Obsah
Používané symboly . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . iii
1 Prolog 1
1.1 Posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1.1 Základní definice a vlastnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 9
1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 13
1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 18
1.2 Operátory na prostoru posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.1 Operátor posunu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.2 Diference . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 20
1.2.3 Sumace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 22
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25
1.3 Diferenční a sumační počet . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 27
1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci . . . . . . . . . . . . . . . . . . 32
1.3.2 Diference a sumy některých posloupností . . . . . . . . . . . . . . . . 33
1.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37
2 Diferenční rovnice 39
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41
2.2 Systémy diferenčních rovnic . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 45
2.3 Operátorově- a funkcionálně-diferenční rovnice . . . . . . . . . . . . . . . . . 50
2.4 Cvičení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52
3 Lineární rovnice 55
3.1 Lineární rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 58
3.1.1 Princip superpozice . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 59
3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost . . . . . . . . . . . . 60
3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip . . . . . . . . . . . . . . . 62
3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech . 64
3.2 Systémy lineárních rovnic prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 68
3.2.1 Princip superpozice a fundamentální matice . . . . . . . . . . . . . . . 69
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant . . . . . . . . . . . . 73
3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí . . . . . . . 75
3.2.4 Lineární rovnice vyššího řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 81
i
ii OBSAH
4 Autonomní rovnice 85
4.1 Autonomní rovnice prvního řádu . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 90
4.1.1 Grafické řešení . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91
4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 98
4.1.3 Cykly a atraktory . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 104
4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru . . . . . . . . . . . . . . . . . 105
4.2 Autonomní systémy . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 109
4.2.1 Stabilita lineárních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu . . . . . . 111
4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů . . . . . . . . . . . . . . . . 112
4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 113
5 Transformace Z a její užití 117
5.1 Transformace Z . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 119
5.1.1 Konvoluce . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 120
5.1.2 Transformace Z a její vlastnosti . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 121
5.1.3 Užití transformace Z pro řešení speciální lineární diferenční rovnice . 126
5.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu . . . . . . . . . . . . . . . . . 127
6 Aplikace 131
6.1 Diskrétní rovnice vedení tepla . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 131
6.2 Růst populace . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.2.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace . . . . . . . . . . . . . . . . . . 134
6.2.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
6.2.3 Malthusovské modely . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 146
6.3 Dynamika dvou interagujících populací . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 152
6.3.1 Model konkurence . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 156
6.3.2 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe . . . . . . . . . . . . . . 159
6.4 Populační genetika . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 161
6.4.1 Gen se dvěma alelami . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 162
6.4.2 Analýza rovnice (6.78) v autonomním případě . . . . . . . . . . . . . . 164
SYMBOLIKA iii
Používané symboly
, konec důkazu, konec příkladu
N = {0, 1, 2, . . . } množina přirozených čísel
Z množina celých čísel
R množina reálných čísel
R∗ = R ∪ {−∞, ∞} rozšířená množina reálných čísel
C množina komplexních čísel
O(α) okolí α ∈ R∗,
O(α) =



(h, ∞), α = ∞,
(α − ε, α + ε), α ∈ R,
(−∞, h), α = −∞; přitom h, ε ∈ R, ε > 0
sgn α znaménko reálného čísla α
sgn α =



1, α > 0,
0, α = 0
−1, α < 0
f : A → B zobrazení množiny A do množiny B
Dom f definiční obor zobrazení (funkce) f
Im f obor hodnot zobrazení (funkce) f
[f]b
a = f(b) − f(a) rozdíl funkčních hodnot funkce f
f|A zúžení zobrazení f na množinu A
ker f jádro morfismu (lineárního zobrazení) f,
ker f = {x ∈ Dom f : f(x) = 0}
idA identické zobrazení (identita) na množině A,
(∀x ∈ A) idA(x) = x
f′, f′′,. . . , f(j) obyčejná derivace funkce f podle její proměnné,
druhá až j-tá derivace
||x|| norma vektoru x ekvivalentní s normou euklidovskou
det A determinant matice A
tr A stopa matice A = (αij)n
i,j=1, tr A =
n
i=1
aii.
iv SYMBOLIKA
Kapitola 1
Prolog
Nejprve se pokusíme sestavit jednoduch matematický model nějakého procesu, tj. děje, který
se odehrává v průběhu času. O modelovaném procesu budeme předpokládat, že ho lze kvantifikovat,
že jeho stav v konkrétním čase lze vyjádřit číslem. Přitom si budeme představovat, že
tento proces pozorujeme nebo popisujeme v oddělených časových okamžicích. Běh času si tedy
budeme představovat jako diskrétní, jako plynoucí v nějakých krocích nebo taktech, jejichž
trvání budeme považovat za jednotkové. Tato představa rovnoměrně diskrétně plynoucího
času bude v celém textu podstatná.
Konkrétně půjde o model růstu nějaké populace, její „stav bude vyjádřen jako její veli-
kost.
Základním objektem vystupujícím v modelu bude posloupnost. Právě členy posloupnosti
budou vyjadřovat stav procesu v jednotlivých okamžicích. U posloupností si budeme všímat
její monotonnosti, ohraničenosti, existence nebo neexistence limity, případně jiné charakteristiky
chování posloupnosti. To ukazuje, že je užitečné připomenout některé základní poznatky
o posloupnostech, případně je uvést v nových souvislostech. Zejména si ukážeme, že pro posloupnosti
můžeme vytvořit kalkulus, který je analogií diferenciálního a integrálního počtu
pro funkce.
Jednoduchý model růstu populace
Představme si populaci složenou z nějakých organismů; mohou to být obratlovci, rostliny,
mikrobi — na zvolené úrovni abstrakce na jejich povaze nezáleží. Všechny jedince budeme
považovat za stejné, jeden od druhého se nijak neliší, v průběhu svého života se nijak nemění.
Do naší úvahy zahrneme jediné dva děje — vznik a zánik jedinců tvořících populaci;
jedinci vznikají (rodí se, líhnou, klíčí, pučí, . . . ) a zanikají (umírají, hynou, dělí se, . . . ).
Jako jedinou kvantitativní charakteristiku populace budeme uvažovat její velikost; ta může
být vyjádřena počtem jedinců, populační hustotou, celkovou biomasou a podobně. Dále si
budeme představovat, že velikost populace zjišťujeme v pravidelných časových intervalech,
jinak řečeno, že máme nějakou „přirozenou jednotku času, takže můžeme časové okamžiky
očíslovat přirozenými čísly 0,1,2,. . . . Je celkem jasné, že
(velikost populace v čase t + 1) = (velikost populace v čase t) +
+ (množství jedinců vzniklých v časovém intervalu od t do t + 1) −
− (množství jedinců uhynulých v časovém intervalu od t do t + 1).
Z tohoto pojmového modelu vytvoříme model matematický tak, že zavedeme veličinu x závislou
1
2 KAPITOLA 1. PROLOG
na čase, tedy x = x(t), kterou budeme interpretovat jako (pozorovanou) velikost populace
v časovém okamžiku t. Dále označíme B(t) množství jedinců vzniklých v časovém intervalu
od t do t + 1 a D(t) množství jedinců uhynulých v tomto období. Symboly jsou voleny tak,
že x označuje veličinu, kterou chceme znát, B je zkratkou slova „birth a D slova „death .
Uvedené slovně vyjádřené rovnici nyní můžeme dát tvar
x(t + 1) = x(t) + B(t) − D(t). (1.1)
Abychom z této rovnice mohli spočítat velikost populace v jednotlivých časových okamžicích,
potřebujeme ještě specifikovat veličiny B(t) a D(t). Vzhledem k předpokladu, že všichni jedinci
jsou stejní, můžeme očekávat, že každý z nich „vyprodukuje během časového intervalu
jednotkové délky určité stejné množství živých potomků; označme toto množství b. Alternativně
bychom mohli říci, že b je střední hodnota počtu potomků jedince za jednotkový časový
interval. Hodnota b tedy nemusí být celé číslo. Celkové množství jedinců vzniklých v časovém
intervalu od t do t + 1 tedy bude
B(t) = bx(t). (1.2)
Z téhož předpokladu také můžeme odvodit, že každý jedinec má v libovolném intervalu jednotkové
délky stejnou pravděpodobnost, že uhyne; označme tuto pravděpodobnost d. Klasicky
spočítáme pravděpodobnost, že jedinec během jednotkového intervalu uhyne jako podíl množství
uhynulých jedinců a množství všech jedinců, tj. d = D(t)/x(t), neboli
D(t) = dx(t). (1.3)
Při odvození vztahu (1.2) jsme však uvažovali, jako by se neměnilo množství jedinců, kteří
žili v časovém okamžiku t a „produkovali potomky v průběhu intervalu do okamžiku t + 1.
Mlčky jsme tak přijali další zjednodušující předpoklad: k rození dochází „krátce po začátku
uvažovaného časového intervalu, k úhynům až po dokončení procesu reprodukce. Možnost,
že nějaký jedinec vznikne i zanikne v témže jednotkovém časovém intervalu, nemá na vztahy
(1.2), (1.3) vliv. Takoví jedinci by totiž nemohli být zahrnuti mezi živé potomky, kterých je
b, a tím pádem by v odvozených rovnostech vůbec nefigurovali.
Vyjádření (1.2) a (1.3) dosadíme do rovnice (1.1). Dostaneme
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t),
nebo po triviální úpravě
x(t + 1) = (1 + b − d)x(t). (1.4)
Parametr b v této rovnici nazýváme porodnost (birth rate); tento parametr je kladný, neboť
v nevyhynulé populaci musí noví jedinci vznikat. Parametr d nazýváme úmrtnost (death rate);
poněvadž vyjadřuje pravděpodobnost, nabývá hodnot mezi 0 a 1 — úmrtí je možné, ale není
nutné. Tedy
b > 0, 0 < d < 1. (1.5)
Označíme-li
r = 1 + b − d, (1.6)
můžeme rovnici (1.4) zapsat v kratším tvaru
x(t + 1) = rx(t); (1.7)
3
parametr r nazveme koeficient růstu (růstový koeficient, growth rate). Vyjadřuje relativní
přírůstek populace za jednotku času. Podle podmínek (1.5) platí
r > 0. (1.8)
Rovnost (1.7) můžeme chápat jako rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost
{x(0), x(1), x(3), . . . }
s kvocientem r, dobře známou ze střední školy. Pokud tedy na počátku, tj. v čase t = 0, je
velikost populace rovna
x(0) = ξ0, (1.9)
kde ξ0 je nějaké kladné číslo, pak velikost populace v libovolném časovém okamžiku t je rovna
x(t) = ξ0rt
. (1.10)
Dostáváme tak první závěr: velikost populace roste jako geometrická posloupnost („populace
roste geometrickou řadou ). Tento závěr — ovšem odpozorovaný na růstu obyvatelstva severoamerických
osad, nikoliv odvozený uvedeným postupem — zpopularizoval Thomas Malthus
ve svém slavném Pojednání o principech populace z roku 1798. Proto rovnici (1.7) s počáteční
podmínkou (1.9) budeme nazývat malthusovský model růstu populace.
Závěr bychom ale měli formulovat opatrněji: pokud se populace vyvíjí podle modelu (av
18. století býval matematický model považován za vyjádření přírodního zákona) daného rovností
(1.7) a na počátku má velikost rovnu ξ0, pak její velikost v časovém okamžiku t je dána
výrazem na pravé straně rovnosti (1.10). Je-li přitom r > 1, tj. porodnost je větší než úmrtnost,
pak velikost populace roste nade všechny meze, lim
t→∞
x(t) = ∞; je-li r < 1, tj. úmrtnost
je větší než porodnost, pak populace vymírá, lim
t→∞
x(t) = 0. Pokud by r = 1, tj. porodnost
by se vyrovnala s úmrtností, velikost populace by se neměnila, x(t) = ξ0 v každém časovém
okamžiku t.
Geometrický růst populace skutečně může být pozorován v případech, kdy populace je
malá a prostředí, ve kterém se vyvíjí, je prakticky neomezené; jako např v době počátečního
osídlení Ameriky imigranty z Evropy a západní Afriky, nebo růst kolonie bakterií na živném
substrátu. Malthusovský model (1.7) tedy za jistých podmínek popisuje růst reálné populace.
Ovšem žádná populace nemůže růst nade všechny meze, přinejmenším proto, že povrch Země
je konečný.
Nyní jsme tedy v situaci, že pro popis růstu (nebo přesněji pro popis vývoje velikosti) populace
máme matematický model (1.4), který adekvátně popisuje skutečnost za jistých, dosti
omezujících předpokladů. Chtěli bychom však mít model, který zachovává „dobré vlastnosti
modelu (1.4), tj. správně popisuje jednak vymírání populace, v níž a úmrtnost větší než porodnost,
a také počáteční fáze růstu malé životaschopné populace, ale nemá jeho „vlastnost
špatnou , tj. nepředpovídá nerealistický neomezený růst.
V omezeném prostředí velká populace spotřebovává velké množství omezených zdrojů, na
jedince připadne jejich menší podíl a proto se mu nebude dostávat energie k reprodukci. Je-li
tedy v prostředí s omezenými zdroji velká populace, je její porodnost (počet potomků na
jedince) menší, než by byla v případě, že by populace byla malá.
4 KAPITOLA 1. PROLOG
Velká populace znečišťuje prostředí produkty svého metabolismu; žádný organismus ale
nemůže žít v prostředí tvořeném odpady jeho činnosti nebo života. Je-li tedy populace v omezeném
prostředí velká, na jedince připadne větší množství produkovaných odpadních látek,
které bývají toxické a proto se úmrtnost v populaci zvětší.
Těmito úvahami můžeme dojít k závěru, že u velké populace je malá porodnost nebo velká
úmrtnost. Tyto jevy se vzájemně zesilují podle (1.6), růst populace působí pokles růstového
koeficientu. Při „vylepšování modelu (1.4) tedy konstantní koeficient růstu r nahradíme
nějakým výrazem závislým na velikosti populace, nějakou funkcí proměnné x. Model růstu
populace tedy může mít obecný tvar
x(t + 1) = g x(t) x(t). (1.11)
Přitom funkce g je definována pro nezáporné hodnoty argumentu x a je klesající. Chceme, aby
model (1.7) byl speciálním případem modelu (1.11) pro „malé velikosti populace. Přesněji
tento požadavek vyjádříme ve tvaru
g(0) = r > 1. (1.12)
V tomto případě se r nazývá vnitřní koeficient růstu (intrinsic growth rate). Vyjadřuje maximální
možný relativní přírůstek velikosti populace za jednotku času, tj. takový přírůstek,
který by populace měla v prostředí s neomezenými zdroji.
Existující populace žijí v dynamické rovnováze se svým prostředím, jejich velikost se dlouhodobě
nemění, přestože jedinci se rodí a umírají. Toto pozorování vede k předpokladu, že
pro každou populaci existuje nějaká „rovnovážná velikost . Pokud by populace byla větší,
spotřebovávala by více zdrojů nebo produkovala více odpadů a její růstový koeficient by byl
menší než 1. Naopak, kdyby populace byla menší než „rovnovážná , měla by nadbytek zdrojů
na jedince a „přebytečná energie by se mohla využít pro reprodukci. Růstový koeficient takové
populace by byl větší než 1. Tyto úvahy nyní vyjádříme tak, že pro klesající funkci g
existuje konstanta K taková, že g(K) = 1,
(∃K > 0) g(K) = 1. (1.13)
Hodnota K vyjadřuje kapacitu (úživnost) prostředí.
Funkce g vystupující v modelu (1.11) je tedy klesající a splňuje podmínky (1.12), (1.13).
Tuto funkci potřebujeme dále nějak specifikovat.
Nejjednodušší volbou je lineární funkce,
g(x) = r −
r − 1
K
x,
tato funkce je na obr. 1.1 znázorněna modrou přímkou. Model (1.11) tedy získá tvar
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t) . (1.14)
Tato rovnice se nazývá logistická. Jako model růstu populace ji patrně poprvé použil John
Maynard Smith ve slavné knize Mathematical Ideas in Biology1.
Rovnici (1.14) lze opět chápat jako rekurentní formuli pro nějakou posloupnost. Pro obecný
člen takové posloupnosti však neznáme vzoreček. Aspoň ale můžeme vypočítat prvních několik
1
Cambridge Univ. Press, 1968
5
r
1
K
x
g
r −
r − 1
K
x
rK
K + (r − 1)x
r
K
√
r−x
Obrázek 1.1: Různé možnosti volby funkce g na pravé straně obecného modelu (1.11) růstu
populace v prostředí s omezenými zdroji.
členů této posloupnosti pro různé hodnoty parametrů. Tyto simulace provedeme pro hodnoty
K = 1 a x(0) = ξ0 = 0,01; to lze interpretovat jako růst populace v neobsazeném prostředí,
do něhož invadovalo několik jedinců, rovnovážnou velikost populace přitom považujeme za
jednotkovou. Výsledek simulací je na obr. 1.2.
Vidíme, že pro malé hodnoty koeficientu r, přesněji pro r < 2, populace roste. Pro malé
hodnoty t, růst připomíná geometrickou posloupnost, poté se stane skoro lineárním (připomíná
aritmetickou posloupnost s kladnou diferencí), pak se zpomalí až dosáhne hodnoty
kapacity prostředí a růst ustane. Jinak řečeno, posloupnost zadaná rekurentně rovností (1.14)
je rostoucí omezenou posloupností, pro niž platí
lim
t→∞
x(t) = K. (1.15)
Pokud je hodnota růstového koeficientu r větší, přesněji pokud je 2 < r < 3, posloupnost
překročí hodnotu kapacity prostředí, ale s tlumenými oscilacemi se na této hodnotě postupně
ustálí. Stále tedy platí (1.15), ale posloupnost již není monotonní.
Při ještě větší hodnotě r se hodnoty posloupnosti neustálí na kapacitě prostředí, ale kolísají
kolem ní. Pro menší r pravidelně, pro velká r již z obrázků žádnou pravidelnost vypozorovat
nemůžeme.
Z těchto pozorování můžeme uzavřít, že model (1.14) může popisovat jak populaci, jejíž
velikost je v dynamické rovnováze se svým prostředím (takové jsou např. populace velkých
savců, nazýváme je K-stratégové — ustálí se na hodnotě K), tak populaci, jejíž velikost kolísá
(to je typické např. pro drobné hlodavce, nazýváme je r-stratégové — mají velkou hodnotu
r). Jeden model popisuje různé ekologické jevy. To je jeho velká přednost a proto je model
(1.14) dobrým adeptem na „objevený přírodní zákon .
Velká nevýhoda modelu (1.14) však spočívá v tom, že pro velkou počáteční hodnotu ξ0
jsou její další hodnoty záporné, konkrétně pro ξ0 > Kr/(r − 1) je x(1) < 0. Reálná populace
nemůže mít zápornou velikost. Přitom velká počáteční hodnota může vyjadřovat např. to, že
6 KAPITOLA 1. PROLOG
Obrázek 1.2: Řešení logistické rovnice x(t + 1) = x(t) r − (r − 1)x(t) s počáteční hodnotou
x(0) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.5
t
x(t)
r = 1.20
7
Obrázek 1.3: Řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice x(t + 1) = x(t)
r
1 + (r − 1)x(t)
s počáteční
hodnotou x(0) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
0 10 20 30 40 50
0.00.40.81.2
t
x(t)
r = 1.20
8 KAPITOLA 1. PROLOG
se v důsledku nějaké ekologické disturbance skokem zmenšila úživnost prostředí. Model (1.14)
tedy není dostatečně obecný.
Naznačený problém modelu (1.14) spočívá v tom, že funkční hodnoty funkce g jsou pro
velké hodnoty argumentu záporné. Potřebujeme tedy klesající funkci, která má vlastnosti
(1.12), (1.13) a navíc je pro všechny hodnoty argumentu kladná. Takovou funkcí může být
funkce lomená,
g(x) =
rK
K + (r − 1)x
,
která je na obr. 1.1 znázorněna zelenou křivkou. Příslušný model má tvar
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t)
(1.16)
Tento model zavedli Raymond Beverton a Sidney Holt2, nezávisle na nich a jiným způsobem
ho odvodila Evelyn Pielou3. Často bývá nazýván Bevertonova-Holtova logistická rovnice nebo
logistická rovnice Pielou.
Opět můžeme vypočítat několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu prostředí K = 1,
s počáteční hodnotou x0 = ξ0 a s různými hodnotami koeficientu r, viz obr. 1.3. V tomto
případě vidíme, že výsledná posloupnost vždycky roste a dosáhne kapacity prostředí, tedy
pro libovolnou hodnotu r platí vztah (1.15). Model (1.16) je tedy vhodný pouze pro popis
populace K-stratégů.
Cenou za odstranění nedostatku v modelu (1.14) jeho nahrazením modelem (1.16) je ztráta
universality. Oba modely (1.14) i (1.16) mají nějaké „dobré vlastnosti , ale také „nedostatky .
Zkusíme v modelu (1.11) použít funkci g, která je „něco mezi funkcí lineární a lomenou.
Elementární klesající kladná funkce, která má vlastnosti (1.12) a (1.13) a jejíž hodnoty
jsou mezi hodnotami funkce lineární a lomené, je funkce exponenciální
g(x) = r1−x/K
= r
K 1
rx
= exp 1 −
x
K
ln r ,
viz na obr. 1.1 červenou křivku mezi modrou přímkou a zelenou křivkou. Příslušný model je
tvaru
x(t + 1) = x(t) exp 1 −
x(t)
K
ln r (1.17)
a zavedl ho William Ricker4. Bývá nazýván Rickerova (logistická) rovnice. Vypočítáme-li
z něho několik prvních členů posloupnosti pro kapacitu K = 1 a s počáteční hodnotou x(0) =
ξ0 = 0,01 pro různé hodnoty růstového koeficientu r, vidíme na obr. 1.4, že model (1.17) je
universální jako model (1.14) a nemá jeho vadu.
Ještě si můžeme povšimnout skutečnosti, že malthusovský model (1.7) je mezním případem
všech logistických modelů (1.14), (1.16) a (1.17) také pro K → ∞. Malthusovský model proto
lze považovat za popis růstu populace v prostředí s neomezenými zdroji, tj. s nekonečnou
úživností.
2
R. J. H. Beverton and S. J. Holt, On the dynamic of exploited fish populations. Fisheries Investigations
Series 2(19). Ministry of Agriculture, Fisheries, and Food, London, UK, 1957
3
E. C. Pielou, Mathematical Ecology. Wiley Interscience, 1977
4
W. E. Ricker, Stock and recruitment. J.Fish.Res.Board Can., 11:559–623, 1954
1.1. POSLOUPNOSTI 9
Obrázek 1.4: Řešení Rickerovy rovnice x(t+1) = x(t)r1−x(t) s počáteční hodnotou x(0) = 0,01
pro různé hodnoty parametru r.
1.1 Posloupnosti
1.1.1 Základní definice a vlastnosti
Intervalem celých čísel rozumíme libovolnou z množin
[p, q] ∩ Z = {p, p + 1, p + 2, . . . , q},
(−∞, q] ∩ Z = {. . . , q − 2, q − 1, q}, [p, ∞) ∩ Z = {p, p + 1, p + 2, . . . }, Z;
první z nich je omezený shora i zdola, stručně omezený, ostatní jsou neomezené, druhý interval
je omezený shora, třetí je omezený zdola.
Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Klademe
Iκ
=
I \ max I, je-li I omezený shora,
I, jinak.
Definice 1. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Reálná posloupnost (v širším smyslu) je
zobrazení a intervalu I do množiny reálných čísel R, a : I → R.
Přívlastek „reálná budeme většinou vynechávat. Hodnotu posloupnosti a(t) budeme nazývat
člen posloupnosti nebo podrobněji t-tý člen posloupnosti. Hodnotu nezávisle proměnné
t budeme někdy nazývat index posloupnosti. Pokud je interval I omezený zdola a t0 = min I,
řekneme, že t0 je počáteční index posloupnosti.
0 10 20 30 40 50
0.01.02.0
t
x(t)
r = 2.00
10 KAPITOLA 1. PROLOG
Množinu posloupností definovaných na intervalu I ⊆ Z označíme symbolem PI nebo
stručněji P, pokud nehrozí nedorozumění nebo nezáleží na definičním oboru.
Posloupnost a definovanou na intervalu I můžeme také zapisovat pomocí jejích členů jako



