Ekologie Rašelinišť 3. Hlavní ekologické gradienty: Nasycení bázemi, trofie Hlavní gradienty prostředí na rašeliništích 1. Minerotrofie - Ombrotrofie 2. Nasycení bázemi (spojeno i se sukcesním gradientem) 3. Fertilita (N, P) 4. Hladina vody - úroveň hladiny & mikrotopografie 5. Lithotrofie - Thalassotrofie (podzemní voda - oceán) 6. „Mire expanse - Mire margin“ 7. Hloubka rašeliny 8. „Spring - flush - fen“ (vzdálenost od pramene, rychlost proudění) 9. Klima (na velké prostorové škále) 10. Teplota Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí ER_poorrich1 jižní Švédsko Malmer 1986 severní Švédsko bog poor fen rich fen extremely rich fen sjorsgunnarson Sjors et Gunnarsson 2002 Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí Vitt D.H. (2000): západní Kanada konduktivita bog poor fen rich fen extremely rich fen Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady z různých oblastí ER_poorrich_Thaiszia Západní Karpaty - Beskydy, Kysuce poor fen rich fen ext. rich fen Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Velmi podobný gradient se tedy objevuje v datech od různých autorů a vždy je korelován s pH, konduktivitou (tj. Ca+Mg+HCO3-) a obsahem vápníku. Nasycení bázemi odráží chemismus podloží, takže výskyt jednotlivých vegetačních typů a složení vegetace lze predikovat na základě geologického podloží. ER_poorrich_geology Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_mineralisaceSK Rapant et al. 1996: Geochemický atlas Slovenska; Mapa celkové mineralizace podzemních vod poor fen rich fen extremely rich fen Hlavní gradienty druhového složení na úrovni celé Evropy (Peterka et al. 2016 AVS) arkto-alpinské typy atlantské typy Hydrologie a produktivita mají relativně malý význam: všechny slatiny jsou mokré a neúživné Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita IMG_5721 MH0482 Vápnitá slatiniště (calcareous fens): sráží se pěnovec. Téměř chybí v boreální zóně Eurasie Philonotis calcarea Cratoneuron commutatum Eriophorum latifolium Pinguicula vulgaris IMG_5651 Drepanocladus cossonii Podél gradientu nasycení bázemi se prudce a rychle mění druhové složení. Lze rozlišit 6 floristicky a faunisticky dobře vymezitelných typů. IMG_5758 Primula farinosa MH0491 Vápnitá slatiniště (calcareous fens): sráží se pěnovec. Téměř chybí v boreální zóně Eurasie. Místy se vyskytují dokonce i subhalofytní druhy. Podél tohoto gradientu se prudce a rychle mění druhové složení. Lze rozlišit 6 floristicky a faunisticky dobře vymezitelných typů. MH0522 Blysmus compressus IMG_0758 Plantago maritima MH0489 Glaux maritima MH0490 Schoenoplectus tabernaemontani Trichophorum pumilum MH0482 Extrémně bohatá slatiniště (extremely rich fens): nesráží se pěnovec, ale ukládá se „čistá“ rašelina. Vysoký obsah minerálů neumožňuje výskyt žádných rašeliníků. V boreální zóně jsou omezená jen na některá území. Eriophorum latifolium Pinguicula vulgaris IMG_5651 Drepanocladus cossonii Meesia Meesia triquetra Carex lasiocarpa Call_trif Calliergon trifarium MH0234 Eriophorum latifolium Drepanocladus revolvens s.s., foto: M. Lüth Carex lasiocarpa Drosera rotundifolia Bohatá slatiniště (rich fens): objevují se již kalcitolerantní rašeliníky. Velký počet druhů. V boreální zóně často předsatvují konec „poor-rich“ gradientu (nejvápnitější typy). IMG_5679 Paludella squarrosa Sphagnum warnstorfii Sphagnum contortum subnitens2 Sphagnum subnitens MH0234 S. contortum subnitens2 IMG_7548 S. warnstorfii IMG_7628 S. teres S. subnitens MH0473 S. obtusum Kalcitolerantní rašeliníky MH0229 MH0126 Mírně bohatá slatiniště (moderately rich fens): stále se vyskytují i kalci- tolerantní rašeliníky, ale kalcikolní druhy cévnatých rostlin zcela mizí. Téměř se nevyskytují vrchovištní druhy ani nedominují rašeliníky ze sekcí Cuspidata a Palustria. Sphagnum teres Carex nigra