MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 FYLOGENEZE A DIVERZITA HUB A PODOBNÝCH ORGANISMŮ (část přednášky Fylogeneze a diverzita řas a hub) systém založený na pojetí taxonů v 10. vydání Dictionary of the Fungi (Kirk et al. 2008) s pozdějšími úpravami • SAR - Straminipila: Peronosporomycota / Labyrinthulomycota / Hyphochytriomyc. • Rhizaria: Plasmodiophorida • Excavata: Acrasida • Amoebozoa: Mycetozoa • Opisthokonta - Fungi: Microsporidiomycota / Chytridiomycota / Blastocladiomycota / skupina Zygomycota - Mucoromycota, Zoopagomycota / Glomeromycota / Dikarya - Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina - pomocné skupiny Deuteromycota a Lichenes - Basidiomycota: Pucciniomycotina, Ustilaginomycotina, Agaricomycotina Skupina oddělení: ZYGOMYCOTA – HOUBY SPÁJIVÉ • mnohojaderné cenocytické hyfy, přehrádky většinou oddělují jen rozmnožovací struktury (neplatí absolutně) – u vývojově odvozených skupin již dochází k tvorbě přehrádek, ale zůstávají i vícejaderné úseky (obdoba sifonokladální stélky) – základní složkou bun. stěn je chitin, doprovázený chitosanem, příp. jinými cukry • nepohlavní rozmnožování: ve sporangiích se tvoří sporangiospory, v hyfách se tvoří tlustostěnné chlamydospory – tvorba sporangiospor: na myceliu se vytvoří svazky sporangioforů => vrcholové části zduří => vytvoří se sporangium (obvykle kulovité) => sem se přesune část cytoplazmy s jádry => z centrální části vznikne tzv. kolumela (střední sloupek, přetrvávající i po rozpadu sporangia), cytoplazma v periferní části se rozdělí => části se obalí stěnou => spory – část sporangioforu pod sporangiem je u některých druhů rozšířena v tzv. apofýzu – u původních typů mnohosporová sporangia, vývojová tendence vede k jednosporovým (podobně jako u odd. Peronosporomycota jsou tu dvě stěny – stěna sporangia a stěna spory – rozdíl oproti konidii) Gongronella butleri http://zygomycetes.org/index.php?id=90 kolumela apofýza [USEMAP] [USEMAP] • pohlavní rozmnožování – izo- (vzácněji anizo-) gametangiogamie (též označení "zygogamie"), splývání gametangií • homothalické druhy – kopulace gametangií i ze stejného mycelia, • heterothalické druhy – musí být z různých mycelií (+ a –) • průběh pohl. procesu: výběžky z mycelií jsou chemotakticky přitahovány => kontakt, tvoří se na nich progametangia => jejich oddělení přehrádkou => mnohojaderná gametangia => splynutí, plazmogamie a karyogamie => zygota => vytvoří se zygosporangium, obsahující 1 tlustostěnnou zygosporu - odpočívající stadium => po období klidu klíčí hyfou • gametangia a následně zygospory jsou neseny rozšířenými konci hyf - suspenzory • u některých zástupců na suspenzorech vyrůstají hyfy, které obalují zygosporu (u některých až úplně) – předzvěst tvorby plodnice u vývojově pokročilejších pododdělení (připomínají primitivní kleistothecium u vřeckatých hub) • k meiozi dochází při zrání nebo klíčení zygospory, živ. cyklus je haplobiotický Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. Wm. C. Brown Publ., 1995. [USEMAP] [USEMAP] • výskyt, ekologie: saprofyté půdní, koprofilní aj., některé skupiny zahrnují parazity rostlin, hub i živočichů řada druhů využívána v biotechnologii pro produkci různých látek Oddělení: MUCOROMYCOTA řád Mucorales – u většiny druhů málo přehrádkované mycelium – u někt. druhů se v tekutých médiích vytvoří přehrádky nebo mycelium rozpadne na buňky => tzv. dimorfismus (různý charakter stélky v různých podmínkách) – sporangia mnohosporová (až 1000 spor), u odvozenějších typů méně spor ve sporangiu (až jedna => nesprávně označováno za "konidii") – kromě pohlavně vzniklých