{a(t)}q
t=p, I = [p, q] ∩ Z,
{a(t)}∞
t=p, I = [p, ∞) ∩ Z,
{a(t)}q
t=−∞, I = [−∞, q) ∩ Z,
{a(t)}∞
t=−∞, I = Z,
nebo stručně {a(t)}, pokud definiční obor není podstatný.
Tvrzení 1. Buď I ⊆ Z interval. Množina posloupností PI je vektorovým prostorem nad
polem reálných čísel R. Sčítání posloupností je definováno vztahem
(a + b)(t) = a(t) + b(t) pro všechny posloupnosti a, b ∈ PI a každé t ∈ I,
nulovým prvkem je posloupnost o ∈ PI taková, že Im o = {0}, tj.
o(t) = 0 pro všechna t ∈ I,
násobení skalárem je definováno vztahem
(αa)(t) = αa(t) pro všechny posloupnosti a ∈ PI a všechna čísla α ∈ R.
Věta 1. Nechť I ⊆ Z je interval obsahující alespoň n prvků a a1, a2, . . . , an jsou posloupnosti
z prostoru PI. Označme
C(t) = C(t; a1, a2, . . . , an) =
a1(t) a2(t) . . . an(t)
a1(t + 1) a2(t + 1) . . . an(t + 1)
...
...
...
...
a1(t + n − 1) a2(t + n − 1) . . . an(t + n − 1)
.
Pokud existuje t ∈ I takový index, že C(t) = 0, pak jsou posloupnosti a1, a2, . . . , an lineárně
nezávislé.
Jsou-li posloupnosti a1, a2, . . . , an lineárně závislé, pak C(t) = 0 pro všechny indexy t ∈ Zτ .
Důkaz: Nechť pro konstanty α1, α2, . . . , αn platí
α1a1 + α2a2 + · · · + αnan = o
a nechť t ∈ Zτ je takový index, že C(t) = 0. Z předchozí rovnosti nyní plyne
α1a1(t) + α2a2(t) + · · · + αnan(t) = 0
α1a1(t + 1) + α2a2(t + 1) + · · · + αnan(t + 1) = 0
...
...
...
...
α1a1(t + n − 1) + α2a2(t + n − 1) + · · · + αnan(t + n − 1) = 0.
1.1. POSLOUPNOSTI 11
To je homogenní soustava n lineárních rovnic pro n neznámých α1, α2, . . . αn a C(t) je její
determinant. Odtud plyne, že tato soustava má jen triviální řešení, tj.
α1 = α2 = · · · = αn = 0.
To ovšem znamená, že posloupnosti a1, a2, . . . , an jsou lineárně nezávislé a první tvrzení je
dokázáno.
Druhé tvrzení je bezprostředním důsledkem prvního.
Poznámka 1. Determinant C(t; a1, a2, . . . , an) zavedený v předchozí větě se nazývá Casoratián
posloupností a1, a2, . . . , an v indexu t. Tvrzení 1 lze tedy přeformulovat: Jsou-li posloupnosti
a1, a2, . . . , an ∈ PI lineárně závislé, pak jejich Casoratián je nulový v každém indexu, v němž
je definován.
Definice 2. Posloupnost a ∈ PI se nazývá
rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) ≤ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ I) a(t) ≤ a(t + 1);
ryze rostoucí, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) < a(t + 1),
tj. (∀t ∈ I) a(t) < a(t + 1);
klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) ≥ a(t + 1), tj.
(∀t ∈ I) a(t) ≥ a(t + 1);
ryze klesající, pokud pro každou hodnotu argumentu t ∈ Iκ platí nerovnost a(t) > a(t + 1),
tj. (∀t ∈ I) a(t) > a(t + 1);
monotonní, pokud je rostoucí nebo klesající;
ryze monotonní, pokud je ryze rostoucí nebo ryze klesající;
stacionární, pokud je současně rostoucí a klesající.
Terminologická poznámka. Uvedená jména monotonních posloupností jsou méně obvyklá – posloupnost
splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2)
je častěji nazývaná „neklesající a posloupnost splňující podmínku
(∀t1 ∈ Zt0 )(∀t2 ∈ Zt0 ) t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2)
„rostoucí , podobně pro posloupnosti klesající. V této tradičnější terminologii však posloupnost, která
není „klesající ještě nemusí být „neklesající (např. posloupnost daná rovností a(t) = sin t).
V terminologii zavedené v Definici 4 je ryze rostoucí posloupnost také posloupností rostoucí; pojem
označující zvláštní případ nějakého obecnějšího pojmu se od tohoto obecnějšího pojmu liší přívlastkem
(v pojetí aristotelské logiky nebo biologické klasifikace lze slovo „rostoucí považovat za rodové jméno,
slovo „ryze za druhové jméno).5
Poznámka 2. Z tranzitivity relací ≤, <, ≥, > plyne, že posloupnost a ∈ PI je
5
Analogická terminologie byla navržena v knize L. Kosmák. Základy matematickej analýzy. BratislavaPraha,
Alfa-SNTL, 1984, str. 16. Místo slova „ryze je tam používáno slovo „ostro . V anglicky psané literatuře
se někdy mluví o strictly increasing a increasing, případně strictly decreasing a decreasing, sequences.
12 KAPITOLA 1. PROLOG
– rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≤ a(t2);
– ryze rostoucí právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) < a(t2);
– klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) ≥ a(t2);
– ryze klesající právě tehdy, když (∀t1, t2 ∈ I)t1 < t2 ⇒ a(t1) > a(t2).
Poznámka 3. Obor hodnot stacionární posloupnosti je jednoprvkový, tj. existuje α ∈ R takové,
že Im a = {α} a (∀t ∈ Dom a) a(t) = α.
Je-li a ∈ P stacionární posloupnost a Im a = {α}, budeme psát a ≡ α. S použitím této
symboliky můžeme nulovou posloupnost zapsat jako o ≡ 0.
Poznámka 4. Všechny pojmy zavedené v Definici 2 lze relativizovat na nějaký podinterval
nezávisle proměnné. Např. posloupnost a ∈ PI se nazývá klesající na intervalu [n, m] ⊆ I,
jestliže pro každý index posloupnosti t takový, že {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ I platí a(t) ≥ a(t + 1),
tj.
(∀t ∈ [n, m]κ
) {t, t + 1} ⊆ [n, m] ∩ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t + 1).
Definice 3. Buď a ∈ PI a t ∈ Iκ. Řekneme, že index t je
uzel posloupnosti a, pokud a(t) = 0 nebo a(t)a(t + 1) < 0;
argument lokálního maxima, pokud a(t) ≥ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≥ a(t − 1);
argument lokálního minima, pokud a(t) ≤ a(t + 1) a t − 1 ∈ Dom a ⇒ a(t) ≤ a(t − 1);
argument ostrého lokálního maxima, pokud a(t) > a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) > a(t−1);
argument ostrého lokálního minima, pokud a(t) < a(t+1) a t−1 ∈ Dom a ⇒ a(t) < a(t−1);
argument lokálního extrému, pokud je argumentem lokálního maxima nebo minima;
argument ostrého lokálního extrému, pokud je argumentem ostrého lokálního maxima nebo
minima.
Je-li t argumentem lokálního extrému, řekneme že hodnota a(t) je lokálním extrémem posloupnosti
a. Analogickou terminologii používáme pro ostré lokální extrémy, maxima a minima.
Definice 4. Posloupnost a ∈ PI se nazývá
ohraničená zdola, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není menší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≥ h;
ohraničená shora, pokud existuje nějaká hranice h ∈ R taková, že žádný člen posloupnosti a
není větší než tato hranice, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) a(t) ≤ h;
ohraničená, pokud je ohraničená zdola i shora, tj. (∃h ∈ R)(∀t ∈ Dom a) |a(t)| ≤ h.
Poznámka 5. Je-li interval I ohraničený. I = [p, q] ∩ Z, pak je každá posloupnost z množiny
PI ohraničená. Taková posloupnost totiž obsahuje jen konečný počet členů, proto existuje
maximum a minimum této posloupnosti a
min{a(t)}q
t=p ≤ a(t) ≤ max{a(t)}q
t=p.
Pojem ohraničenosti posloupnosti má „rozumný smysl jen pro posloupnosti definované na
neomezených intervalech.
1.1. POSLOUPNOSTI 13
1.1.2 Limita a hromadný bod posloupnosti
Až do Poznámky 6 bude I ⊆ Z interval, který není omezený shora a množinu PI budeme
stručně označovat P.
Definice 5. Limita posloupnosti lim je zobrazení z množiny posloupností P do rozšířené
množiny reálných čísel R∗ = R ∪ {−∞, ∞}. Obraz posloupnosti a při zobrazení lim značíme
lim
t→∞
a(t). Řekneme, že limita posloupnosti a je rovna hodnotě α ∈ R∗, pokud ke každému
okolí α existuje takový index posloupnosti τ, že všechny členy posloupnosti a s indexy velikosti
alespoň τ jsou v tomto okolí, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α pokud ∀O(α) ∃τ ∈ Z) ∀t ∈ I) t ≥ τ ⇒ a(t) ∈ O(α).
Limita se nazývá vlastní, pokud α ∈ R, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = α ∈ R pokud (∀ε > 0)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ |a(t) − α| < ε.
Limita se nazývá nevlastní, pokud α ∈ {−∞, ∞}, tj.
lim a = lim
t→∞
a(t) = ∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) > h,
lim a = lim
t→∞
a(t) = −∞ pokud (∀h ∈ R)(∃τ ∈ Z)(∀t ∈ Dom a) t ≥ τ ⇒ a(t) < h.
Posloupnost a ∈ P se nazývá konvergentní, pokud existuje α ∈ R, α = lim
t→∞
a(t). Posloupnost
a ∈ P se nazývá divergentní, pokud lim
t→∞
a(t) = ∞ nebo lim
t→∞
a(t) = −∞.
Terminologická poznámka. Nevlastní limita posloupnosti obvykle v učebních textech o posloupnostech
nebývá považována za limitu; „nevlastní limita není limita, stejně jako nevlastní matka není matka .
Tato konvence umožňuje úspornější formulaci některých tvrzení. Vadou na kráse tradičnější terminologie
je skutečnost, že pokud se napíše lim
t→∞
a(t) = α a lim
t→∞
a(t) = ∞, tak stejné symboly na levých
stranách těchto rovností označují „podstatně různé objekty.
Věta 2. Monotonní posloupnost má limitu. Podrobněji:
• je-li a rostoucí neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = ∞;
• je-li rostoucí posloupnost a ohraničená shora, pak lim
t→∞
a(t) = sup {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li klesající posloupnost a ohraničená zdola, pak lim
t→∞
a(t) = inf {a(t) : t ∈ Dom a};
• je-li a klesající neohraničená posloupnost, pak lim
t→∞
a(t) = −∞.
Důkaz: Nechť posloupnost a je rostoucí a neohraničená. Buď h ∈ R libovolné. Poněvadž je
posloupnost a neohraničená, existuje τ ∈ Dom a takový index, že a(τ) ≥ h+1 > h. Poněvadž
je posloupnost a rostoucí, pro každé t ≥ τ je a(t) ≥ a(τ) > h, tj. lim
t→∞
a(t) = ∞ a první
tvrzení je dokázáno.
Nechť posloupnost a je rostoucí a ohraničená shora. Poněvadž je ohraničená shora, existuje
α = sup{a(t) : t ∈ Dom a}. Pro každý index t ∈ Dom a je a(t) ≤ α, tj. a(t)−α ≤ 0. Buď ε > 0
14 KAPITOLA 1. PROLOG
libovolné. Z vlastností suprema plyne, že existuje index τ ∈ Dom a takový, že a(τ) > α − ε,
tj. a(τ) + ε > α. Poněvadž je posloupnost a rostoucí, pro každý index t ≥ τ platí a(t) ≥ a(τ).
Celkem dostáváme
0 ≤ a(t) − a(τ) < a(t) − (α − ε) = ε + a(t) − α ≤ ε
a druhé tvrzení je dokázáno.
Platnost třetího a čtvrtého tvrzení ukážeme analogicky.
Důsledek: Nechť k ∈ PN je ryze rostoucí posloupnost taková, že Im k ⊆ Z. Pak lim
t→∞
k(t) = ∞.
Důkaz: Poněvadž k je ryze rostoucí a k(t) ∈ Z pro každé t ∈ N, je
k(t + 1) ≥ k(t) + 1 pro každé t ∈ N.
Nechť h ∈ R je libovolné číslo. K němu existuje t ∈ N, že t > h − k(0). Pro tento index t platí
k(t) ≥ k(t − 1) + 1 ≥ k(t − 2) + 2 ≥ · · · ≥ k(0) + t > k(0) + h − k(0) = h.
To znamená, že posloupnost k není ohraničená shora a dokazované tvrzení plyne z Věty 2.
Tvrzení 2. Označme P• množinu konvergentních posloupností z vektorového prostoru P, tj.
P•
= a ∈ P : (∃α ∈ R) α = lim
t→∞
a(t) .
Pak P• je vektorový podprostor prostoru P a zobrazení lim : P• → R je lineární.
Důkaz: lim(αa + βb) = lim
t→∞
(αa + βb)(t) = α lim
t→∞
a(t) + β lim
t→∞
b(t) = α lim a + β lim b ∈ R
Definice 6. Nechť a ∈ P je libovolná posloupnost a k ∈ PN je ryze rostoucí posloupnost
celých čísel taková, že Im k ⊆ Dom a, tj. k(0) ≥ τ = inf{a(t)}. Pak složené zobrazení a ◦ k se
nazývá posloupnost vybraná z posloupnosti a.
Vzhledem k důsledku Věty 2 je složené zobrazení a ◦ k z předchozí definice skutečně
posloupnost, t-tý člen vybrané posloupnosti je a k(t) .
Tvrzení 3. Nechť a ∈ P je konvergentní nebo divergentní posloupnost. Pak α ∈ R∗ je její
limitou, tj. lim a = lim
s→∞
a(s) = α, právě tehdy, když α je limitou každé posloupnosti vybrané
z posloupnosti a;
lim a = lim
s→∞
a(s) = α ⇔
(∀k ∈ P) Im k ⊆ Dom a, lim
t→∞
k(t) = ∞ ⇒ lim a ◦ k = lim
t→∞
a k(t) = α .
Důkaz: „⇒ : Buď O(α) libovolné okolí limity α a a ◦ k libovolná posloupnost vybraná z posloupnosti
a. K okolí O(α) existuje s1 ∈ Z takové, že pro všechna s ∈ Dom a, s ≥ s1 je
a(s) ∈ O(α). Množina {t ∈ N : k(t) ≥ s1} je podmnožinou dobře uspořádané množiny přirozených
čísel, a tato množina je neprázdná, neboť lim
t→∞
k(t) = ∞. Existuje tedy
t1 = min {t ∈ N : k(t) ≥ s1} .
1.1. POSLOUPNOSTI 15
Pro libovolné t > t1 je k(t) > k(t1) ≥ s1, a tedy
a ◦ k(t) = a k(t) ∈ O(α).
„⇐ : Nechť s0 ∈ Dom a. Definujme k ∈ P0 vztahem k(t) = s0 +t. Pak a◦k je posloupnost
vybraná z posloupnosti a. Je tedy
lim
s→∞
a(s) = lim
t→∞
a(s0 + t) = lim
t→∞
a k(t) = α.
Definice 7. Řekneme, že α ∈ R∗ je hromadný bod posloupnosti a, pokud ke každému okolí
α a každému celému číslu τ existuje takový index t posloupnosti a, který není menší než τ a
člen a(t) posloupnosti leží v tomto okolí, tj.
α ∈ R∗
je hromadný bod posloupnosti a pokud
∀O(α) ∀τ ∈ Z ∃t ∈ Dom a t ≥ τ, a(t) ∈ O(α).
Tvrzení 4. Hodnota α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a právě tehdy, když existuje
posloupnost a ◦ k vybraná z posloupnosti a taková, že lim a ◦ k = α, tj. lim
t→∞
a k(t) = α.
Důkaz: „⇒ : Nechť α ∈ R∗ je hromadným bodem posloupnosti a. Zkonstruujeme ryze rostoucí
posloupnost k ∈ PN takovou, že Dom a ⊆ Z a lim a ◦ k = α.
Buď O(α) libovolné okolí bodu α a s0 ∈ Dom a libovolný prvek.
Položíme k(0) = s0. K s0 existuje s1 ∈ Dom a, že s1 ≥ s0 a a(s1) ∈ O(α).
Položíme k(1) = s1. K s1 existuje s2 ∈ Dom a, že s2 ≥ s1 + 1 a a(s2) ∈ O(α).
Položíme k(2) = s2 atd.
Výsledkem této induktivní konstrukce je ryze rostoucí posloupnost k ∈ PN; přitom k(t) = st
a st ∈ O(α) pro každý index t ≥ 0 a tedy a ◦ k(t) = a(st) ∈ O(α). Pro všechny indexy t ≥ 0
je a ◦ k(t) ∈ O(α), což znamená, že lim a ◦ k = α.
„⇐ : Nechť existuje vybraná posloupnost a ◦ k taková, že lim a ◦ k = α ∈ R∗. Nechť O(α)
je libovolné okolí α a τ ∈ Z je libovolné číslo. Podle Definice 5 existuje číslo τ1 ∈ Z takové, že
pro každé t ≥ τ1 je a ◦ k(t) ∈ O(α). Vezmeme t1 ∈ Dom k takové, že t1 > τ1, k(t1) ∈ Dom a
a k(t1) ≥ τ; takové číslo t1 existuje, neboť posloupnost k je rostoucí a lim k = ∞. Položíme
s1 = k(t1). Pak s1 ≥ τ a a(s1) = a k(t1) = a ◦ k(t1) ∈ O(α), tedy α je hromadným bodem
posloupnosti a.
Tvrzení 5. Nechť existuje limita posloupnosti a. Pak lim a je hromadným bodem posloupnosti
a.
Důkaz plyne bezprostředně z Tvrzení 3 a 4, neboť posloupnost lze považovat za vybranou ze
sebe; vybírající posloupnost k ∈ PN je definována vztahem k(t) = t.
Příklady. Uvažujme posloupnosti z množiny PN.
a) a(t) = −1
3
t
, obr. 1.5 a).
Jediný hromadný bod je 0.
b) b(t) = (−1)t, obr. 1.5 b).
Hromadné body jsou 1 a −1.
16 KAPITOLA 1. PROLOG
a)
0 1 2 3 4 5
−2012
b)
0 1 2 3 4 5
−2012
c)
0 1 2 3 4 5
−2012
d)
0 10 20 30 40
0246
e)
0 10 20 30 40
0.00.40.8
Obrázek 1.5: Příklady posloupností s různými množinami hromadných bodů.
c) c(t) = (−1)t + −1
3
t
= (−1)t 1 + 3t
3t
,
c = 2, −4
3 , 10
9 , −28
27, 82
81, −244
243 , . . . , obr. 1.5 c). Hromadné body jsou 1 a −1.
d) Definujme posloupnost m ∈ PN předpisem m(t) = 1
2
√
1 + 8t − 1 , kde [x] označuje
celou část z reálného čísla x.
Položme d(t) = t − 1
2 m(t) + 1 m(t).
d = {0, 0, 1, 0, 1, 2, 0, 1, 2, 3, 0, 1, 2, 3, 4, 0, 1, 2, 3, 4, 5, 0, 1, . . . }, obr. 1.5 d).
Každé přirozené číslo se v této posloupnosti vyskytuje nekonečně mnohokrát, je tedy
jejím hromadným bodem. Vybraná posloupnost
{0, 1, 2, 3, 4, . . . } = a(0), a(2), a(5), a(9), a(14), . . . , a 1
2 t(t + 3) , . . .
diverguje do ∞, je tedy také ∞ hromadným bodem posloupnosti d.
e) Uvažujme posloupnosti m a d zavedené v předchozím příkladu a položme
e(t) =