IMG_0857 Hydrocotyle vulgaris MH0495 Carex lasiocarpa Sphagnum auriculatum MH0485 Eriophorum angustifolium IMG_7583 Aulacomnium palustre MH0162 Carex lasiocarpa Drosera rotundifolia Sphagnum auriculatum Eriophorum vaginatum Chudá slatiniště (poor fens): jsou sycena podzemní vodou, ale extrémně minerálně chudou. Obsah živin (N, P, K) a pH ještě nejsou tak extrémně nízké jako u vrchovišť. Drtivě dominují rašeliníky. Sphagnum flexuosum MH0485 Drosera rotundifolia Eriophorum vaginatum Sphagnum magellanicum Empetrum nigrum Vrchoviště (bogs): sycená výhradně srážkovou vodou, jsou bez trav, širolistých bylin a většiny ostřic. „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník většina Skandinávie a boreální zóny kyselé podloží (krystalinikum), vápnité sedimenty většinou oderodovány. chudy_drepanocladion „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník Jen některé části boreální zóny, ERF tvoří mozaiku s RF, koncentrace vápníku nízká Hranice srážení CaCO3 „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují Bryidae Hlavní determinant diverzity: vápník Hranice srážení CaCO3 Jen ojedinělé oblasti v jižním (Skane) a středním (Jämtland) Švédsku penovec_svedsko „poor-rich“ gradient vrchoviště bog přechodové rašeliniště poor fen slatiniště moderately rich fen rich fen extremely rich fen vápnité slatiniště calcareous fen Dominuje Sphagnum Hlavní determinant diverzity: pH Dominují „hnědé mechy“ (Bryidae) Hlavní determinant diverzity: vápník Střední Evropa (Západní Karpaty, Alpy) JV Evropa (Bulharsko) 1874 MH0073 2205 MH0411 Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Poor-rich gradient Příklady druhů ER_DiersenSW Schwarzwald, Německo To byla realita v přírodě - jaké jsou však její příčiny? Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Jedná se o komplexní gradient, kdy nelze najít jeden jediný faktor, který by byl za tento „pattern“ odpovědný. Často se ve starší literatuře setkáváme s teorií, že nejdůležitějším faktorem je pH, které ovlivňuje přístupnost hlavních živin (N, P, K). To zčásti platí, ale nevysvětluje všechny změny vegetace podél gradientu nasycení bázemi. Pojďme se na to podívat detailně. Živiny celkový obsah (včetně organických forem a forem vázaných v komplexech s kovy) přístupné živiny (available nutrients) Hypotéza: vyšší pH = vyšší přístupnost živin ? Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_pomezi_schema Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_Waughman Waughman 1980 jižní Německo (Alpy) Fen Bog Vegetace Rašelina Rašelina - celkové Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Vitt D.H. et al. (1995): západní Kanada bog rich fen Českomoravská vrchovina + Třeboňsko (T. Peterka a kol.) překvapivě spolu PCA chemismu: vegetační typy sledují jen 1. osu proti očekávání 1F7 malý vliv živin na vegetační diferenciaci Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Fertilizační experimenty Mají ukázat, který prvek je limitující pro růst rostlin. Výsledky (velmi zobecněně): P - vápnitá slatiniště K - kosené rašelinné louky N – vrchoviště (s depozicí dusíku se mění na P a P+K) Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Živiny v biomase: Většina studií zjistila rozdíly v obsahu živin mezi nízkoproduktivními a vysokoproduktivními typy vegetace, ale jen málo prací zkoumalo obsah živin ve vegetaci ve vztahu k nasycení basemi: Waughmann (1980): Vápnitá slatiniště mají více P a K v biomase rostlin. Rozbrojová (2005): Ca, pH prameništní slatiniště se srážením CaCO3 Na nejvápnitějších slatiništích nejméně fosforu ve vegetaci P a K přibývá k lučním typům N přibývá ke kyselým Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Obecné trendy: 1) Více přístupného amoniakálního dusíku v kyselých minerotrofních rašeliništích (poor fen). Ten je ale rychle využíván rašeliníky. Neplatí