zygospor tvoří některé druhy též partenogeneticky tzv. azygospory – většinou saprofyté na půdě, trusu, potravinách – Mucor, Rhizopus (kropidlovec), Zygorhynchus, Pilobolus (měchomršť – pod sporangiem má vak, v němž se hromadí voda => zvětšující se tlak nakonec odmrští celé sporangium), některé druhy i parazitické – využití: fermentace cukrů a bílkovin, výroba různých organických kyselin Mucor sp., zygospora se suspenzory http://www.dipbot.unict.it /sistematica_es/Mucor.html Zygospory rodů řádu Mucorales Pododdělení: MUCOROMYCOTINA [USEMAP] Vlevo: Houbáš, Spinellus fusiger – parazit na helmovce Foto Mirek Junek, http://www.idsystem.cz/mushrooms/fotoframe.htm Vpravo: Měchomršť, Pilobolus sp. – koprofilní druh, natáčí a vystřeluje sporangia ke světlu Zdroj: R. Moore, W. D. Clark, K. R. Stern & D. Vodopich: Botany. - Wm. C. Brown Publ., 1995. řád Endogonales – podzemní druhy, starší mycelia přehrádkovaná – vytvářejí nestejně velká gametangia => zygospory se tvoří na tzv. epigoniu - výrůstku většího gametangia => jsou hustě obaleny hyfami => vzniká útvar označovaný jako sporokarp – jediný rod Endogone, uvažovaný svého času jako možný vývojový předchůdce vřeckatých hub pro odvozené znaky: přehrádky v myceliu, tvorbu sporokarpů, oddálení plazmogamie a karyogamie (plazmogamie předchází karyogamii, ale nelze ještě hovořit o skutečné dikaryofázi, jen párování jader v mladé zygospoře) řád Mortierellales – půdní saprofyté bez kolumely ve sporangiu Endogone lactiflua, sporokarp Foto M. Trappe, http://www.natruffling.org/enla.htm [USEMAP] [USEMAP] Oddělení: ZOOPAGOMYCOTA Pododdělení: ZOOPAGOMYCOTINA řád Zoopagales – obligátní parazité hub, prvoků a živočichů Pododdělení: KICKXELLOMYCOTINA řád Dimargaritales – taktéž parazité, pro změnu na Mucorales řád Kickxellales – většinou půdní nebo koprofilní saprofyté, jejich sporangia se tvoří na specializovaných větvích zvaných sporokladia řád Harpellales - přehrádkované mycelium, pozorován pohlavní proces a tvorba zygospor; žijí v larvách sladkovodního hmyzu, podobné znaky s Kickxellales řád Asellariales - přehrádkované mycelium, pohl. proces pozorován, zygospory neznámy; rozmnožují se arthrosporami, žijí na korýších nebo chvostoskocích poslední dva řády mají společnou ekologii – žijí v zažívacím traktu členovců – a byly dříve řazeny do samostatné třídy Trichomycetes – jejich mycelium je pouze přichyceno na stěnách, neproniká do buněk; pravděpodobně jsou komenzálové (přiživují se na potravě živočichů) – na bázi reduk. mycelia je speciální přichycovací aparát – složení bun. stěny různé u různých skupin – chitin, glukosamin, galaktosamin – nepohlavní rozmnožování: sporangiospory, arthrospory (rozpad vláken), u řádu Harpellales trichospory – jednosporová sporangia s přívěsky (spojeny se stěnou sporangia), po dozrání vystřelována http://www.bsu.edu/classes/ruch/msa/litchwart.html mycelium s trichosporami Stachvlina pedifer [USEMAP] Entomophthora muscae – původce mušího moru (sporangium vyklíčí na povrchu těla mouchy ve vlákno => vroste dovnitř => rozroste se a rozpadne na hyfová tělíska; moucha uhyne => na povrch těla vyrostou sporangiofory => vytvoří se a jsou odmrštěna sporangia) http://botit.botany.wisc.edu/toms_fungi/mar2000.html Pododdělení: ENTOMOPHTHOROMYCOTINA řád Entomophthorales – mycelium v dospělosti přehrádkované, u řady zástupců se rozpadá na tzv. hyfová tělíska (mohou spolu i somatogamicky kopulovat) – sporangia monosporická, odmršťovaná pod tlakem – fakultativní či obligátní parazité rostlin, hub nebo živočichů (i lidí), především hmyzu Masa sporangií na povrchu těla mouchy, nahoře