1, t = 0,
d(t)
m(t)
, t ≥ 1,
e(t) = 1, 0, 1, 0, 1
2, 1, 0, 1
3, 2
3, 1, 0, 1
4, 2
4, 3
4 , 1, 0, 1
5, 2
5, 3
5, 4
5 , 1, 0, . . . , obr. 1.5 e).
Každé racionální číslo z intervalu [0, 1] se mezi členy této posloupnosti vyskytuje nekonečně
mnohokrát. V každém okolí libovolného reálného čísla z intervalu [0, 1] existuje
nějaké racionální číslo q ∈ [0, 1]. To znamená, že každé reálné číslo z intervalu [0, 1] je
hromadným bodem posloupnosti e, množina všech hromadných bodů vyplní kompaktní
interval [0, 1].
Příklady ukazují, že posloupnost může mít jeden hromadný bod (a), konečně mnoho hromadných
bodů (b, c), spočetně (d) nebo nespočetně (e) mnoho hromadných bodů; hromadný
body mohou být konečné (a, b, c, e) nebo nekonečné (d); konečný hromadný bod může být
členem posloupnosti (b, d, e) ale nemusí (a, c, e).
1.1. POSLOUPNOSTI 17
Tvrzení 6. Množina hromadných bodů libovolné posloupnosti a ∈ P má nejmenší a největší
prvek v množině R∗.
Důkaz: V. Novák. Diferenciální počet v R. Brno, MU, 1997. Věta 5.7., str. 131.
Definice 8. Nejmenší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes inferior a označuje
lim inf
t→∞
a(t); největší hromadný bod posloupnosti a ∈ P se nazývá limes superior a označuje
lim sup
t→∞
a(t).
Z definice bezprostředně plyne
lim inf
t→∞
a(t) ≤ lim sup
t→∞
a(t).
Posloupnost a ∈ P je ohraničená zdola právě tehdy, když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t);
je ohraničená shora právě tehdy, když
lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
je konvergentní právě tehdy když
−∞ < lim inf
t→∞
a(t) = lim sup
t→∞
a(t) < ∞;
nemá (vlastní ani nevlastní) limitu právě tehdy, když
lim inf
t→∞
a(t) < lim sup
t→∞
a(t).
Poznámka 6. Limity a hromadné body byly zavedeny pro posloupnosti definované na intervalu,
který není omezený shora. Popisují „chování posloupnosti pro indexy v okolí nekonečna .
Pro posloupnosti definované na intervalu, který není omezený zdola, lze zavést analogické
pojmy, popisující „chování posloupnosti pro indexy v okolí minus nekonečna . Limity a hromadné
body „v nekonečnu můžeme nazývat ω-limity a ω-hromadné body, limity a hromadné
body „v minus nekonečnu pak nazveme α-limity a α-hromadné body.
Zavedeme α-limity a α-hromadné body poněkud přesněji. Buď a posloupnost, jejíž definiční
obor není omezený zdola. Definujme posloupnost k ∈ PN tak, že k(0) ∈ Dom a a
k(i) = k(0) − i pro i = 1, 2, . . . . Limitu v okolí minus nekonečna definujeme předpisem
lim αa(t) = lim
t→−∞
a(t) = lim
n→∞
a k(n) .
Podobně
lim inf
t→−∞
a(t) = lim inf
n→∞
a k(n) , lim sup
t→−∞
a(t) = lim sup
n→∞
a k(n) .
Hromadné body v okolí minus nekonečna posloupnosti a, které můžeme nazývat α-hromadné
body posloupnosti a, definujeme jako hromadné body „složené posloupnosti a ◦ k ∈ PN, tj.
a k(n)
∞
n=0
.
18 KAPITOLA 1. PROLOG
1.1.3 Součty a součiny členů posloupnosti
Definice 9. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel, n, m ∈ I taková čísla, že pro n > m − 1
platí n + 1 ∈ I a m − 1 ∈ I. Součet členů posloupnosti a ∈ PI od m do n definujeme vztahem
n
t=m
a(t) =



a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n), n ≥ m,
0, n = m − 1,
− a(n + 1) + a(n + 2) + · · · + a(m − 1) , n < m − 1.
Součin členů posloupnosti a ∈ PI od m do n definujeme pro n ≥ m − 1 vztahem
n
t=m
a(t) =
a(m)a(m + 1) · · · a(n), n ≥ m,
1, n = m − 1;
pokud n < m + 1 a a(t) = 0 pro t ∈ [n + 1, m − 1] ∩ Z, klademe
n
t=m
a(t) =
1
a(n + 1)a(n + 2) · · · a(m − 1)
.
Tvrzení 7. Nechť a ∈ P. Pak platí
n−1
t=m
a(t) = −
m−1
t=n
a(t),
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t)
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součty jsou definovány.
Pokud navíc a(t) = 0 pro t ∈ Dom a, pak
n−1
t=m
a(t) =
m−1
t=n
a(t)
−1
,
l
t=m
a(t)
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t),
n
t=m
a(t) =