vždy (viz Českomoravská vrchovina) 2) Malá přístupnost fosforu v nejvápnitějších slatiništích. Neplatí vždy (viz Českomoravská vrchovina). A kalcikolní druhy mají relativně hodně fosforu. To je způsobeno tím, že kalcikolní druhy lépe chelatizují komplexy Fe-P a dokáží i rozpustit komplexy Ca-P. Uvolněný fosfor hned převádějí do biomasy. V půdě je pak málo přístupného P, v biomase je jeho koncentrace vyšší. Pawlikowski et al. (2013) a detailněji pak Peterka et al. (2017) ale rozlišili zajímavý typ vápnitého slatiniště, kde je přístupnost fosforu vysoká. Produktivita je zřejmě blokovaná dusíkem a ne fosforem. Vyskytují se tam, kde je v podloží hodně fosforu a železa; zároveň se nesráží uhličitan vápenatý (fosfor by vázal do uhličitanů) a kde klima blokuje vývoj produktivních společenstev. Například: -Sopečné tufy na Harghitě v Rumunsku -Podloží s vivianitem ve Finsku Fe3(PO4)2 · 8(H2O) Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Mezi obsahem přístupných živin na vápnitých a nevápnitých rašeliništích tedy není zase takový rozdíl, aby jím bylo možné vysvětlit tak velké změny v druhovém složení! IMG_0100 Přímý vliv minerálů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Ca „Rostliny vápník příliš nevyčerpávají, přístupný vápník zůstává v půdě i na vrchovištích“ (Malmer 1986). To ale může být způsobeno právě tím, že na vrchovištích a chudých slatiništích chybějí kalcikolní rostliny - jejich výskyt neumožňuje nízká koncentrace vápníku. Kalcifobní rostliny mají nižší kapacitu transportního systému a nadbytečný vápník nečerpají, nedokáží jej využít. U kalcikolních rostlin stoupá koncentrace Ca v biomase s koncentrací Ca v prostředí. V nadbytku je ale toxický pro mechy, které jej přijímají při výměně iontů. Jednotlivé druhy mechů se liší v toleranci k vápníku! Mediánová koncentrace Ca ve vodě a v biomase pro jednotlivé druhy mechů v Západních Karpatech Clymo (1973): na růst rašeliníků synergicky působí pH a koncentrace vápníku ve vodě fimbriatum Tomentypnum Campylium Scorpidium cossonii Hamatocaulis subnitens contortum teres warnstorfii fallax angustifolium flexuosum russowii Apikální část mechu voda (log) Kyselomilné druhy Bazifilní druhy Úroveň vápníku rozhoduje, zda se na rašeliništi vyskytnou rašeliníky nebo zda budou dominovat tzv. hnědé mechy unikají vápníku tvorbou bultů S.war~WTD.pdf - Adobe Reader 2010: mokré jaro 2011: suché jaro Bultové druhy mechů mohou uniknout toxickému vápníku z vody v případě, že v území převažují srážky nad výparem. Síran hořečnatý vysrážený na hlavičkách rašeliníku na extrémně minerálně bohatém slatiništi Rojkov Důkaz vzlínání minerálů rašeliníkem v suchém období Mg Vyskytuje se v menších koncentracích než Ca; na kyselých minerotrofních rašeliništích (poor fen) a na vrchovištích může být limitující. Je potřebný pro obnovu fotosyntetického aparátu, na chudých slatiništích proto jeho zásoba nemusí být dostatečná, zvláště v případě, kdy rostlina má dost ostatních živin k růstu. Na rozdíl od vápníku je v mechu je vázán mimo buněčný obsah, takže se chová fyziologicky jinak. Naopak pro rašeliníky je toxický, když je malý Ca:Mg poměr – k tomu může dojít na hadcích nebo dolomitech. Přímý vliv minerálů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita IMG_7548 dolomit – souvislé podloží (Alpy, Estonsko) serpentinit, metadolerit a pararuly s kordieritem v Českém masívu Ostatní podloží, buď extrémně chudé hořčíkem, nebo s malým poměrem Mg:Ca, v různých oblastech (včetně Estonska a Českého masívu) serpentinit Mikulášková et al. 2017: Preslia Genetická struktura Sphagnum warnstorfii odráží hořečnatost podloží! mikrosatelity, analýza STRUCTURE Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Přímý vliv minerálů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Fe Hraje významnou roli. Jeho vztah k