní mitospory, se nazývá stadium imperfektní – stadium, kdy houba vytváří pohlavní meiospory, se nazývá stadium perfektní – je-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium, mluvíme o teleomorfě – není-li u dané houby v dané fázi přítomno perfektní stadium (= je přítomno pouze imperfektní stadium), mluvíme o anamorfě <= zde je důvod, proč nelze zcela klást rovnítko mezi anamorfu = imperfektní stadium a teleomorfu = perfektní stadium – rozhodující je (ne-)přítomnost perfektního stadia, takže když se v dané fázi tvoří současně mitospory a meiospory (tedy imperfektní i perfektní stadium), jedná se také o teleomorfu • houba v celém životním cyklu (tj. anamorfa i teleomorfa dohromady) se označuje jako holomorfa – je-li v životním cyklu jen pohlavní rozmnožování, je to meiotická holomorfa, – je-li v životním cyklu jen nepohlavní rozmnožování, je to mitotická holomorfa; v případě obou typů rozmnožování jde o pleomorfickou holomorfu (mluvíme pak také o houbách s pleomorfickým životním cyklem) [USEMAP] • nepohlavní rozmnožování probíhá v haploidní i diploidní fázi • nejjednodušší způsob je prostá fragmentace hyf • nepohlavní spory vznikají – endogenně ve sporangiích – označovány jako sporangiospory (nepohyblivé, typické pro skupinu Zygomycota) nebo zoospory (pohyblivé, typické pro Chytridiomycota) – exogenně na hyfách (specializovaných odnožích zvaných konidiofory) – nazývají se konidie (běžné u hub z oddělení Ascomycota, v menší míře Basidiomycota) konidiofory s konidiemi se tvoří buď izolovaně nebo v útvarech zvaných konidiomata – koremie (= synnema; svazek konidioforů), C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\01_sporangium.jpg – sporodochium (palisáda konidioforů v ložisku na povrchu substrátu), – acervulus (shluk konidioforů pod povrchem plativa hostitele, u parazitů), – pyknida (lahvicovitý útvar s vnitřkem vystlaným konidiofory) => více u pomocného oddělení Deuteromycota Sporangium; v jeho pravé části praská stěna a vystupují spory. R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany, 1995. [USEMAP] základní typy vzniku konidií: – thalický: hyfa se rozdělí přepážkami a pak rozpadne na jednotl. buňky => thalokonidie = arthrokonidie (thalokonidiemi jsou v jistém smyslu i chlamydospory - tlustostěnné přetrvávající buňky vznikající na myceliu) – blastický: konidie vypučí z konidiogenní buňky holoblasticky (účast všech vrstev bun. stěny) nebo enteroblasticky (vnější stěna se protrhne, konidii utváří vnitřní vrstva/-y/) => porospory (vypučí z buňky a následně se oddělí buněčnou stěnou), fialospory (vytvářejí se ve specializovaných buňkách - fialidách a uvolňují se ústím z těchto buněk), anelospory (také se vytvářejí ve specializovaných buňkách; každá další konidie protrhne přepážku po oddělení předchoží konidie => vznikají "límečky") [USEMAP] • při pohlavním rozmnožování u vrcholové skupiny vlastních hub (Dikarya, viz dále) není spojena plazmogamie s karyogamií – karyogamie následuje s určitým zpožděním a do životního cyklu je vložena dikaryotická fáze (označovaná n+n), charakteristická tzv. konjugovanými mitózami (současné mitózy obou jader) celý cyklus tedy je: haploidní fáze => plazmogamie => dikaryofáze => karyogamie => diploidní fáze (obvykle omezena jen na zygotu) => meioza => zpět haplofáze • různé typy pohlavního procesu u vlastních hub: – gametogamie (typická pro Chytridiomycota), – gametangiogamie (typická hlavně pro Zygomycota a Ascomycota), – gameto-gametangiogamie (spermatizace, oplodnění samičího gametangia samčí spermacií, též Ascomycota), – somato-gametangiogamie (vzácná), – somatogamie (splývání hyf, hlavně Basidiomycota), – gametosomatogamie (spermatizace u rzí, oplodnění somatické hyfy spermacií), – autogamie (ojediněle, Ascomycota) tvoří-li se gamety, s výjimkou bičíkatých hub (Chytridiom.) nejsou pohyblivé • životní cykly všech možných typů: haplobiotický, haplo-diplobiotický, vzácný je diplobiotický (kvasinky) a naopak velmi častý haplo-dikaryotický • u hub z oddělení Ascomycota a Basidiomycota v návaznosti na pohlavní rozmnožování vznikají spory na specializovaných útvarech – plodnicích [USEMAP] [USEMAP] výskyt, ekologie: • saprofyté i parazité, vytvářejí symbiotické vztahy (lichenismus, mykorhiza) • rostou po celém světě, ve všech možných biotopech – půda, vzduch, voda (méně časté), v případě parazitů hostitelské organismy • hospodářské využití – jedlé druhy, výroba antibiotik, ale i jedovaté a patogenní houby systematické členění na jednotlivá oddělení: • Chytridiomycota, Blastocladiomycota /to zde nebude dále zmíněno/ (jednobuněčné nebo tvoří cenocytické mycelium, bičíkaté zoospory) • Zygomycota (primárně cenocytické mycelium, chybí dikaryofáze i plodnice, tvoří se 1 meiospora); je to polyfyletická skupina (s příbuzenskými vazbami na různé skupiny odd. Chytridiomycota nebo Blastocladiomycota), zde bude zmíněno oddělení Mucoromycota • následující oddělení už jsou považována za monofyletický „vrchol vývoje hub“ – Glomeromycota (endomykorhizní houby, oddělení dříve řazené k předchozímu, ale podle současných poznatků je sesterskou skupinou následujících) – Dikarya (vrcholová skupina, v životním cyklu přítomna dikaryotická fáze) — Ascomycota (přehrádkované mycelium /příp. jednobuněčné – kvasinky/, tvoří se plodnice /ne u všech, viz dále/, meiospory vznikají endogenně ve vřeckách) — Basidiomycota (též přehrádkované mycelium /příp. jednobuněčné – kvasink. typy/, tvorba plodnic /ne u všech/, ale meiospory vznikají exogenně na bazidiích) nepohlavní rozmnožování: zoospory vznikající v zoosporangiích (mono- nebo polycentrické typy) zoosporangia zpočátku mnohojaderná => rozdělení na 1-jaderné části => jednotlivé zoospory otevírání sporangia: víčkem u operkulátních typů, jinak (obvykle štěrbinou) u inoperkulátních typů zoospory jednobičíkaté, bičík opistokontní (vychází ze zadního konce buňky), není péřitý typy_stelek_chytridiomycetes Oddělení: CHYTRIDIOMYCOTA - CHYTRIDIE Třída: CHYTRIDIOMYCETES • stélka u jednodušších typů holokarpická (taková je vždy jednobuněčná), u odvozenějších eukarpická • vytváří se rhizoidy (mohou/nemusí být odděleny od stélky přehrádkou), nevětvené nebo větvené => rhizomycelium • nejodvozenější typy tvoří cenocytické mycelium s buněčnou stěnou (chitin a polyglukany), rozdělené tzv. pseudosepty (perforované přehrádky z jiných látek než buněčná stěna) [USEMAP] pohlavní rozmnožování: izogamie (za urč. podmínek se zoospory chovají jako gamety, dochází ke kopulaci), anizogamie i oogamie, vzácněji gametangiogamie nebo somatogamické splývání rhizomycelia životní cyklus je obvykle haplobiotický (ale jsou i případy, kdy zygota neprodělá meiozu a vyroste z ní diploidní stélka nesoucí sporangia) výskyt, ekologie: vodní a půdní organismy, výživa heterotrofní, absorpční (od chytridií odlišené odd. Neocallimastigomycota obsahuje obligátní anaeroby) saprofyté i parazité na různých skupinách řas, hub, rostlin i živočichů (zejména bezobratlých, ale objeveni i u obratlovců – rod Batrachochytrium) systém založen na ultrastruktuře zoospor řád Chytridiales – jednobuněčné stélky, bez rhizoidů a buněčné stěny (vnitrobuněční parazité) nebo s bun. stěnou a jednoduchým systémem rhizoidů stélky endobiotické (celé uvnitř buněk hostitele) nebo epibiotické (rhizomycelium v buňce, sporangia vně), příp. interbiotické (rhizomycelium zasahuje do více b.) stélky mono- i polycentrické, sporangia operkulátní i inoperkulátní • charakteristický znak zoospor – centrálně umístěná "jaderná zóna", kinetosom nespojen s jádrem, jedna velká tuková kapka při povrchu je organela spojená mikrotubuly s kinetosomem – rumposom (zřejmě fotoreceptor) • pohlavní rozmnožování je nejčastěji izogamie (i anizo- či somatogamie), obvykle zoospory mohou být gametami [USEMAP] zatáhnou bičík a oblaní se => průnik do buněk hostitele => obalí se tlustou stěnou => vzniká prosorus (letní výtrus); v okolních buňkách současně neorganiz. dělení C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\synchytrium_zivotni_cyklus.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\synchytrium_endobioticum.jpg Synchytrium endobioticum (rakovinec bramborový) – hospodářsky významný parazit, přísně karanténní choroba (klíčivost spor až 20 let) životní cyklus: z odpočívajících sporangií vyklíčí na jaře zoospory => když se dotknou očka nebo lenticely na hlíze, => stěna prosoru praskne => do buňky vyhřezne protoplast, který se rozdělí => sorus sporangií => po prasknutí stěny buňky hostitele se uvolní zoospory => za optimálního počasí (teplota, vlhkost) další infekce; za sucha menší zoospory fungují jako izogamety => kopulace => zygota infikuje hostitele => v jeho buňce vzniká odpočívající (trvalé) sporangium => přečkává zimu [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\SYNCEN_01.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\SYNCEN_03.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\rhizophydium.jpg Synchytrium endobioticum – nahoře symptomy napadení na bramboro-vých hlízách, vlevo odpočívající sporangium C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\chytridiomycota\polyphagus_euglenae.jpg další zástupci: <= Rhizophydium napadá pylová zrna ve vodě, Polyphagus má interbiotické stélky, rhizomyce-lium napadá až 50 krásnooček (P. euglenae), Chytridium – epibiotický parazit řas a hub Rhizophydium pollinis-pini („kuličky“ na pyl. zrnech) Skupina oddělení: ZYGOMYCOTA – HOUBY SPÁJIVÉ • mnohojaderné cenocytické hyfy, přehrádky většinou oddělují jen rozmnožovací struktury (neplatí absolutně) – u vývojově odvozených skupin již dochází k tvorbě přehrádek, ale zůstávají i vícejaderné úseky (obdoba sifonokladální stélky) – základní složkou bun. stěn je chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry • nepohlavní rozmnožování: ve sporangiích se tvoří sporangiospory, v hyfách se tvoří tlustostěnné chlamydospory – tvorba sporangiospor: na myceliu se vytvoří svazky sporangioforů => vrcholové části zduří => vytvoří se sporangium (obvykle kulovité) => sem se přesune část cytoplazmy s jádry => z centrální části vznikne tzv. kolumela (střední sloupek, přetrvávající i po rozpadu sporangia), cytoplazma v periferní části se rozdělí => části se obalí stěnou => spory – část sporangioforu pod sporangiem je u některých druhů rozšířena v tzv. apofýzu – u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede k jednosporovým (podobně jako u odd. Peronosporomycota jsou tu dvě stěny – stěna sporangia a stěna spory – rozdíl