n−m
t=0
a(n − t), n ≥ m,
0
t=m−n
a(m − t), n ≤ m − 1,
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
a(t)n−t
pro všechna m, n, l taková, že uvedené součiny jsou definovány.
Důkaz: Nechť m < n. Pak také m − 1 < n − 1 a tedy
m−1
t=n
a(t) = − a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) = −
n−1
t=m
a(t),
což je ekvivalentní s první rovností. Její platnost budeme v dalších částech důkazu využívat.
1.1. POSLOUPNOSTI 19
Platnost druhé rovnosti ověříme pro m < n. Je-li m ≤ l < n, pak
l
t=m
a(t)+
n
t=l+1
a(t) = a(m)+a(m+1)+· · ·+a(l) + a(l+1)+a(l+2)+· · ·+a(n) =
n
t=m
a(t);
je-li m < n = l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t) + 0;
je-li m < n < l, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
l
t=m
a(t) −
l
t=n+1
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 = m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
m−1
t=m
a(t) +
n
t=m
a(t) = 0 +
n
t=m
a(t) =
n
t=m
a(t);
je-li l + 1 < m < n, pak
l
t=m
a(t) +
n
t=l+1
a(t) = −
m−1
t=l+1
a(t) +
n
t=l+1
a(t) =
n
t=m
a(t).
V případech m > n a m = n ukážeme platnost druhé rovnosti analogicky.
Při ověřování třetí rovnosti rozlišíme čtyři případy:
je-li n ≥ m pak
n
t=m
a(t) = a(m) + a(m + 1) + · · · + a(n − 1) + a(n) =
= a(n − 0) + a(n − 1) + · · · + a n − (n − m) =
n−m
t=0
a(n − t);
je-li n = m − 1 pak
m−1
t=m
a(t) = 0 =
0
t=1
a(n − t);
je-li n = m − 2 pak
m−2
t=m
a(t) = −
m−1
t=m−1
a(t) = −a(m − 1) = −
1
t=1
a(m − t) =
0
t=2
a(m − t);
je-li n < m − 2 pak
n
t=m
a(t) = −
m−1
t=n+1
a(t) = −
m−n−2
t=0
a(m − 1 − t) =
=
1
t=m−n−1
a(m − 1 − t) =
0
t=m−n
a(m − t).
Čtvrtou rovnost dokážeme úplnou indukcí:
pro n = m platí
m−1
t=m
t
τ=m
a(τ) = 0 =
m−1
t=m
(m − t)a(t);
indukční krok „vpřed :
n
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n
τ=m
a(τ) +
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) =
=
n
t=m
a(t) +
n−1
t=m
(n − t)a(t) = a(n) +
n−1
t=m
(n − t + 1)a(t) =
= (n + 1 − n)a(n) +
n−1
t=m
(n + 1 − t)a(t) =
n
t=m
(n + 1 − t)a(t);
indukční krok „vzad :
n−2
t=m
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
t
τ=m
a(τ) +
n−2
t=n
t
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
t=n−1
t
τ=m
a(τ) =
n−1
t=m
(n − t)a(t) −
n−1
τ=m
a(τ) =
=
n−1
t=m
(n − t − 1)a(t) =
n−2
t=m
(n − t − 1)a(t).
Rovnosti pro součin ověříme stejně.
20 KAPITOLA 1. PROLOG
1.2 Operátory na prostoru posloupností
1.2.1 Operátor posunu
Definice 10. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Operátor posunu (shift operator) ·σ : PI →
PIκ přiřadí posloupnosti a posloupnost aσ definovanou vztahem
aσ
(t) = a(t + 1).
Věta 3. Operátor posunu ·σ je lineární zobrazení prostoru PI na prostor PIκ . Pokud interval
I obsahuje nejmenší prvek, pak toto zobrazení není prosté.
Důkaz: Nechť a, b ∈ PI jsou libovolné posloupnosti, α ∈ R libovolné číslo. Pak
(a + b)σ
(t) = (a + b)(t + 1) = a(t + 1) + b(t + 1) = aσ
(t) + bσ
(t) = (aσ
+ bσ
) (t),
(αa)σ
(t) = (αa)(t + 1) = αa(t + 1) = αaσ
(t) = (αaσ
) (t)
a zobrazení ·σ je proto lineární.
Nechť nyní b ∈ PIκ je libovolná posloupnost. Pokud interval I neobsahuje nejmenší prvek
(tj. inf I = −∞), položíme
a(t) = b(t − 1), t ∈ I,
pokud interval I obsahuje nejmenší prvek p ∈ Z (tj. p = min I), položíme
a(t) =
b(t − 1), t > p,
0, t = p,
t ∈ I.
pak aσ(t) = a(t + 1) = b(t + 1 − 1) = b(t), tedy aσ = b a zobrazení ·σ je surjektivní.
V případě p = min I můžeme také položit
˜a(t) =
b(t − 1), t > p,
1, t = p,
t ∈ I.
Pak a = ˜a a aσ = b = ˜aσ, takže zobrazení ·σ není injektivní (prosté).
1.2.2 Diference
Definice 11. Nechť I ⊆ Z je interval celých čísel. Operátor (první) diference (vpřed) (first
forward) difference operator ∆ : PI → PIκ přiřadí posloupnosti a posloupnost ∆a definovanou
vztahem
∆a(t) = a(t + 1) − a(t).
Z definice operátorů diference a posunu plyne, že
∆a = aσ
− a, aσ
= a + ∆a, (1.18)
nebo stručněji a přesněji ∆ = ·σ − idPIκ , ·σ = ∆ + idPIκ .
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 21
Poznámka 7. Operátory posunu a diference komutují na prostoru posloupností, tj. pro každou
posloupnost a ∈ PI platí
(∆a)σ
= ∆ (aσ
) .
Pro libovolný index t ∈ (Iκ)κ
totiž platí
(∆a)σ
(t) = (∆a)(t + 1) = a(t + 2) − a(t + 1) = aσ
(t + 1) − aσ
(t) = ∆ (aσ
) (t).
Věta 4. Operátor diference ∆ je lineární zobrazení prostoru PI na prostor PIκ a jeho jádrem
je množina posloupností stacionárních na intervalu Iκ.
Důkaz: Ukážeme platnost tvrzení o jádru. Ostatní tvrzení plynou z Věty 3.
Pro posloupnost a ∈ PI platí a ∈ ker ∆ právě tehdy když pro každý index t ∈ Iκ je
a(t + 1) − a(t) = 0, což je ekvivalentní s rovností a(t + 1) = a(t).
Větu 4 lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se stejným definičním oborem a
pro každé reálné číslo α platí
∆(αa) = α∆a, ∆(a + b) = ∆a + ∆b, (1.19)
∆a = o právě tehdy, když posloupnost a je stacionární.
Z rovností (1.19) bezprostředně plyne
∆(a − b) = ∆a − ∆b.
Máme tedy formule pro diferenci součtu a rozdílu posloupností.
Věta 5 (Diference součinu a podílu posloupností). Buď I interval celých čísel a a, b ∈ PI.
Pak platí
∆ab = b∆a + aσ
∆b = bσ
∆a + a∆b =
b + bσ
2
∆a +
a + aσ
2
∆b. (1.20)
Pokud b(t) = 0 pro každý index t ∈ Dom b, pak platí
∆
1
b
= −
∆b
bbσ
, (1.21)
∆
a
b
=
aσb − abσ
bbσ
=
b∆a − a∆b
bbσ
=
bσ∆a − aσ∆b
bbσ
=
(b + bσ)∆a − (a + aσ)∆b
2bbσ
. (1.22)
Důkaz: První rovnost v (1.20) plyne z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t + 1)b(t) + a(t + 1)b(t) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) b(t + 1) − b(t) + b(t) a(t + 1) − a(t) ,
druhá z výpočtu
∆ab (t) = a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1)b(t + 1) − a(t)b(t + 1) + a(t)b(t + 1) − a(t)b(t) =
= a(t + 1) − a(t) b(t + 1) + a(t) b(t + 1) − b(t)
22 KAPITOLA 1. PROLOG
a třetí je důsledkem prvních dvou.
Nechť všechny členy posloupnosti b jsou nenulové. Pak
∆
a
b
(t) =
a(t + 1)
b(t + 1)
−
a(t)
b(t)
=
a(t + 1)b(t) − a(t)b(t + 1)
b(t + 1)b(t)
,
což je první rovnost (1.22). Z ní plyne rovnost (1.21); z té a z rovností (1.20) plynou zbývající
rovnosti (1.22).
Poznámka 8. Pro zjednodušení zápisu můžeme zavést (nestandardní) operátor průměrování
·µ : PIκ → PIκ vztahem
aµ
(t) = 1
2 (a + aσ) (t) = 1
2 a(t) + a(t + 1) .
Při tomto označení můžeme zapsat formule pro diferenci součinu a rozdílu posloupností ve
tvaru
∆ab = (∆a) bµ
+ aµ
(∆b) , ∆
a
b
=
(∆a) bµ − aµ (∆b)
bbσ
.
1.2.3 Sumace
Nejprve ukážeme jednu souvislost mezi diferencí posloupnosti a součty jejích členů. Buď a ∈ PI
libovolná posloupnost, t0 ∈ I libovolný index. Pro každé t ∈ I položíme
s(t) =
t−1
i=t0
a(i). (1.23)
Pak podle Tvrzení 7 platí ∆s(t) =
t
i=t0
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t), stručně
∆
t−1
t0
a(i) = a(t), (1.24)
což znamená, že posloupnost a je obrazem posloupnosti s při zobrazení ∆, diference součtu
je původní posloupnost.
Diference, jakožto lineární zobrazení množiny posloupností, není prosté. Neexistuje tedy
k němu zobrazení inverzní. Ale podle předchozí poznámky lze k libovolné posloupnosti a najít
posloupnost, jejíž diference je rovna posloupnosti a. Každou taková posloupnost lze považovat
za vzor posloupnosti při zobrazení pomocí operátoru diference. Následující definice tedy má
smysl.
Definice 12. Nechť I je libovolný interval celých čísel. Antidiference posloupnosti a je libovolná
posloupnost A ∈ PJ , kde J je takový interval celých čísel, že Jκ ⊆ I a platí
∆A(t) = a(t)
pro všechny indexy t ∈ I.
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 23
Jsou-li A a ˜A dvě antidiference posloupnosti a, pak pro každý index t platí
0 = ∆A(t) − ∆ ˜A(t) = ∆(A − ˜A)(t),
což znamená, že diference rozdílu dvou antidiferencí jedné posloupnosti je prvkem jádra diference
(chápané jako lineární zobrazení). Podle Věty 4 to znamená, že dvě antidiference jedné
posloupnosti se liší o konstantu. Jinak řečeno, přičtením konstanty (konstantní posloupnosti)
k antidiferenci posloupnosti a dostaneme antidiferenci posloupnosti a.
Jedna antidiference posloupnosti a je dána součtem (1.23). Právě výraz na pravé straně
rovnosti (1.23) budeme považovat za reprezentanta antidiferencí.
Předchozí úvahu lze provést poněkud „matematičtěji : Buďte I a J intervaly celých čísel takových,
že Jκ
⊆ I. Na množině posloupností PJ definujme relaci ≡∆ vztahem
a ≡∆ b ⇔ (∃c ∈ R)(∀t ∈ I)a(t) − b(t) = c.
Snadno ověříme, že tato relace je ekvivalence.
Nyní definujeme antidiferenci jako zobrazení Σ : PI → PJ /≡∆
takové, že pro každou posloupnost
a ∈ PI a pro libovolnou posloupnost A ∈ Σa platí ∆A = a. Antidiference Σ je bijekcí množiny
posloupností PI na faktorovou množinu PJ /≡∆
.
Abychom odstranili jistou neurčitost v definici antiderivace, zavedeme ještě jiný pojem.
Definice 13. Buď I interval celých čísel. Operátor sumace od t0 je zobrazení Σt0 : PI → PI,
které přiřadí posloupnosti a ∈ PI posloupnost Σt0 a definovanou vztahem
Σt0 a(t) =
t−1
i=t0
a(i).
Věta 6. Nechť I je interval celých čísel, t0 ∈ I. Operátor sumace od t0 je lineární prosté
zobrazení množiny PI do množiny PI, které není surjektivní.
Důkaz: Buďte a, b ∈ Pτ libovolné posloupnosti a α, β ∈ R libovolná čísla. Pak
Σt0 (αa + βb)(t) =
t−1
i=t0
αa(i) + βb(i) = α
t−1
i=t0
a(i) + β
t−1
i=t0
b(i) = αΣt0 a(t) + βΣt0 b(t)
pro libovolný index t ∈ Dom a. To znamená, že zobrazení Σt0 je lineární.
Připusťme, že zobrazení Σt0 není prosté, tj. existují různé posloupnosti a, b ∈ PI takové,
že Σt0 a(t) = Σt0 b(t) pro všechna t ∈ I. Poněvadž a = b, existuje index t1 ∈ Dom a = Dom b
takový, že a(t1) = b(t1). To znamená, že
0 = Σt0 a(t1 + 1) − Σt0 b(t1 + 1) =
t1
i=t0
a(i) −
t1
i=t0
b(i) =
t1−1
i=t0
a(i) + a(t1) −
t1
i=t0
b(i) − b(t1) =
= Σt0 a(t1) + a(t1) − Σt0 b(t1) − b(t1) = a(t1) − b(t1) = 0,
což je spor.
Pro libovolnou posloupnost a ∈ PI platí Σt0 a(t0) =
t0−1
i=t0
a(i) = 0, takže posloupnost b ∈ PI
taková, že b(t0) = 0 není obrazem žádné posloupnosti a ∈ PI při zobrazení Σt0 .
24 KAPITOLA 1. PROLOG
Buď I interval celých čísel a t0, t ∈ I libovolné indexy. Pak platí
t−1
i=t0
∆a(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) − a(i) =
t
i=t0+1
a(i) −
t−1
i=t0
a(i) = a(t) − a(t0),
stručně
t−1
i=t0
∆a(i) = a(t) − a(t0), (1.25)
Rovnosti (1.24) a (1.25) můžeme bezprostředně přepsat na tvar
∆Σt0 a(t) = a(t), Σt0 ∆a(t) = [a]t
t0
. (1.26)
Abychom ještě zestručnili zápis, zavedeme operátor |t0 : PI → PI předpisem
a|t0 (t) = a(t) − a(t0).
Operátor |t0 lze interpretovat jako odečtení t0-tého členu posloupnosti. Pokud posloupnost
a ∈ PI je taková, že a(t0) = 0, pak
a|t0 (t0) = a(t0) − a(t0) = 0 = a(t0) = idPI
a(t0),
což znamená, že idPI
= |t0 . Porovnáním rovností (1.24) a (1.25) nyní vidíme, že
∆Σt0 = idPI
= |t0 = Σt0 ∆.
To zejména znamená, že operátory diference a sumace nejsou vzájemně inversní na množině
PI.
Operátory posunu a sumace od t0 na prostoru posloupností obecně nekomutují, tj. existuje
posloupnost a ∈ P taková, že
(Σt0 a)σ
= Σt0 aσ
.
Jedná se např. o geometrickou posloupnost a(t) = κt s kvocientem κ = 1; pro ni totiž platí
(Σ1a)σ
(t) =
t
i=1
κi
= κ
1 − κt
1 − κ
, (Σ1aσ
) (t) =
t−1
i=1
κi+1
= κ2 1 − κt−1
1 − κ
= κ
κ − κt
1 − κ
.
Operátory Σt0 a ·σ však komutují na podprostoru {a ∈ P : a(t0) = 0}. Pro každý index t ∈
Dom a totiž platí
(Σt0 a)σ
(t) = Σt0 a(t + 1) =
t
i=t0
a(i),
Σt0 aσ
(t) =
t−1
i=t0
aσ
(i) =
t−1
i=t0
a(i + 1) =
t
i=t0+1
a(i).
Tvrzení o linearitě operátoru sumace lze přeformulovat: Pro libovolné posloupnosti a, b se
stejným definičním oborem a pro každé reálné číslo α platí
Σt0 αa = αΣt0 a, Σt0 (a + b) = Σt0 a + Σt0 b.
1.2. OPERÁTORY NA PROSTORU POSLOUPNOSTÍ 25
Z těchto rovností bezprostředně plyne
Σt0 (a − b) = Σt0 a − Σt0 b.
Máme tedy formule pro sumaci součtu a rozdílu posloupností. Jisté vyjádření sumace součinu
posloupností vyjadřuje následující věta.
Věta 7 (Sumace „per partes ). Buď τ ∈ Z ∪ {−∞}, a, b ∈ Pτ a t0 ∈ Dom a. Pak platí
Σt0 a∆b = ab|t0 − Σt0 bσ
∆a, (1.27)
Σt0 aσ
∆b = ab|t0 − Σt0 b∆a. (1.28)
Důkaz: Podle (1.25) platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) = a(t)b(t) − a(t0)b(t0)
a podle druhé z rovností (1.20) a Věty 6 platí
t−1
i=t0
∆(ab)(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) + a(i)∆b(i) =
t−1
i=t0
b(i + 1)∆a(i) +
t−1
i=t0
a(i)∆b(i).
Odtud již plyne rovnost (1.27). Rovnost (1.28) odvodíme analogicky s využitím první z rovností
(1.20).
1.2.4 Diference a posun vyššího řádu
Operátory ·σ, ∆ a Σt0 jakožto zobrazení z množiny P do sebe můžeme skládat. Složený
operátor ∆2 = ∆ ◦ ∆, tj. operátor, který posloupnosti a přiřadí posloupnost definovanou
vztahem
∆2
a(t) = ∆ ∆a(t) = ∆a(t + 1) − ∆a(t) = a(t + 2) − a(t + 1) − a(t + 1) − a(t) =
= a(t + 2) − 2a(t + 1) + a(t)
nazýváme druhá diference (vpřed). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ∆n = ∆ ◦ ∆n−1 a
tento operátor nazýváme n-tá diference (vpřed). Pro n = 0 můžeme psát ∆0a(t) = a(t), tj.
∆0 = idP.
Složený operátor ·σ2
= ·σ ◦ ·σ přiřadí posloupnosti a posloupnost definovanou vztahem
aσ2
(t) = a(t + 2). Obecně pro n ∈ Z, n > 1 klademe ·σn
= ·σ ◦ ·σn−1
, tedy aσn
(t) = a(t + n),
a aσ0
(t) = a(t + 0) = a(t), tj. ·σ0
= idP.
Tvrzení 8. Buď a ∈ P libovolná posloupnost, n ∈ N. Pak
∆n
a(t) =
n
i=0
(−1)i n
i
a(t + n − i) =
n
i=0
(−1)i n
i
aσn−i
(t),
aσn
(t) = a(t + n) =
n
i=0
n
i
∆i
a(t).
26 KAPITOLA 1. PROLOG
Důkaz: Úplnou indukcí.
∆0
a(t) = a(t) = (−1)0 0
0
a(t + 0 − 0).
∆1
a(t) = ∆a(t) = a(t + 1) − a(t) = (−1)0 1
0
a(t + 1 − 0) + (−1)1 1
1
a(t + 1 − 1).
Indukční krok pro první formuli:
∆n
a(t) = ∆ ∆n−1
a(t) = ∆
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − 1 − i) =
=
n−1
i=0
(−1)i n − 1
i
a(t + n − i) −
n
i=1
(−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
− (−1)i−1 n − 1
i − 1
a(t + n − i) − (−1)n−1
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n − 1
i
+
n − 1
i − 1
a(t + n − i) + (−1)n
a(t) =
= a(t + n) +
n−1
i=1
(−1)i n
i
a(t + n − i) + (−1)n
a(t).
Indukční krok pro druhou formuli:
a(t + n) = ∆a(t + n − 1) + a(t + n − 1) = ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−1
i=1
n − 1
i
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆
n−1
i=0
n − 1
i
∆i
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) =
= ∆ ∆n−1
a(t) +
n−2
i=0
n − 1
i
+
n − 1
i + 1
∆i
a(t) + a(t) =
= ∆n
a(t) +
n−2
i=0
n
i + 1
∆i+1
a(t) + a(t) = ∆n
a(t) +
n−1
i=1
n
i
∆i
a(t) + a(t).
Poznámka 9. Tvrzení Věty 8 můžeme zapsat v operátorovém tvaru
∆n
= ( ·σ
− idP)n
=
n
i=0
(−1)i n
i
·σn−i
, ·σn
= (∆ + idP)n
=
n
i=0
n
i
∆i
.
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 27
Poznámka 10. Poněvadž složení lineárních zobrazení dává lineární zobrazení, je n-tá diference
lineární zobrazení množiny posloupností PI do množiny posloupností P(···(Iκ)κ)κ··· )κ libovolný
interval celých čísel, který je alespoň n + 1-prvkový.
1.3 Diferenční a sumační počet
Následující tři věty plynou přímo z Definic 2, 3 a 11.
Věta 8. Nechť a ∈ P je posloupnost a nechť celá čísla m, n splňují podmínky m ∈ Dom a,
n > m. Pak platí
• a je rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když pro každý index t ∈ [m, n) platí
nerovnost ∆a(t) ≥ 0, tj.
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≥ 0;
• a je ryze rostoucí na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) > 0;
• a je klesající na intervalu [m.n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) ≤ 0;
• a je ryze klesající na intervalu [m, n] právě tehdy, když
(∀t)t ∈ [m, n) ⇒ ∆a(t) < 0;
• a je monotonní na intervalu [m, n] právě tehdy, když posloupnost ∆a na intervalu [m, n)
nemění znaménko, tj.
(∀t)t ∈ [m, n − 1) ⇒ ∆a(t)∆a(t + 1) ≥ 0;
• a je ryze monotonní na intervalu [m, n] právě tehdy, když mezi indexy t ∈ [m, n) není
uzel posloupnosti ∆a, tj.
(∀t)t ∈ [m, n − 1) ⇒ ∆a(t)∆a(t + 1) > 0.
Věta 9. Nechť a ∈ P je posloupnost a t ∈ Dom a. Pak platí
• t je argumentem ostrého lokálního maxima právě tehdy, když ∆a(t) < 0 a pokud t není
počáteční index, pak ∆a(t − 1) > 0, tj.
∆a(t) < 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) > 0 .
• t je argumentem lokálního maxima právě tehdy, když
∆a(t) ≤ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≥ 0 .
28 KAPITOLA 1. PROLOG
• t je argumentem ostrého lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) > 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) < 0 .
• t je argumentem lokálního minima právě tehdy, když
∆a(t) ≥ 0 ∧ t − 1 ∈ Dom a ⇒ ∆a(t − 1) ≤ 0 .
Věta 10. Nechť a ∈ P je posloupnost, index t ∈ Dom a není počáteční a t − 1 je uzlem
posloupnosti ∆a. Pak index t je argumentem lokálního extrému. V případě ∆2a(t − 1) ≤ 0
se jedná se o maximum, v případě ∆2a(t − 1) ≥ 0 se jedná se o minimum. Pokud je přitom
∆a(t − 1) = 0, pak je tento extrém ostrý.
Věta 11 (Rolleova). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou takové indexy, že
t1 < t2 a a(t1) = a(t2). Pak existuje index s ∈ [t1, t2 − 1], který je uzlem posloupnosti ∆a.
Důkaz: Kdyby žádný index z intervalu [t1, t2 − 1] nebyl uzlem, posloupnost a by podle Věty 8
byla ryze monotonní na intervalu [t1, t2 + 1] a proto by nemohlo platit a(t1) = a(t2).
Věta 12 (Lagrangeova o střední hodnotě). Nechť a ∈ P je posloupnost a t1, t2 ∈ Dom a jsou
takové indexy, že t1 < t2 − 1. Pak existuje index s ∈ [t1 + 1, t2 − 1] takový, že platí aspoň
jedna z dvojic nerovností
∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s − 1), ∆a(s − 1) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s).
Důkaz: Položme
b(t) = a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
(t − t1).
Pak b(t1) = a(t1), b(t2) = a(t2) − a(t2) − a(t1) = a(t1), což znamená. že posloupnost b
splňuje předpoklady Rolleovy věty. Existuje tedy c ∈ [t1, t2 − 1] takový index, že ∆b(c) = 0
nebo ∆b(c)∆b(c + 1) < 0. Položme s = c + 1. Pak je s ∈ [t1 + 1, t1 − 1] a platí
∆b(s − 1) = 0 nebo ∆b(s − 1)∆b(s) < 0.
Dále podle Věty 4 je
∆b(t) = ∆a(t) −
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
pro každý index t ∈ Dom a, takže
∆a(s − 1) − ∆b(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s) − ∆b(s).
Pokud ∆b(s − 1) = 0, pak
∆a(s − 1) =
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
≤ ∆a(s) nebo ∆a(s) ≤
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
= ∆a(s − 1).
Pokud ∆b(s − 1)∆b(s) < 0, pak v případě ∆b(s − 1) > 0, ∆b(s) < 0 je
∆a(s) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s − 1),
a v případě ∆b(s − 1) < 0, ∆b(s) > 0 je
∆a(s − 1) <
a(t2) − a(t1)
t2 − t1
< ∆a(s).
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 29
Věta 13 (de l’Hôpitalovo pravidlo, Stolzova-Cesàrova věta). Buďte a, b ∈ P posloupnosti a
nechť je posloupnost b od jistého indexu ryze monotonní, tj.
(∃τ ∈ Dom b)(∀t ∈ Dom b) t ≥ τ ⇒ sgn ∆b(t) = sgn ∆b(τ) = 0.
Jestliže lim
t→∞
b(t) = ∞ a existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a platí
lim
t→∞
a(t)
b(t)
= lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.29)
Jestliže lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t) pak platí
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
. (1.30)
Zejména pokud existuje limita lim
∆a
∆b
, pak existuje také limita lim
a
b
a opět platí rovnost
(1.29).
Důkaz: Nechť pro určitost ∆b(t) < 0 pro t ≥ τ. V případě ryze rostoucí posloupnosti b bychom
postupovali analogicky.
Nechť lim
t→∞
b(t) = ∞. Poněvadž posloupnost b je klesající, musí být lim
t→∞
b(t) = −∞ podle
Věty 2 a tedy od jistého indexu ̺ jsou všechny členy posloupnosti b záporné
b(t) < 0 pro každý index t ≥ ̺.
Nechť lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R. Pak pro libovolné ε > 0 existuje index σ takový, že
c − ε <
∆a(t)
∆b(t)
< c + ε
pro všechny indexy t ≥ σ. Pro t ≥ max{σ, τ} tedy platí
(c − ε)∆b(t) > ∆a(t) > (c + ε)∆b(t).
Vezmeme libovolné indexy t1 ≥ max{τ, σ, ̺}, t2 > t1 a sečteme předchozí rovnosti od t1 do
t2 − 1. Podle (1.25) dostaneme
(c − ε) b(t2) − b(t1) > a(t2) − a(t1) > (c + ε) b(t2) − b(t1) .
Tyto nerovnosti upravíme na tvar
(c − ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
<
a(t2)
b(t2)
< (c + ε) 1 −
b(t1)
b(t2)
+
a(t1)
b(t2)
.
Limitním přechodem t2 → ∞ nyní dostaneme nerovnosti
c − ε ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c + ε.
30 KAPITOLA 1. PROLOG
Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí
c ≤ lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ c,
což znamená, že ve všech nerovnostech nastane rovnost a tedy lim
t→∞
a(t)
b(t)
= c.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, pak pro libovolné h ∈ R existuje index σ takový, že
∆a(t)
∆b(t)
< h
pro všechny indexy t ≥ σ. Nyní můžeme zopakovat předchozí úvahy s tím, že budeme používat
pouze „pravou část nerovností, v nichž místo c + ε budeme psát h. Dostaneme
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≤ lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
≤ h,
což vzhledem k tomu, že číslo h bylo libovolné, znamená, že lim
t→∞
a(t)
b(t)
= −∞.
Pokud lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= ∞, provedeme důkaz analogicky.
Nechť nyní lim
t→∞
a(t) = 0 = lim
t→∞
b(t). Poněvadž pro t ≥ τ platí ∆b(t) < 0, podle Věty 8 je
posloupnost b na intervalu [τ, ∞) klesající a poněvadž lim
t→∞
b(t) = 0, platí b(t) > 0 pro každý
index t ≥ τ.
Prostřední nerovnost v (1.30) je triviální. Pokud lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= −∞, je triviální i první
nerovnost. Nechť tedy
lim inf
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= c ∈ R,
tj. existuje index σ takový, že pro libovolné kladné číslo ε a pro všechny indexy t ≥ σ platí
∆a(t)
∆b(t)
≥ c − ε.
Pro všechny indexy t ≥ max{τ, σ} tedy máme nerovnost
∆a(t) ≤ (c − ε)∆b(t).
Nechť t1, t2 jsou libovolné indexy takové, že t2 > t1 ≥ max{τ, σ}. Sečtením předchozích
nerovností od t1 do t2 dostaneme podle (1.25) nerovnost
a(t2) − a(t1) ≤ (c − ε) b(t2) − b(t1)
ze které limitním přechodem t2 → ∞ plyne
a(t1) ≥ (c − ε)b(t1).
Poněvadž index t1 ≥ max{τ, σ} byl libovolný, pro každý index index t ≥ max{τ, σ} platí
a(t)
b(t)
≥ c − ε,
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 31
což znamená, že lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
≥ c + ε. Poněvadž kladné číslo ε bylo libovolné, platí první
nerovnost v (1.30).
Poslední nerovnost v (1.30) dokážeme analogicky.
Poznámka 11. Předpoklad o ryzí monotonnosti posloupnosti b je podstatný. Uvažujme například
posloupnosti a, b definované na N vztahy
a(t) = t, b(t) = 1 + (−1)t
t2
+ 1 − (−1)t
t =
2t2, t sudé,
2t, t liché.
Pak je lim
t→∞
b(t) = ∞, ∆a(t) = (t + 1) − t = 1 a
∆b(t) = 1 + (−1)t+1
(t + 1)2
+ 1 − (−1)t+1
(t + 1) − 1 + (−1)t
t2
− 1 − (−1)t
t =
= 2 (−1)t+1
t2
+ t + 1 ,
takže
lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
1
2 (−1)t+1t2 + t + 1
= 0,
avšak
a(t)
b(t)
=
1
1 + (−1)t t + 1 − (−1)t
=