hlavnímu gradientu je unimodální: extr. rich fen bog Nedostatek: chloróza, úhyn. Vápníkem bohaté půdy mají nedostatek železa v aktivní formě (komplexy Ca-Fe). Kalcikolní rostliny dokáží udržet Fe v metabolicky aktivní formě - kalcifobní rostliny hynou. Nadbytek: toxicita. poor fen Může se ale objevit ve velké koncentraci i na topogení vápnité slatině, zejména po hydrologické obnově. Přímý vliv vodíkových iontů Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Vztah mezi výskytem druhů na rašeliništích a pH má 2 aspekty: - fyziologické optimum druhu - aktivní acidifikace Přímé působení pH - toxicita vodíkových iontů - mobilizace toxických forem Fe a Al - ovlivnění uhličitanové rovnováhy ve vodě fuscum+warnstorfii ER_CO3rovnov Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita Uhličitanová rovnováha Pokud je rostlina ponořena ve vodě (mech), nemůže získávat CO2 pro fotosyntézu jinak než z vody. Vodní rostliny mohou využívat i HCO3-, to ale mechy neumí - v alkalických vodách jsou odkázány na stopová množství CO2. To například dobře zvládá Cratoneuron commutatum (Palustriella commutata) - dominuje v alkalických vodách. Ale pozor - v kyselých vodách je CO2 málo přirozeně - i když je většina C ve formě CO2, může to být málo. Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_regulkrivk1 Aktivní acidifikace Ekologie rašelinišť: Nasycení bázemi, fertilita ER_regulkrivk2 Aktivní acidifikace Co je fyziologickým pozadím acidifikace? vody Acidifikace je snižování alkalinity (nejen pH) - extruze protonů. Dlouho se předpokládal klíčový vliv mechorostů na acidifikaci vody. půdy Cévnaté rostliny. - příjem NH4+ výměnou za H+ - chelatizace Fe za účelem získání P - fosfatáza Protože v půdě působí mnoho pufračních systémů, vliv cévnatých rostlin na acidifikaci se těžko stanovuje. Co je fyziologickým pozadím acidifikace? vody Acidifikace je snižování alkalinity (ne jen pH) - extruze protonů. Karboxylové skupiny uronových kyselin (COO-) jsou výměnnými místy rašeliníku a tvoří 10-30% jeho suché váhy. Sphagnum neokyselí destilku, ale okyselí roztok solí ! Jaký je důsledek tohoto mechanismu na ekologii rašelinišť? - řízení sukcese (autogenní acidifikace rašelinišť) - toxicita kovů, které se hromadí v buňkách rašeliníků Schopnost acidifikace souvisí s obsahem polyuronových kyselin v rašeliníku - bultové druhy mají vyšší obsah než šlenkové; slatinné kalcitolerantní druhy mají vyšší obsah než acidofyty. Současné práce ale ukázaly, že kationová výměnná kapacita (CEC) rašeliníků se neliší od jiných mechů! Vicherová et al. 2015 PPEES Soudzilovskaia et al. 2010, Ecology Zdrojem acidity je katotelm který se vytváří usazováním organického materiálu a jeho částečnou dekompozicí, při níž vznikají huminové kyseliny a fulvokyseliny. Dalšími zdroji acidity jsou oxidace H2S a Fe2S za vzniku síranů, volný CO2 v podzemních vodách (kyselkách) nebo spady síranů. Rašeliníky se vyskytují kvůli této kyselosti (a ne naopak). Acidifikace slatinišť je tedy řízena - autogenně (hromaděním rašeliny a odrůstáním od podzemní vody) - alogenně (pokles hladiny vody při změně klimatu nebo odvodnění – povrch rašeliniště se dostane mimo dosah alkalické podzemní vody. © T. Hájek Výměna kationtů je pasivní jev. Rašeliník přednostně přijímá ionty s vyšší valencí (Fe3+, Fe2+, Ca2+, Mg2+ ….. NH3+). Při vysokém příjmu rašeliník zpomaluje růst a pak hyne. Některé druhy jsou ale kalcitolerantní, buď fyziologicky, nebo tvorbou bultů, které je izolují od vápnité vody. CEC a tedy i příjem vápníku a hořčíku je vyšší při vyšším pH! Při vyšším pH (například kolem stružek a pramenů) tedy stačí nižší koncentrace vápníku k potlačení rašeliníků; a naopak při nižším pH mohou rašeliníky dominovat i při vyšší koncentraci vápníku. Vápník a přežívání rašeliníků Plesková et al. (2016) použili faktor adjusted