sporulace http://www.uoguelph.ca/~gbarron/MISCELLANEOUS/entomoph.htm řád Basidiobolales – saprofyté (Basidiobolus na trusu žab), asi příbuzní chytridií [USEMAP] • specifickou ekologii má druh Geosiphon pyriforme, který má ve své stélce symbiotické endocyanely – je považován za jediný lichenizovaný druh, jehož mykobiontem je jiná houba než vřeckatá nebo stopkovýtrusná • vegetativní stélka je cenocytická, většinou se netvoří sporangia, ale chlamydospory Oddělení: GLOMEROMYCOTA Třída: GLOMEROMYCETES • recentně až na úrovni samostatného oddělení jsou hodnoceny houby z dřívějšího řádu Glomerales • tyto houby vytvářejí s velkým počtem druhů cévnatých rostlin arbuskulární mykorhizu (dříve vezikulo-arbuskulární = VAM; má ji asi 80 % cévnatých rostlin): mycelium proniká do rostlinných buněk a vytváří tam větvené keříčkovité útvary - arbuskuly (někdy též zásobní měchýřky - vezikuly) => výměna látek pomáhá růstu a výživě hostitele (Glomus aj.) http://tolweb.org/Glomeromycota [USEMAP] Skupina: DIKARYA Oddělení: ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ • skupina sdružující houby, jejichž výtrusy vznikají ve (více či méně dokonale vyvinutém) vřecku (latinsky ascus, množné číslo asci) • vřecko má povahu meiosporangia - zralé vřecko je diploidní buňka, ve které dochází k meiozi při vzniku spor (obvykle je jedinou diploidní buňkou v živ. cyklu) • spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku (po meioze ještě 1 mitóza, ale může jich být i jiný počet) • u mnoha zástupců se vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije jen v imperfektním stadiu (anamorfa) • vegetativní stélka - přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, resp. jejich kolonie, příp. pučivé pseudomycelium); vegetativní mycelium je haploidní (výjimky opět u kvasinek) – přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí) • u zástupců pododd. Pezizomycotina při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf, tvořících plodnice (askomata) => v plodnicích pak dochází ke karyogamii v koncových buňkách askogenních hyf – z nich vznikají vřecka – vegetativní dikaryotické mycelium se vyskytuje u Taphrinomycetes • jedná se o nejpočetnější skupinu hub, zahrnující cca 60 % známých taxonů • do tohoto pododdělení patří většina známých lichenizovaných hub a taktéž většina známých imperfektních hub (žijících pouze jako anamorfy) přísluší sem [USEMAP] Pododdělení: TAPHRINOMYCOTINA pravděpodobně parafyletická skupina, "slepená" na základě molekulárních analýz, stojí na bázi vývoje vřeckatých hub Třída: SCHIZOSACCHAROMYCETES • morfologicky podobná třídě Saccharomycetes, ale znaky v sekvencích DNA a RNA ukazují spíše na příbuznost s dalšími řády než s pravými kvasinkami • jednotlivé buňky, netvoří se vláknité typy • nepohlavní rozmnožování dělením a rozpadem buněk Schizosaccharomyces pombe - výroba "afrického piva" z prosa, Schizosaccharomyces octosporus - ve fících a hroznech (kvašení vína) Srovnání způsobů tvorby nových buněk: (a) pučení u Saccharomyces cerevisiae, (b) dělení buněk Schizosaccharomyces pombe http://www.new-science-press.com/browse/cellcycle/illustrations/2/ Zdroj: http://www.uniovi.es/bos /Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP] Třída: TAPHRINOMYCETES řád Taphrinales, čeleď Taphrinaceae – parazité rostlin, liší se od předchozích tříd (i od druhé čeledi v této třídě) tvorbou dikaryotického parazitického mycelia haploidní fáze je saprofytická – kvasinkovité buňky => kopulace vypučivších blastospor nebo párování jader v pseudomyceliu => dikaryotické mycelium (parazitické, přehrád-kované; netvoří se gametangia ani