1
2t
, t sudé,
1
2 , t liché,
což znamená, že
lim inf
t→∞
a(t)
b(t)
= 0 <
1
2
= lim sup
t→∞
a(t)
b(t)
a limita podílu posloupností a, b neexistuje.
Pro případ limity typu 0
0 uvažujme posloupnosti a, b definované na {1, 2, 3,· · ·} vztahy
a(t) =
1
t
, b(t) =
(−1)t
t
.
Pak
∆a(t) =
1
t + 1
−
1
t
=
t − (t + 1)
t(t + 1)
=
−1
t(t + 1)
,
∆b(t) = (−1)t+1 1
t + 1
− (−1)t 1
t
= (−1)t+1 t + (t + 1)
t(t + 1)
= (−1)t+1 2t + 1
t(t + 1)
,
lim
t→∞
a(t) = lim
t→∞
1
t
= 0, lim
t→∞
b(t) = lim
t→∞
(−1)t
t
= 0, lim
t→∞
∆a(t)
∆b(t)
= lim
t→∞
(−1)t
2t + 1
= 0
avšak limita podílu posloupností a, b neexistuje, nebot
a(t)
b(t)
= (−1)t.
Věta 14 (o střední hodnotě sumačního počtu). Buďte a, b posloupnosti a nechť existují celá
čísla m, n taková, že m < n, m ∈ Dom a ∩ Dom b a pro každý index t ∈ [m, n] je b(t) ≥ 0.
Pak ke každé dvojici indexů t0, t1 ∈ [m, n] existuje číslo c takové, že
min {a(t) : m ≤ t ≤ n} ≤ c ≤ max {a(t) : m ≤ t ≤ n} a
t1
i=t0
a(i)b(i) = c
t1
i=t0
b(i).
32 KAPITOLA 1. PROLOG
Důkaz: Označme α = min {a(t) : m ≤ t ≤ n}, A = max {a(t) : m ≤ t ≤ n}.
Je-li t1 ≥ t0, pak
α
t1
i=t0
b(i) ≤
t1
i=t0
a(i)b(i) ≤ A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 < t0 − 1, pak
α
t1
i=t0
b(i) = −α
t0−1
i=t1+1
b(i) ≥ −
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i) ≥ −A
t0−1
i=t1+1
b(i) = A
t1
i=t0
b(i),
je-li t1 = t0 − 1, pak
0 =
t1
i=t0
a(i)b(i) =
t1
i=t0
b(i).
Odtud plyne, že v každém případě, kdy
t1
i=t0
b(i) = 0, je také
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0 a za číslo c lze
vzít libovolné číslo z intervalu [α, A].
Je-li
t1
i=t0
a(i)b(i) = 0, pak v případě t1 ≥ t0 je
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤
A
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
= A,
a v případě t1 < t0 − 1 je také
α =
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
α
t1
i=t0
b(i)
t1
j=t0
b(j)
α
t0−1
i=t1+1
b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
≤
t0−1
i=t1+1
a(i)b(i)
t0−1
j=t1+1
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
≤ A.
Stačí tedy položit
c =
t1
i=t0
a(i)b(i)
t1
j=t0
b(j)
=
t1
i=t0
a(i)
b(i)
t1
j=t0
b(j)
.
1.3.1 Přehled vzorců pro diferenci a sumaci
Tvrzení Vět 4, 6, 5, 7 a relace (1.24), (1.25) můžeme shrnout:
• ∆a = 0 ⇔ (∃γ ∈ R)a ≡ γ
• ∆(a + b) = ∆a + ∆b
• ∆(αa) = α∆a
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 33
• ∆(ab) = b∆a + aσ∆b = bσ∆a + a∆b
• ∆
1
b
= −
∆b
bbσ
• ∆
a
b
=
b∆a − a∆b
bbσ
• Σt0 (a + b) = Σt0 a + Σt0 b
• Σt0 (αa) = αΣt0 a
• ∆Σt0 a = a
• Σt0 ∆a = a|t0
• Σt0 a∆b = ab|t0 − Σt0 bσ∆a, Σt0 aσ∆b = ab|t0 − Σt0 b∆a
Uvedené vzorce platí pro posloupnosti a, b ∈ P se stejným definičním oborem, jejich index
t0 ∈ Dom a = Dom b a číslo α ∈ R.
1.3.2 Diference a sumy některých posloupností
1. Geometrická posloupnost a(t) = κt:
∆κt = (κ − 1)κt, Σt0 κt =
κt0 κt−t0 − 1
κ − 1
pro κ = 1;
zejména ∆2t = 2t, Σ02t = 2t − 1.
Důkaz: ∆κt = κt+1 − κt = κt (κ − 1),
Σt0 κt =
1
κ − 1
Σt0 (κ − 1)κt =
1
κ − 1
Σt0 ∆κt =
1
κ − 1
κt|t0 =
κt − κt0
κ − 1
.
2. Aritmetická posloupnost a(t) = t:
∆t = 1, Σt0 t = 1
2(t − 1 + t0)(t − t0);
zejména Σ1t = 1 + 2 + 3 + · · · + (t − 1) = 1
2t(t − 1).
Důkaz: ∆t = (t + 1) − t = 1.
Dále platí ∆ 1
2t(t − 1) = 1
2 (t + 1)t − t(t − 1) = t, takže podle (1.25) platí
Σt0 t = Σt0 ∆ 1
2t(t − 1) = 1
2t(t − 1) − 1
2t0(t0 − 1) = 1
2 t2 − t − t2
0 + t0 =
= 1
2 ((t − t0)(t + t0) − (t − t0)) = 1
2(t − t0)(t + t0 − 1).
3. Aritmetická posloupnost k-tého stupně a(t) = tk, k ∈ N:
∆tk =
k
i=1
k
i
tk−i,
Σt0 tk =
1
k + 1
tk(t − 1) − tk
0(t0 − 1) −
k−1
i=1
k
i + 1
Σt0 tk−i ,
34 KAPITOLA 1. PROLOG
zejména pro t0 = 1 je Σ1tk =
1
k + 1
tk(t − 1) −
k−1
i=1
k
i + 1
Σ1tk−i .
Důkaz:
∆tk
= (t + 1)k
− tk
=
k
i=0
k
i
tk−i
− tk
= tk
+
k
i=1
k
i
tk−i
− tk
.
V následujícím výpočtu využijeme sumaci „per partes , již odvozenou formuli pro diferenci
aritmetické posloupnosti k-tého stupně a rovnost (1.25).
Σt0 tk
= Σt0 tk
∆t = tk+1
|t0 − Σt0 (t + 1)∆tk
=
= tk+1
− tk+1
0 − Σt0 t∆tk
− Σt0 ∆tk
=
= tk+1
− tk+1
0 − Σt0
k
i=1
k
i
tk−i+1
− (tk
− tk
0) =
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) −
k
i=1
k
i
Σt0 tk−i+1
=
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) − kΣt0 tk
−
k
i=2
k
i
Σt0 tk−i+1
=
= tk
(t − 1) − tk
0(t0 − 1) − kΣt0 tk
−
k−1
i=1
k
i + 1
Σt0 tk−i
.
z této rovnosti již plyne druhá dokazovaná formule.
Tento výsledek můžeme díky linearitě diference a sumace přeformulovat: Je-li člen posloupnosti
dán polynomem k-tého stupně v indexu posloupnosti (tj. v proměnné t), pak
jeho diference je dána polynomem stupně k −1 a jeho sumace polynomem stupně k +1.
4. Faktoriálová posloupnost je definována pro libovolné celé číslo r a nezáporný index t
vztahem
t(r)
=
t
i=t−r+1
i
pro t < 0 klademe t(r) = 0. Pro t ≥ 0 a r ≤ t je
t(r)
=
t!
(t − r)!
;
tímto vyjádřením je motivován název posloupnosti.
Pro diferenci a sumaci faktoriálové posloupnosti platí:
∆t(r) = rt(r−1), Σt0 =
t(r+1)
r + 1
−
t
(r+1)
0
r + 1
, pokud r = −1.
1.3. DIFERENČNÍ A SUMAČNÍ POČET 35
Důkaz:
∆t(r)
= (t + 1)(r)
− t(r)
=
t+1
i=t−r+2
i −
t
i=t−r+1
i =
= t + 1 − (t − r + 1)
t
i=t−r+2
i = r