pH = pH + log Ca (milimol); optima druhů rašeliníků k pH se mezi územími nelišila! Vzoreček vychází z laboratorních experimentů Tomáše Hájka. Je tento vztah příčinou různého optima druhu k pH v různých oblastech uváděného v literatuře? Vicherová et al. (2017) na základě rešerše a vlastních experimentů v laboratoři a na široké geografické škále v terénu identifikovali příčiny, kdy rašeliník může růst a expandovat ve vápnitém slatiništi: (a)zvýšená koncentrace draslíku umožní vyklíčení rašeliníků i přes vliv toxického Ca (b)zvýšená koncentrace všech živin usnadní růst rašeliníků i když jejich růst jinak blokuje Ca (c)pokles hladiny vody sníží vliv alkalické podzemní vody (d)humidní klima zabrání letnímu usychání uchycených rašeliníků a vzlínání Ca z podzemní vody rašeliníky se na vápnitých slatinách vyskytnou spíš v oceanických oblastech Vápník a pH tedy kauzálně ovlivňují složení mechového patra (rašeliníky versus tzv. „hnědé mechy“). Složení mechového patra pak ovlivňuje i složení bylinného patra. Některé, zejména krátkověké druhy považované za kalcikolní nemohou v rašeliníku klíčit; jiné pomalu rostoucí druhy bývají rašeliníkem přerůstány. Singh et al., in revision kalcikolní druhy, ale v této analýze (SEM) vliv struktury mechového patra převyšoval vliv pH! IMG_0649 IMG_5590 SHRNUTÍ Co je tedy kauzální příčinou hlavního vegetačního gradientu (poor-rich?) 1957 IMG_9881 vápnitá bazická slatiniště nevápnitá kyselá slatiniště vrchoviště - toxicita Ca a Mg pro rašeliníky - málo CO2 pro ponořené mechy - fosfor se (většinou) váže na uhličitany, někdy i železo - nedostatek dusíku v amonné formě (kvůli vysokému pH) limitující faktory pro neadaptované druhy rostlin -nedostatek všech živin a minerálů (z důvodu sycení srážkovou vodou a pomalé dekompozice) - silná kompetice acidikolních rašeliníků - nedostatek dusíku v dusičnanové formě - silný vliv redukčních procesů (toxicita redukovaných forem) -toxicita Fe Příklad: Na tomto lesním vrchovišti je bylinné patro tvořeno jen druhy s nějakým způsobem adaptace na nedostatek živin: Eriophorum vaginatum - přijímá aminokyseliny jako zdroj dusíku. Empetrum nigrum - jako všechny erikoidy má efektivní využívání NH4+ a má peinomorfózy. Vaccinium vitis-idaea - vždyzelenost zabraňuje ztrátě N a Mg při opadu listů Drosera rotundifolia - karnivorie Pinus sylvestris – mykorhiza. Všechny hlavní typy rašelinišť jsou, v případě nenarušeného vodního režimu, živinami velmi chudé. Celková fertilita prostředí (N, P, K) Jde tedy o gradient na pH nezávislý? Ano! Ale více se projevuje v bazické části hlavního vegetačního gradientu slatiniště mokřadní (pcháčová) louka Foto: Milan Chytrý Je spojen hlavně s výskytem „lučních“ druhů náročnějších na N, P a K . Zvýšený obsah živin se však těžko dokazuje na základě analýz vody a půdy, protože zvýšený obsah živin rostliny okamžitě využívají a zabudovávají do své biomasy. Gradient zastoupení lučních druhů však nemusí korelovat jen s živinami, spolupůsobí i změna vodního režimu, management nebo nejčastěji půdní vlastnosti. slatiniště Foto: Milan Chytrý pudniprofily Calthion na minerální půdě Caricion davallianae na organické půdě Grootjans et al. 2006 náslať glej slatina + pěnovec slatina ER_Charman_Fig3_14grad Gradient nasycení bázemi tedy nejlépe vysvětluje variabilitu v druhovém složení rašelinišť v určitém území; druhým nejvýznamnějším nezávislým gradientem často bývá právě gradient fertility spojený s nárůstem výskytu druhů náročných na živiny a se vzrůstem produktivity společenstva. Samostatným gradientem může ale být i typ živinové limitace (N:P poměr), viz kauza Saxifrago-Tomentypnion (kombinace slatiništních specialistů, adaptovaných na nedostatek živin, a druhů náročných na fosfor; naopak chybí řada druhů vápnitých slatinišť, které jsou adaptovány na nedostatek fosforu).