oproti konidii) 02_gongronella_sporangia Gongronella butleri http://zygomycetes.org/index.php?id=90 kolumela apofýza [USEMAP] [USEMAP] • pohlavní rozmnožování – izo- (vzácněji anizo-) gametangiogamie (též označení "zygogamie"), splývání gametangií • homothalické druhy – kopulace gametangií i ze stejného mycelia, • heterothalické druhy – musí být z různých mycelií (+ a –) • průběh pohl. procesu: výběžky z mycelií jsou chemotakticky přitahovány => kontakt, tvoří se na nich progametangia => jejich oddělení přehrádkou => mnohojaderná gametangia => splynutí, plazmogamie a karyogamie => zygota => vytvoří se zygosporangium, obsahující 1 tlustostěnnou zygosporu - odpočívající stadium => po období klidu klíčí hyfou • gametangia a následně zygospory jsou neseny rozšířenými konci hyf - suspenzory • u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až úplně) – předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších pododdělení (připomínají primitivní kleistothecium u vřeckatých hub) • k meiozi dochází při zrání nebo klíčení zygospory, živ. cyklus je haplobiotický C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\bot604.JPG Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] [USEMAP] • výskyt, ekologie: saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek 07_mucorales_zygospores 06_mucor_zygospora Oddělení: MUCOROMYCOTA řád Mucorales – u většiny druhů málo přehrádkované mycelium – u někt. druhů se v tekutých médiích vytvoří přehrádky nebo mycelium rozpadne na buňky => tzv. dimorfismus (různý charakter stélky v různých podmínkách) – sporangia mnohosporová (až 1000 spor), u odvozenějších typů méně spor ve sporangiu (až jedna => nesprávně označováno za "konidii") – kromě pohlavně vzniklých zygospor tvoří některé druhy též partenogeneticky tzv. azygospory – většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách – Mucor, Rhizopus (kropidlovec), Zygorhynchus, Pilobolus (měchomršť – pod sporangiem má vak, v němž se hromadí voda => zvětšující se tlak nakonec odmrští celé sporangium), některé druhy i parazitické – využití: fermentace cukrů a bílkovin, výroba různých organických kyselin Mucor sp., zygospora se suspenzory http://www.dipbot.unict.it /sistematica_es/Mucor.html Zygospory rodů řádu Mucorales Třída: MUCOROMYCETES [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\08_SpinnelusFusiger2.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\11_pilobolus.jpg Vlevo: Houbáš, Spinellus fusiger – parazit na helmovce Foto Mirek Junek, http://www.idsystem.cz/mushrooms/fotoframe.htm Vpravo: Měchomršť, Pilobolus sp. – koprofilní druh, natáčí a vystřeluje sporangia ke světlu Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\91_glomus.jpg • vegetativní stélka je cenocytická, většinou se netvoří sporangia, ale chlamydospory C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\92_glomus_spore.jpg C:\user\Houba\Škola-obrázky\nizsi_rostliny\zygomycota\93_glomeromycota_arbuscule.jpg Oddělení: GLOMEROMYCOTA Třída: GLOMEROMYCETES • recentně až na úrovni samostatného oddělení jsou hodnoceny houby z dřívějšího řádu Glomerales • tyto houby vytvářejí s velkým počtem druhů cévnatých rostlin arbuskulární mykorhizu (dříve vezikulo-arbuskulární = VAM; má ji asi 80 % cévnatých rostlin): mycelium proniká do rostlinných buněk a vytváří tam větvené keříčkovité útvary - arbuskuly (někdy též zásobní měchýřky - vezikuly) => výměna látek pomáhá růstu a výživě hostitele (Glomus aj.) http://tolweb.org/Glomeromycota [USEMAP]