t
i=t−(r−1)+1
i

 = rt(r−1)
.
Σt0 i(r) = Σt0
1
r + 1
∆i(r+1) = 1
r+1 t(r+1) − t
(r+1)
0
5. Goniometrické posloupnosti cos(αt + β), sin(αt + β):
∆ cos(αt + β) = −2 sin 1
2α sin αt + β + 1
2α ,
Σt0 cos(αt + β) =
1
2 sin 1
2 α
sin αt + β − 1
2α − sin αt0 + β − 1
2 α ,
pokud α = 2kπ, k ∈ Z.
∆ sin(αt + β) = 2 sin 1
2α cos αt + β + 1
2α ,
Σt0 sin(αt + β) = −
1
2 sin 1
2α
cos αt + β − 1
2α − cos αt0 + β − 1
2 α ,
pokud α = 2kπ, k ∈ Z.
Důkaz: Platí
∆ei(αt+β)
= ei α(t+1)+β
− ei(αt+β)
= ei(αt+β)
eiα
− 1 =
= ei(αt+β)
ei 1
2
α
ei 1
2
α
− e−ij 1
2
α
= ei(αt+β)
ei 1
2
α
2i sin 1
2α = 2i sin 1
2αei(αt+β+ 1
2
α) =
= 2i sin 1
2α i cos αt + β + 1
2α − sin αt + β + 1
2α .
Formule pro diferenci posloupnosti cos(αt + β) je reálná část této rovnosti, formule pro
diferenci posloupnosti sin(αt + β) je její imaginární část.
Formule pro sumaci posloupnosti cos(αt + β) nyní plyne z rovnosti (1.25) a vztahu
cos(αt + β) =
1
2 sin 1
2α
∆ sin αt + β − 1
2 α ,
který platí pro libovolné α, které není celým násobkem 2π. Formuli pro sumaci posloupnosti
sin(αt + β) odvodíme analogicky.
Příklady.
1. Vypočítáme sumu Σ1
t2
2t
.
36 KAPITOLA 1. PROLOG
Hledanou sumu upravíme na tvar Σ1t2 1
2
2
a označíme a(t) = t2 a ∆b(t) = 1
2
t
. Pak
∆a(t) = 2t + 1, b =
1
2
1
2
t−1
− 1
1
2 − 1
= 1 − 1
2
t−1
.
Sumace „per partes tedy dává
Σ1t2 1
2
2
= t2
1 − 1
2
t−1
1
− Σ1 1 − 1
2
t
(2t + 1) =
= t2
−
t2
2t−1
− Σ1 1 + 2t − 1
2
t
− t 1
2
t−1
=
= t2
−
t2
2t−1
− (t − 1) − t(t − 1) + Σ1
1
2
t
+ Σ1t 1
2
t−1
=
= 1 −
t2
2t−1
+ Σ1
1
2
t
+ 2Σ1t 1
2
t
.
Poslední sumu opět upravíme „per partes :
Σ1t 1
2
t
= t 1 − 1
2
t−1
1
− Σ1 1 − 1
2
t
=
= t − t 1
2
t−1
− (t − 1) + Σ1
1
2
t
= 1 − t 1
2
t−1
+ Σ1
1
2
t
.
Dosazením do předchozí rovnosti dostaneme výsledek
Σ1
t2
2t
= 1 −
t2
2t−1
+ Σ1
1
2
t
+ 2 − 2t 1
2
t−1
+ 2Σ1
1
2
t
=
= 3 −
t(t + 2)
2t−1
+ 3 1 − 1
2
t−1
= 6 −
t(t + 2) + 3
2t−1
.
2. Vypočítáme součet
t−1
k=1
k
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
.
Při výpočtu využijeme rozklad na parciální zlomky a vzorce pro sumaci faktoriálové
posloupnosti.
t−1
k=1
k
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
=
t−1
k=1
1
(k + 1)(k + 2)
−
3
(k + 1)(k + 2)(k + 3)
=
=
t−1
k=1
k!
(k + 2)!
− 3
k!
(k + 3)!
=
t−1
k=1
k(−2)
− 3k(−3)
=
=
t(−1)
−1
−
1(−1)
−1
− 3
t(−2)
−2
−
1(−2)
−2
= −
t!
(t + 1)!
+
1!
2!
+
3
2
t!
(t + 2)!
−
1!
3!
=
= −
1
t + 1
+
1
2
+
3
2
1
(t + 1)(t + 2)
−
3
2
·
1
6
=
t(t − 1)
4(t + 1)(t + 2)
.
3. Vypočítáme součet
0
k=−n
(−1)
1
2
k(k−1)
pro n ∈ N.
1.4. CVIČENÍ 37
Nejprve si povšimneme, že (−1)
1
2
k(k−1)
=
√
2 sin (2k+1)π
4 =
√
2 sin kπ
2 + π
4 . Pak s využitím
vzorce pro sumaci goniometrických funkcí dostaneme
0
k=−n
(−1)
1
2
k(k−1)
= −
√
2
2 sin π
4
cos
π
2
+
π
4
−
π
4
− cos
−nπ
2
+
π
4
−
π
4
= cos
nπ
2
.
1.4 Cvičení
1. Rozhodněte, zda je ohraničená posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je tvaru
a) 1 − cos
π
t
t
, b)
tt
t!
, c)
t
i=1
1
t
.
2. Rozhodněte, zda je na množině Z1 monotonní posloupnost, jejíž obecný člen a(t) je
tvaru
a)
t2 + 1
t + 1
, b)
2t
t!
, c) t − log t.
3. Dokažte, že následující posloupnosti jsou konvergentní:
a)
(t!)2
(2t)!
, b)
t
i=0
1
t + i
, c)
t
i=0
1
i!
.
4. Vypočítejte limity posloupností
a)
2t2 − t + 3
3t2 + t − 5
, b)
t4 + t − 1
t3 + t − 1
, c)
t2 − 2t + 3
t3 − 4t + 5
,
d)
k
i=0
biti
m
i=0
citi
, cm = 0 = bk, e)
t
√
32t+1 , f)
√
t + 1 −
√
t .
g)
3
√
t2
t + 1
, h)
t − (−1)t
t
, i)
3t + (−2)t
3t+1 + (−2)t+1
,
j)
t!
tt
, k) t
√
t! , l)
αt
t!
,
m)
1
t
−
2
t
+
3
t
− · · · +
(−1)t−1t
t
, n)
1
1 · 2
+
1
2 · 3
+
1
3 · 4
+ · · · +
1
t(t + 1)
,
o)
1
2
+
3
4
+
5
8
+ · · · +
2t − 1
2t
, p)
1
√
t
+
1
√
t + 1
+
1
√
t + 3
+ · · · +
1
√
2t
,
38 KAPITOLA 1. PROLOG
q) tqt, |q| < 1, r)
(t!)2
(2t)!
, s)
1
tp+1
t
i=1
ip, p ∈ N,
t)
1
tp
t
i=1
ip −
t
p + 1
, p ∈ N, u)
10
1
·
11
3
·
12
5
· · ·
t + 9
2t − 1
.
5. Najděte všechny hromadné body posloupnosti
a) (−1)t+1 2 +
3
t
, b) 1 +
1
t + 1
cos
tπ
2
, c) 1
2 (a + b) + (−1)t(a − b) ,
d) cos
2πt
3
t
, e) −1 −
1
t
t
+ sin
tπ
4
, f)
1
t
t
i=1
(−1)i−1i.
6. Najděte extrémní hodnotu posloupnosti na intervalu [1, ∞)
a) a(t) =
t2
2t
, b) a(t) = t2 − 9t − 10, c) a(t) =
t
i=1
i + 9
2i − 1
.
7. Na základě výsledků 1.3.2(2. a 3.) odvoďte vzorce pro
n
i=1
i,
n
i=1
i2,
n
i=1
i3,
n
i=1
i4.
Výsledky:
1. a) ano, 0 ≤ a(t) ≤ 2, b) ne, a(2t) > 2t
, c) ne, a(2t
) > 1 + 1
2 t.
2. a) ryze rostoucí, b) klesající, c) ryze rostoucí,
3. klesající, zdola ohraničená nulou, b) klesající, zdola ohraničená nulou, c) rostoucí, shora ohraničená
např. 1 + 3
4 .
4. a) 2
3 , b) ∞, c) 0 d)