asko-genní hyfy), vytváří na povrchu hostitele chlamydospory => v nich karyogamie => zygota => rozdělení ve dvě buňky => bazální degeneruje, z terminální se vyvine vřecko s dvojvrstevnou stěnou => spory se uvolňují pod tlakem štěrbinou => zase pučí (mohou se takto pomnožit už ve vřecku) I: Protomyces macrosporus, shluk askogenních buněk; J: Taphrina deformans, vřecka se sporami na povrchu listu. Hanlin: Illustrated Genera of Asco- mycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] Taphrina deformans způsobuje kadeřavost listů broskvoní /kresba: a. listy, b. vřecka, c. spora + foto vpravo/ T. pruni - bouchoře (nedozrávající a zpotvořené plody slivoní) /foto uprostřed/ T. cerasi, T. betulina parazitují v pletivech pupenů, způsobují tvorbu čarověníků (zmnožení větví) /foto vlevo/ http://ocwus.us.es/produccion-vegetal/sanidad-vegetal /Sanidad_vegetal/Tema%2021_HTML/page_09.htm http://www.commanster.eu/commanster/Mushrooms/Asco /SpAsco/Taphrina.betulina.html http://www.nature-diary.co.uk/2005-09-16c.htm Zdroj: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. čeleď Protomycetaceae – parazité rostlin s mezibuněčným, přehrádkovaným myceliem s mnohojadernými buňkami, zjištěna u nich celulóza v buněčné stěně na myceliu se vytvářejí interkalárně tlustostěnné chlamydospory s dvouvrstevnou stěnou – po přezimování praská vnější exospor, vyhřezne endospor => je z něj meiosporangium => meioza => čtveřice jader vzniklých dělením jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus => tlakem zvětšující se vakuoly jsou jádra vypuzena ze synasku => buď se množí pučením, nebo kopulují => diploidní mycelium => další infekce Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých Vlevo „hálky“ Protomyces macrosporus na bršlici; uprostřed a. „hálky“, b. průřez hálkou, c. chlamydospory - askogenní buňky, d. uvolnění vřecka, e. askospora Kresba: R. T. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. Foto Carl Farmer, http:// www.nature-diary.co.uk/2007-09-15.htm [USEMAP] Pododdělení: SACCHAROMYCOTINA Třída: SACCHAROMYCETES - KVASINKY • samostatné buňky nebo pučivé pseudo- mycelium, převažuje nepohlavní rozmnožování (tvorba blastospor) • převážně saprofyté, jejich fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza různých organických látek jsou bohatě využívány v biotechnologii Saccharomyces cerevisiae (kvasinka pivní) - výroba piva, droždí; haplo-diplobiotický cyklus, v kultuře po-hromadě haploidní i diploidní buňky Endomyces - tvorba arthrospor (mycelium se rozpadá na úseky) Dipodascus - vláknité endofytické mycelium, zvláštností je kopulace gametangií; na podobnosti pohlavního procesu s Endogonales (Zygomycetes) byla založena teorie o vývinu této skupiny právě od předků spájivých hub Obr. nahoře: Debaryomyces hansenii, a. veget. buňky, pučení, b. jednoduché vřecko, c. askospora; dole: Dipodascus albidus, a. mycelium, b. a c. vřecka, d. askospory. Hanlin: Illustrated Genera of Ascomycetes, vol. II, 1998. [USEMAP] • pohlavní rozmnožování somatogamické (vzácněji kopulují gametangia nebo aplanogamety) => v zygotě je pouze 1 jádro (splývaly-li vícejaderné buňky, ostatní jádra degenerují) => vřecka vznikají přímo ze zygoty (holozygotní) nebo jako výrůstek ze zygoty (exozygotní druhy) nebo ze zygoty vyroste diploidní mycelium a na něm se vytvoří vřecka => spory se uvolní rozpadem vřecka nebo pórem na vrcholku • životní cyklus u různých druhů haplobiotický, haplo-diplobiotický (převážně izomorfická rodozměna, viz Saccharomyces) nebo diplobiotický (Saccharomycodes) Zdroj: http://www.uniovi.es/bos/Asignaturas/Botanica/9.htm [USEMAP]