0, k < m
bk/cm, k = m,
∞, k > m, cmbk > 0,
−∞, k > m, cmbk < 0,
e) 9, f) 0, g) 0, h) 1, i) 1
2 , j) 0, k) ∞, l) 0,
m) 1
2 , n) 1, o) 3, p) ∞, q) 0, r) 0, s) 1
p+1 , t) 1
2 , u) 0.
5. a) −2, 2, b) 0, 1, 2, c) a, b, d) 0, 1, e) −e − 1
2
√
2, −e + 1
2
√
2, e − 1, e, e + 1, f) −1
2 , 1
2 .
6. a) amax = a(3) = 9
8 , b) amin = a(4) = a(5) = −30, c) amax = a(0) = a(10) = 512.
7.
n
i=1
i = 1
2 n(n + 1),
n
i=1
i2
= 1
6 n(n + 1)(2n + 1),
n
i=1
i3
= 1
4 n2
(n + 1)2
,
n
i=1
i4
= 1
30 n(n + 1)(6n3
+ 9n2
+ n − 1)
Kapitola 2
Diferenční rovnice
V úvodu předchozí kapitoly jsme modelovali růst populace v omezeném prostředí. Dospěli
jsme ke třem různým modelům (1.14), (1.16) a (1.17). Hodnoty x(t) vyjadřují velikost populace
v čase t. Všechny tři rovnice (1.14), (1.16), (1.17) modelují, adekvátně do jisté míry,
stejný proces. Ovšem jejich tvar je na první pohled dosti odlišný. Pokusíme se tuto „vadu na
kráse odstranit.
Pravou stranu rovnice (1.14) přepíšeme ve tvaru
rx(t) −
r − 1
K
x(t)2
= (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
+ x(t)
a člen x(t) převedeme na levou stranu. Dostaneme
x(t + 1) − x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
.
Na levé straně je diference posloupnosti x, rovnici proto můžeme přepsat ve tvaru
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t)
K
,
nebo stručně
∆x
x
= (r − 1) 1 −
x
K
. (2.1)
Rovnici (1.16) postupně upravíme.
Kx(t + 1) + (r − 1)x(t)x(t + 1) = rKx(t),
Kx(t + 1) − Kx(t) = rKx(t) − Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
K x(t + 1) − x(t) = (r − 1)Kx(t) − (r − 1)x(t)x(t + 1),
∆x(t) = (r − 1)x(t) 1 −
x(t + 1)
K
.
S pomocí operátoru posunu můžeme tuto rovnici zapsat ve stručnějším tvaru
∆x
x
= (r − 1) 1 −
xσ
K
. (2.2)
39
40 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Rovnice (2.1) a (2.2) jsou „téměř stejné , liší se pouze posunem posloupnosti na pravé
straně; na levé straně mají relativní změnu velikosti populace.
Rovnici (1.17) také upravíme:
ln
x(t + 1)
x(t)
= 1 −
x(t)
K
ln r,
ln x(t + 1) − ln x(t) = 1 −
x(t)
K
ln r,
takže pomocí operátoru diference dostaneme rovnici ve stručném tvaru
∆ ln x = (ln r) 1 −
x
K
. (2.3)
Výrazy na pravých stranách rovnic (2.1) a (2.3) se liší pouze ve faktorech r − 1 a ln r. Ovšem
pro „nepříliš velká r je podle Taylorovy věty
ln r =
∞
n=1
(−1)n+1 (r − 1)n
n
= r − 1 +
∞
n=2
(−1)n+1 (r − 1)n
n
,
takže hodnota r−1 je první aproximací hodnoty ln r. Pravé strany rovnic (2.1) a (2.3) jsou opět
„téměř stejné . Na levé straně rovnice (2.3) je absolutní změna velikosti populace vyjádřená
na logaritmické stupnici.
Levou stranu rovnice (2.3) také aproximujeme Taylorovým polynomem prvního stupně.
Dostaneme
ln x(t + 1) − ln x(t) = ln
x(t + 1)
x(t)
≈
x(t + 1)
x(t)
− 1 =
x(t + 1) − x(t)
x(t)
=
∆x(t)
x(t)
.
Vidíme, že také levou stranu rovnice (2.1) lze považovat za první aproximaci levé strany
rovnice (2.3).
Poznamenejme ještě, že dvojice rovnic (1.14) a (2.1), (1.16) a (2.2), (1.17) a (2.3) nejsou
ekvivalentní. Ty původní (1.14), (1.16) a (1.17) připouštějí jako své řešení nulovou posloupnost,
tvar upravených rovnic (2.1), (2.2) a (2.3) nulové řešení nepřipouští.
Provedené manipulace s rovnicemi (1.14), (1.16) a (1.17) ukazují hlubší souvislost těchto
rovnic – modelů růstu populace s vnitrodruhovou konkurencí. Rovnice (1.14) je mezním případem
rovnice (1.17), rovnice (1.16) ve tvaru (2.2) je drobnou modifikací rovnice (1.14) zapsané
ve tvaru (2.1).
Parametr K interpretujeme jako úživnost prostředí, tj. jako velikost populace, která je se
svým životním prostředím v dynamické rovnováze. Poměr x/K lze chápat jako míru porušení
této rovnovážné velikosti, rozdíl 1 − x/K jako vzdálenost od rovnováhy. Všechny tři rovnice
(2.1), (2.2) a (2.3) lze nyní přečíst jednotným způsobem: Změna velikosti populace je úměrná
její vzdálenosti od rovnovážného stavu.
Ještě si všimněme jedné zajímavosti. Model (2.2), který má na pravé straně posunutou
hledanou posloupnost, lze interpretovat tak, že současná změna stavu je způsobena stavem
budoucím, tj. že populace anticipuje budoucnost. Ovšem ekvivalence rovnic (2.2) a (1.16)
ukazuje, že ani přijetí rovnice (2.2) za správný model růstu populace nás ještě nenutí opustit
Laplaceův determinismus.
Ukázali jsme, že jeden model nějakého procesu lze zapisovat různými způsoby. Tyto rozmanité
možnosti zápisu jednoho modelu mohou nabízet jeho různé intepretace. Vhodný zápis
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 41
různých modelů může naopak ukázat nějakou obecnou nebo společnou vlastnost modelované
reality.
Jedna společná vlastnost tří uvedených modelů růstu populace byla však vidět již z jejich
vyjádření (1.14), (1.16) a (1.17) – na pravé straně těchto rekurentních formulí se čas t vyskytuje
pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že model růstu populace je v
každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat tak, že změny okolního
světa nemají žádný vliv na modelovaný růst populace v omezeném prostředí; jinak řečeno,
populaci s jejím prostředím si představujeme jako izolovanou od okolního světa. Populaci a její
prostředí považujeme za uzavřený systém, který se vyvíjí podle svých vlastních (AΥTOΣ)
zákonů (NOMOI). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17) a také (2.1), (2.2), (2.3) nazýváme
autonomní.
Obsahem této kapitoly budou nejprve různé způsoby zápisu rovnic, v nichž vystupuje neznámá
posloupnost, její diference a/nebo posun. Tato diference nebo posun nemusí být nutně
prvního řádu, jako v dosud uvedených příkladech. To umožní, mimo jiné, zformulovat alternativní
model růstu populace, v němž je specifikován charakter vnitrodruhové konkurence.
Ve druhé sekci se nejprve podíváme na model růstu populace z jiného hlediska. Nebudeme
se na populaci a její prostředí dívat jako na jeden uzavřený systém, ale populaci budeme chápat
jako otevřený systém, na který působí okolní prostředí. Pokud i prostředí budeme považovat
za systém, dojdeme k soustavě dvou rovnic. Dojdeme tak k soustavám (systémům1) více
rovnic a ukážeme, že takové systémy můžeme chápat jako rovnice pro posloupnosti, jejíž členy
jsou tvořeny více složkami, tj. jejichž členy nejsou čísla ale vektory. Dalším výsledkem bude
skutečnost, že rovnice s diferencemi a/nebo posuny vyššího řádu lze zapsat jako vektorové
rovnice prvního řádu. To umožní celou teorii budovat jako teorii (vektorových) rovnic prvního
řádu.
V poslední sekci této kapitoly uvedeme možné zobecnění zaváděných rovnic a budeme ho
ilustrovat na další možnosti, jak modelovat růst populace s vnitrodruhovou konkurencí.
2.1 Diferenční rovnice a počáteční úlohy
Definice 14. Nechť Φ je funkce 2k+2 proměnných, která je nekonstantní v k+2-hé proměnné
nebo ve druhé a v 2k + 2-hé proměnné2. Diferenční rovnice k-tého řádu je rovnice tvaru
Φ t, x(t), ∆x(t), ∆2
x(t), . . . , ∆k
x(t), x(t + 1), x(t + 2), . . . , x(t + k) = 0.
Pokud je funkce Φ konstantní v první proměnné, nazývá se rovnice autonomní.
Speciální případy diferenčních rovnic:
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu nerozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci
(implicitní diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = 0, (2.4)
1
Slovo „systém obecně označuje nějaký výsek reality, který je tvořen nějakými prvky, mezi kterými existují
nějaké vazby. Proto můžeme i několik provázaných rovnic nazývat stejným slovem. Nebo jinak: slovo „soustava
je ekvivalentem řeckého ΣΥΣTHMA.
2
Pokud je funkce Φ = Φ(t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, xσ2
, . . . , xσk
) diferencovatelná, můžeme předpoklad
o nezávislosti na příslušných proměnných zapsat ve tvaru
∂Φ
∂∆kx
= 0 nebo
∂Φ
∂x
·
∂Φ
∂xσk
= 0.
42 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
kde F je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní v poslední proměnné.
Diferenční rovnice k-tého řádu prvního typu rozřešená vzhledem k nejvyšší diferenci (explicitní
diferenční rovnice k-tého řádu) je rovnice tvaru
∆k
x = f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x , (2.5)
kde f je reálná funkce k + 1 proměnných.
Diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) = 0, (2.6)
kde G je reálná funkce k + 2 proměnných, která není konstantní ve druhé a v poslední pro-
měnné.
Rekurentní formule k-tého řádu je rovnice tvaru
x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (2.7)
kde g je reálná funkce k + 1 proměnných, která není konstantní ve druhé proměnné.
Poznámka 12. S pomocí operátoru posunu můžeme diferenční rovnici k-tého řádu, resp, diferenční
rovnici k-tého řádu druhého typu ekvivalentně zapsat ve tvaru
Φ t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x, xσ
, . . . , xσk
= 0, resp. G t, x, xσ
, . . . , xσk
= 0.
Každou diferenční rovnici lze převést na diferenční rovnici prvního nebo druhého typu.
Každou implicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na diferenční rovnici druhého
typu stejného řádu a naopak.
Každou explicitní diferenční rovnici prvního typu lze převést na rekurentní formuli stejného
řádu a naopak.
Vzhledem k Tvrzení 8 v Kapitole 1 totiž můžeme položit
F t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t) =
= Φ t, x(t), ∆x(t), . . . , ∆k
x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) ,
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= Φ t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i), x(t + 1), . . . , x(t + k) .
G t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k) =
= F t, x(t), x(t + 1) − x(t), x(t + 2) − 2x(t + 1) + x(t), . . . ,
k
i=0
(−1)i k
i
x(t + k − i) ,
F t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k
x = G t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k
i=0
k
i
∆i
x(t) .
2.1. DIFERENČNÍ ROVNICE A POČÁTEČNÍ ÚLOHY 43
g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) =
= f t, x(t), x(t + 1) − x(t), . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
x(t + k − i + 1) −
−
k
i=1
(−1)i k
i
x(t + k − i),
f t, x, ∆x, ∆2
x, . . . , ∆k−1
x =
= g t, x(t), ∆x(t) + x(t), . . . ,
k−1
i=0
k − 1
i
∆i
x(t) −
k−1
i=0
k
i
∆i
x(t).
Definice 15. Nechť t0 ∈ Z a ξ0, ξ1, . . . , ξk−1 ∈ R jsou taková čísla, že
(t0, ξ0, ξ1, . . . , ξk−1) ∈ Dom g.
Rovnosti
x(t0) = ξ0, x(t0 + 1) = ξ1, x(t0 + 2) = ξ2, . . . , x(t0 + k − 1) = ξk−1 (2.8)
nazveme počáteční podmínky pro rekurentní formuli (2.7).
Pokud ekvivalentně předpokládáme, že
t0, ξ0, ξ1 − ξ0, . . . ,
k−1
i=0
(−1)i k − 1
i
ξk−1 ∈ Dom f,
nazýváme rovnosti (2.8) počáteční podmínky pro diferenční rovnici (2.5). Rovnici (2.5) s počátečními
podmínkami (2.8) nazýváme počáteční úloha (problém) pro diferenční rovnici (2.5).
Definice 16. Libovolná posloupnost x ∈ P taková, že pro každý index t ∈ Dom x splňuje
některou z rovností (2.4), (2.5), (2.6), (2.7) se nazývá partikulární řešení příslušné diferenční
rovnice.
Množina všech posloupností, které jsou partikulárním řešením některé diferenční rovnice
(2.4), (2.5), (2.6) nebo (2.7), se nazývá obecné řešení příslušné diferenční rovnice.
Partikulární řešení, které splňuje počáteční podmínku (2.8) se nazývá řešení počáteční
úlohy.
Pokud lze obecné řešení zapsat ve tvaru {x(t) = u(t, c) : c ∈ A ⊆ Rm}, budeme také o posloupnosti
u( · , c) závislé na (vektorovém) parametru c (na m-tici konstant) mluvit jako
o obecném řešení příslušné rovnice.
Příklad. Uvažujme rekurentní formuli pro geometrickou posloupnost s kvocientem 2, tj.
x(t + 1) = 2x(t)
s počáteční podmínkou x(t0) = ξ0. Tuto formuli můžeme ekvivalentně zapsat jako explicitní
nebo implicitní diferenční rovnici prvního typu
∆x = x, nebo x − ∆x = 0,
44 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
nebo jako diferenční rovnici druhého typu
x(t + 1) − 2x(t) = 0.
Libovolná posloupnost definovaná vztahem x(t) = a2t, kde a je nějaké reálné číslo, je
partikulárním řešením rovnice.
Množina x ∈ P : x(t) = a2t, a ∈ R je obecným řešením rovnice. Obecné řešení lze také
zapsat stručně (a méně přesně) jako x(t) = a2t.
Posloupnost definovaná vztahem x(t) = ξ02t−t0 je řešením počáteční úlohy.
Příklad. Logistická rovnice se zpožděním. Logistickou rovnici (1.14) vývoje velikosti populace
jsme odvodili z předpokladu, že populace svou velikostí, tj. silou vnitrodruhové konkurence,
bezprostředně zmenšuje svůj růstový koeficient, zmenšuje porodnost nebo zvětšuje úmrtnost.
Vliv velikosti populace na její růst však nemusí být bezprostřední, může k němu docházet s
jistým zpožděním.
Uvažujme např. populaci, v níž v jednom období dospělí jedinci produkují nějaká nedospělá
stadia (např. plazi kladou vejce) a spotřebovávají zdroje prostředí. Úživnost prostředí
nemá na nedospělé jedince (nakladená vejce) žádný vliv. Teprve až nedospělci dospějí (z vajec
se vylíhnou noví jedinci), závisí jejich přežívání a/nebo plodnost na množství potravy,
které jejich prostředí poskytuje. Zdroje prostředí však byly využívány dospělci z předchozí
generace. To znamená, že růstový koeficient závisí na velikosti populace v předchozí generaci.
Tyto úvahy vedou k tomu, že výraz
r −
r − 1
K
x(t)
z rovnice (1.14) nahradíme výrazem r −
r − 1
K
x(t − 1) a dostaneme rovnici
x(t + 1) = x(t) r −
r − 1
K
x(t − 1) .
Budeme-li místo indexu t psát t + 1, dostaneme diferenční rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 2) = x(t + 1) r −
r − 1
K
x(t) . (2.9)
Abychom mohli z této rekurentní formule počítat hodnoty posloupnosti x (velikost populace
v jednotlivých časových okamžicích), musíme znát její hodnoty ve dvou po sobě následujících
indexech. Potřebujeme tedy počáteční podmínky
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1. (2.10)
Z počátečních podmínek můžeme vypočítat hodnoty velikosti populace v libovolném čase
t > 0. Takové simulace můžeme udělat pro různé hodnoty parametrů r a K. Pak uvidíme,
že pro malou hodnotu r se velikost populace ustálí na hodnotě kapacity prostředí. Později
budeme umět ukázat, že posloupnost x konverguje k hodnotě K monotonně pro 1 < r < 5
4 ,
s tlumenými oscilacemi pro 5
4 < r < 3
2. Pro větší hodnoty růstového koeficientu budou hodnoty
x(t) kolísat kolem hodnoty K. Rovnice (2.9) tedy podobně jako rovnice (1.14) může modelovat
růst populace K-stratégů i r-stratégů.
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 45
Obrázek 2.1: Řešení logistické rovnice se zpožděním x(t + 2) = x(t + 1) r − (r − 1)x(t)
s počátečními podmínkami x(0) = 0, x(1) = 0,01 pro různé hodnoty parametru r.
Pokud by však počáteční hodnoty ξ0 a ξ1 byly takové, že
ξ0
ξ1
>
Kr
r − 1
,
pak by x(2) < 0; model (2.9) růstu populace má stejný nedostatek, jako logistická rovnice
(1.14). V případě rovnice se zpožděním je situace ještě horší – v důsledku kolísání velikosti
pro velké hodnoty růstového koeficientu r může dojít k tomu, že
x(t − 1)
x(t)
>
Kr
r − 1
a simulovaná velikost populace klesne do záporných hodnot.
Na obr. 2.1 jsou zobrazeny výsledky simulací pro K = 1, hodnoty r v rozpětí od 1,2 do
1,32 a počáteční hodnoty x(0) = 0, x(1) = 0,01.
2.2 Systémy diferenčních rovnic
Definice 17. Nechť f1, f2, . . . , fk a g1, g2, . . . , gk jsou funkce k + 1 proměnných se stejným
definičním oborem. Systém k explicitních diferenčních rovnic prvního řádu je systém rovnic
tvaru
∆x1 = f1 t, x1, x2, . . . , xk ,
∆x2 = f2 t, x1, x2, . . . , xk ,
...
∆xk = fk t, x1, x2, . . . , xk ,
(2.11)
0 10 20 30 40 50
0.00.51.01.52.0
t
x(t)
r = 1.20
46 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
systém k rekurentních formulí prvního řádu je systém rovnic tvaru
x1(t + 1) = g1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = g2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = gk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(2.12)
Poznámka 13. Systém explicitních diferenčních rovnic prvního řádu lze převést na systém
rekurentních formulí prvního řádu a naopak. Stačí totiž položit
gi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) = fi t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) + xi(t), i = 1, 2, . . . , k.
Zápis systémů (2.11) a (2.12) je poněkud komplikovaný. Abychom ho zjednodušili, zavedeme
pojem vektorové posloupnosti, vektorové funkce a operátorů na prostoru vektorových
posloupností.
Vektorovou posloupnost x a její hodnotu v indexu t definujeme vztahy
x =





x1
x2
...
xk





, x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





jako vektor (k-tici) posloupností. Zavedeme dále vektorové funkce proměnných t a x
f t, x(t) = f t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) =





f1 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
f2 t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
...
fk t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)





=





f1 t, x(t)
f2 t, x(t)
...
fk t, x(t)





a podobně
g t, x(t) =





g1 t, x(t)
g2 t, x(t)
...
gk t, x(t)





.
Diferenci a posun vektorové posloupnosti x v indexu t definujeme vztahy
∆x(t) = x(t + 1) − x(t) =





∆x1(t)
∆x2(t)
...
∆xk(t)





a xσ
(t) = x(t + 1) =





xσ
1 (t)
xσ
2 (t)
...
xσ
k (t)





.
Při tomto označení můžeme systém explicitních diferenčních rovnic zapsat jako rovnici
vektorovou
∆x(t) = f t, x(t) nebo stručněji ∆x = f t, x ,
a systém rekurentních formulí jako formuli vektorovou
x(t + 1) = g t, x(t) nebo xσ
(t) = g t, x(t) .
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 47
Tato vektorová diferenční rovnice a rekurentní formule „vypadají skoro stejně , jako explicitní
diferenční rovnice prvního řádu a rekurentní formule prvního řádu, jediný rozdíl je v tom, že
„některá písmenka jsou tučná , tj. některé symboly označují vektorové proměnné.
Počáteční podmínky pro systém (2.11) nebo (2.12) jsou tvaru
x1(t0) = ξ1, x2(t0) = ξ2, . . . , xk(t0) = ξk nebo zapsány vektorově x(t0) = ξ. (2.13)
Rovnice (2.11), resp. (2.12) s počáteční podmínkou (2.13) se nazývá počáteční úloha pro
systém (2.11), resp. (2.12).
Podívejme se ještě na souvislost explicitních diferenčních rovnic a rekurentních formulí
vyššího řádu a systémů rovnic a rekurentních formulí (tj. vektorových rovnic a vektorových
rekurentních formulí) prvního řádu.
Nechť posloupnost x je řešením počáteční úlohy (2.7), (2.8). Položme
xi(t) = x(t + i − 1), i = 1, 2, . . . , k.
Pak xi(t + 1) = x(t + 1 + i − 1) = x(t + i), pro i = 1, 2, . . . , k, tedy
xi(t + 1) = xi+1(t), i = 1, 2, . . . , k − 1,
a
xk(t + 1) = x(t + k) = g t, x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
Dále
xi(t0) = x(t0 + i − 1) = ξi−1, i = 1, 2, . . . , k. (2.14)
Posloupnost x je tedy první složkou řešení systému
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(2.15)
s počáteční podmínkou (2.14). Naopak, je-li posloupnost x1 první složkou řešení počáteční
úlohy (2.15), (2.14), pak je také řešením úlohy (2.7), (2.8), neboť
x1(t + 1) = x2(t),
x1(t + 2) = x2(t + 1) = x3(t),
x1(t + 3) = x2(t + 2) = x3(t + 1) = x4(t),
...
x1(t + k − 1) = xk(t),
x1(t + k) = xk(t + 1) = g t, x1(t), x2(t), . . . , xk−1(t) =
= g t, x1(t), x1(t + 1), . . . , x1(t + k − 1) .
48 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Systém rekurentních formulí (2.15) můžeme přepsat ve tvaru ekvivalentního systému explicitních
diferenčních rovnic prvního řádu
∆x1 = −x1 +x2
∆x2 = −x2 +x3
...
∆xk−1 = −xk−1 +xk
∆xk = g(t, x1, x2, . . . , xk) −xk
Odvodili jsme tak
Tvrzení 9. Rekurentní formule, resp. explicitní diferenční rovnice, k-tého řádu je ekvivalentní
s nějakým systémem k rekurentních formulí, resp. k explicitních rovnic, prvního řádu.
Příklad. Logistickou rovnici se zpožděním (2.9) převedeme na systém dvou rovnic prvního
řádu a na rovnici vektorovou.
Nechť posloupnost x je řešením rekurentní formule (2.9). Položíme x1(t) = x(t) a x2(t) =
x(t + 1). Pak je x1(t + 1) = x2(t) a
x2(t + 1) = x(t + 2) = x(t + 1) r −
r − 1
K
x(t) = x2(t) r −
r − 1
K
x1(t) .
Dostáváme tak systém rekurentních formulí prvního řádu
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x2(t) r −
r − 1
K
x1(t) ,
nebo stručněji
xσ
1 = x2
xσ
2 = x2 r −
r − 1
K
x1 .
které můžeme zapsat jako formuli vektorovou
x1
x2
σ
= x2


1
r −
r − 1
K
x1

 .
Můžeme ji ještě přepsat do tvaru vektorové explicitní diferenční rovnice prvního řádu
∆
x1
x2
=


x2 − x1
(r − 1)x2 1 −
x1
K

 .
Provedené úvahy můžeme shrnout tak, že základní objekt, kterým se budeme zabývat, je
vektorová rekurentní formule nebo diferenční rovnice prvního řádu
xσ
= g(t, x), nebo ∆x = f(t, x) s počáteční podmínkou x(t0) = ξ. (2.16)
Ještě je potřebné specifikovat definiční obory a obory hodnot vektorových funkcí g a f.
2.2. SYSTÉMY DIFERENČNÍCH ROVNIC 49
Věta 15 (O existenci a jednoznačnosti řešení úlohy (2.16)). Nechť k > 0, k ∈ N, I je interval
celých čísel a G ⊆ Rk. Nechť dále g : I × G → G je vektorová funkce a vektorová funkce f
je na množině I ∈ G definována rovností f(t, x) = g(t, x) − x. Je-li t0 ∈ I a ξ ∈ G, pak má
úloha (2.16) jediné řešení x = x(t), které je definováno pro každé t ∈ I, t ≥ t0.
Důkaz je zřejmý. Řešení úlohy konstruujeme indukcí
x(t0) = ξ,
x(t0 + 1) = g t0, x(t0) = g(t0, ξ),
x(t0 + 2) = g t0 + 1, x(t0 + 1) = g t0 + 1, g(t0, ξ) , . . . ,
dokud nevyčerpáme všechny hodnoty t ∈ I, t > t0.
Poznámka 14. Předpoklad, že funkce g zobrazuje množinu I ×G do množiny G je podstatný.
Např. funkce g daná předpisem
g(t, x) = 1 −
1
x
je definovaná na množině Z × (0, ∞), ale pro libovolné t ∈ Z a x = 1 je g(t, x) = 0 ∈ (0, 1).
Úloha
x(t + 1) = 1 −
1
x(t)
, x(0) = 1
nemá řešení, které by bylo definované pro t > 1.
Poznámka 15. Věta mluví o řešení „napravo od počátečního indexu t0, tj. pro čas od „přítomnosti
t0 do „budoucnosti t > t0. Obecně však nelze úlohu (2.16) řešit pro t < t0.
Např. pro funkci g danou předpisem g(t, x) = 4x(1 − x) (funkci konstantní v první proměnné)
platí g : Z × [0, 1] → [0, 1], takže úloha
x(t + 1) = 4x(t) 1 − x(t) , x(0) = ξ ∈ (0, 1)
má jediné řešení pro t ≥ 0. Avšak hodnota řešení v indexu t = −1 je řešením kvadratické
rovnice
ξ = x(0) = 4x(−1) 1 − x(−1) , tj. 4x(−1)2
− 4x(−1) + ξ = 0
a proto není jasné, zda x(−1) = 1
2 1 +
√
1 − ξ nebo x(−1) = 1
2 1 −
√
1 − ξ .
Deterministické modely (tj. poznání zákonitostí vývoje) umožňují předpovídat budoucnost,
ale – poněkud paradoxně – nemusí být schopny z přítomnosti zrekonstruovat minulost3.
Důsledek 1 (Spojitá závislost na počáteční podmínce). Nechť jsou splněny předpoklady
Věty 15 a navíc je funkce g spojitá. Nechť T ≥ t0, T ∈ I a J ⊆ I je interval celých čísel
takový, že min J = t0, max J = T. Buď x řešení úlohy (2.16). Položme
ϕ(t, ξ, T) = x(t).
Pak funkce ϕ( · , · , T) : J × G → G je spojitá. Tj.
(∀t ∈ J)(∀ε > 0)(∃δ > 0)(∀η ∈ G) ||η − ξ|| ≤ δ ⇒ ||ϕ(t, η, T) − ϕ(t, ξ, T)|| < ε,
kde || · || označuje libovolnou normu na Rk ekvivalentní s euklidovskou.
Důkaz plyne ze skutečnosti, že složení konečného počtu spojitých zobrazení je spojitým
zobrazením; při konstrukci ϕ(t, ξ, T) skládáme nejvýše (T − t0)-krát zobrazení g.
3
Tato skutečnost může doplnit bonmot, připisovaný Nielsi Bohrovi: „dělat předpovědi je těžké, zvláště
pokud se týkají budoucnosti. Dělat předpovědi týkající se minulosti může být nemožné.
50 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
2.3 Operátorově- a funkcionálně-diferenční rovnice
Povšimněme si ještě jednou explicitní diferenční rovnice prvního řádu, resp. rekurentní formule
prvního řádu, ve tvaru
∆x = f(t, x), resp. xσ
= g(t, x). (2.17)
V obou případech je na pravé straně reálná funkce dvou reálných proměnných. Dalekosáhlé
zobecnění těchto rovnic můžeme získat pouhou změnou interpretace těchto pravých stran.
Symbol f, resp. g, nebudeme chápat jako funkci, tj. zobrazení Z × R → R, ale jako operátor,
tj. zobrazení Z × P → P, které celému číslu t a posloupnosti x přiřadí posloupnost. V tomto
případě chápeme objekty na levé straně rovnic (2.17) jako posloupnosti.
Jiná možnost je interpretovat symboly f a g jako funkcionály, tj. zobrazení Z × P → R,
celému číslu a posloupnosti přiřazuje reálné číslo. V takovém případě objekty na levé straně
rovnic interpretujeme jako hodnoty posloupnosti v indexu t.
Základní rozdíl operátorově-diferenčních rovnic oproti diferenčním rovnicím (2.17) je ten,
že pro výpočet hodnoty x(t+1) nestačí znát jen „bezprostředně předcházející hodnotu x(t),
ale je nutné „nějak znát celou posloupnost x.
Příklad. Růst populace produkující toxické odpady
Výraz
r −
r − 1
K
x
vyskytující se na pravé straně rovnice (1.14), která modeluje vývoj populace, interpretujeme
jako růstový koeficient, který je zmenšován působením populace o velikosti x. Budeme modelovat
jednu z možností, jak k tomuto zmenšování dochází.
Předpokládejme, že zvětšení úmrtnosti, a tedy zmenšení růstového koeficientu, je způsobeno
tím, že populace produkuje nějaké škodlivé odpady. Tyto odpady zamořují prostředí,
ale postupně se v něm rozkládají. Označme b množství odpadů, které vyprodukuje jedinec
(nebo přesněji populace jednotkové velikosti) za časovou jednotku. V časovém intervalu
[t, t+1), stručně řekneme v čase t, se tedy do prostředí dostanou odpady v množství bx(t). Dále
označme symbolem p podíl odpadu, který se rozloží za jednotku času; parametr p samozřejmě
splňuje nerovnosti
0 < p < 1.
Z odpadu vyprodukovaného v čase t tedy v prostředí zůstane v čase t + 1 množství
(1 − p)bx(t)
odpadu. Nebo jinak, v čase t bude v prostředí zůstávat množství
(1 − p)bx(t − 1)
z odpadu vyprodukovaného v čase t − 1. Populace kontaminovala prostředí po celou dobu své
existence, proto celkové množství B(t) odpadu v čase t je rovno
B(t) = bx(t) + (1 − p)bx(t − 1) + (1 − p) (1 − p)bx(t − 2) + · · · = b
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j).
Je přirozené předpokládat, že s rostoucím množstvím odpadu v prostředí se zmenšuje
růstový koeficient populace; čím více je prostředí kontaminováno, tím větší je úmrtnost. Pro
2.3. OPERÁTOROVĚ- A FUNKCIONÁLNĚ-DIFERENČNÍ ROVNICE 51
první model tohoto typu zvolíme nejjednodušší možnost — lineární závislost. Růstový koeficient
populace závislý na celkovém množství B toxického odpadu vyjádříme jako
r − αB,
kde α je vhodná kladná konstanta; α vyjadřuje citlivost populace na znečištění.
Provedenými úvahami jsme dospěli k modelu vývoje populace ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 (2.18)
Abychom podle tohoto modelu vypočítali velikost populace v následujícím časovém okamžiku
t+1, potřebujeme znát velikost populace ve všech předchozích časech t, t−1, t−2, . . . . Množina
počátečních podmínek
x(0) = ξ0, x(−1) = ξ−1, x(−2) = ξ−2, . . . (2.19)
pro operátorově-diferenční rovnici (2.18) je tedy nekonečná.
Můžeme se ptát, zda i populace, jejíž velikost se vyvíjí podle modelu (2.18) může být
v dynamické rovnováze se svým prostředím. Ptáme se tedy, zda existuje velikost populace,
kterou označíme x∗ tak, aby x(t) = x∗ pro každou hodnotu t, tj. zda existuje kladné řešení
algebraické rovnice
x∗
= x∗

r − αb
∞
j=0
(1 − p)j
x∗

 .
Poněvadž |p| < 1, můžeme geometrickou řadu na pravé straně této rovnice sečíst. Po snadné
úpravě dostaneme
x∗
=
p(r − 1)
αb
.
Toto číslo je kladné, pokud r > 1. Již víme, že populace s růstovým koeficientem r > 1,
jejíž růst by nebyl omezován znečišťovaným prostředím, roste nade všechny meze. Produkce
odpadu tedy může stabilizovat velikost populace.
Opět můžeme rovnovážnou velikost x∗ označit symbolem K. Pak bude
αb =
p(r − 1)
K
a rovnici (2.18) můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j)

 . (2.20)
Růst populace je nyní charakterizován třemi parametry — vnitřním koeficientem růstu r,
kapacitou prostředí K a rychlostí rozkladu odpadních produktů p. Povšimněme si, že v limitním
případě p → 1, tj. v případě, že všechny odpadní produkty se rozloží hned během
jednotkového času, rovnice (2.20) přejde v rovnici (1.14).
Řešení úlohy (2.20), (2.19) nemůžeme bezprostředně simulovat na počítači, neznáme a nemůžeme
zadat nekonečnou množinu počátečních hodnot. Budeme proto uvažovat jednodušší
52 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
úlohu. Představme si, že v čase t = 0 do neobsazeného prostředí pronikla populace o velikosti
ξ0. Pak se počáteční podmínky (2.19) redukují na
x(0) = ξ0, x(t) = 0 pro t < 0.
V tomto případě je také
∞
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
t
j=0
(1 − p)j
x(t − j) =
= x(t) + (1 − p)x(t − 1) + (1 − p)2
x(t − 2) + · · · + (1 − p)t−1
x(1) + (1 − p)t
x(0) =
=
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j).
Rovnici (2.20) proto můžeme přepsat ve tvaru
x(t + 1) = x(t)

r −
p(r − 1)
K
t
j=0
(1 − p)t−j
x(j)

 . (2.21)
Ještě poznamenejme, že operátorově-diferenční rovnice tohoto tvaru se nazývá diferenční
rovnice s distribuovaným zpožděním nebo diferenční rovnice konvolučního typu.
2.4 Cvičení
V úlohách 1–5 převeďte obecnou diferenční rovnici na explicitní rovnici prvního typu a na
rekurentní formuli.
1. 3 x(t + 1) − 2x(t) + x(t)x(t + 1) = 0
2. x(t + 1)x(t) + x(t + 1) − 2x(t) = t2
3. ∆x(t) = 2 − x(t) x(t + 1)
4. ∆x(t) = 1 − 2x(t) x(t + 1)
5. ∆2x(t) − 3∆x(t) = t
6. Rekurentní formuli (2.9) přepište ve tvaru explicitní diferenční rovnice druhého řádu.
7. Odvoďte model vývoje velikosti populace za následujících předpokladů: Časová jednotka
je zvolena tak, že v laboratorních podmínkách (v naprosto čistém prostředí) se
velikost populace za tuto jednotku zdvojnásobí. V přirozeném a omezeném prostředí
tato populace vytváří nějaké produkty svého metabolismu. Tyto látky jsou tak toxické,
že v prostředí jimi nasyceném je populace za časovou jednotku zdecimována (její velikost
se zmenší na desetinu původní). Odpadní produkty metabolismu se však rozkládají
tak rychle, že za zvolenou časovou jednotku z nich zbyde polovina.
Určete kapacitu prostředí (velikost populace, která je s prostředím v dynamické rovno-
váze).
2.4. CVIČENÍ 53
Výsledky:
1. ∆x(t) =
3 − x(t)
3 + x(t)
x(t), x(t + 1) =
6x(t)
3 + x(t)
2. ∆x(t) =
t2
+ x(t) + x(t)2
1 + x(t)
, x(t + 1) =
t2
+ 2x(t)
1 + x(t)
3. ∆x = −
x2
x + 1
, x(t + 1) = 1 −
1
1 + x(t)
4. ∆x = 1 − x, x(t + 1) = 1
5. ∆2
x(t) = 3∆x(t) + t, x(t + 2) = 5x(t + 1) − 4x(t) + t
6. ∆2
x = r − 2 −
r − 1
K
x ∆x + r − 1 −
r − 1
K
x x
7. x(t + 1) = 2x(t)f
∞
j=0
1
2
j
x(t − j) , kde f je libovolná klesající funkce taková, že f(0) = 1,
lim
B→∞
f(B) = 1
20 .
Se svým prostředím je v dynamické rovnováze populace, jejíž velikost je x∗
= 1
2 y, kde y je jediné
kladné řešení rovnice yf(y) = 1.
Konkrétní možná volba: f(y) =
1
20
+
19
19y + 20
, pak
x(t + 1) =
1
10
x(t)



1 +
380
20 + 19
∞
j=0
1
2
j
x(t − j)



 , x∗
= 2,046
54 KAPITOLA 2. DIFERENČNÍ ROVNICE
Kapitola 3
Lineární rovnice
V úvodu ke kapitole 1 jsme odvodili nejjednodušší možný model vývoje populace ve tvaru rekurentní
formule prvního řádu (1.7). Je-li růstový koeficient r > 1, pak jejím řešením je ryze
rostoucí neohraničená geometrická posloupnost, což nemá rozumnou ekologickou interprataci
v delším časovém období. Abychom tento nedostatek odstranili, zahrnuli jsme do úvahy
skutečnost, že populace se vyvíjí v nějakém omezeném prostředí, které svým působením na
velkou populaci zmenšuje její růstový koeficient. Tímto způsobem jsme získali několik variant
logistické rovnice (1.14), (1.16), (1.17), nebo po úpravách v jednotnějších tvarech (2.1), (2.2),
(2.3). Růst populace byl regulován omezenou úživností prostředí, kterou jsme v uvedených
případech považovali za konstantní, v čase se neměnící charakteristiku.
Nerealistický neomezený růst populace předpovídaný modelem (1.7) však může být redukován
i jiným způsobem. Nemusí jít o samoregulaci populace, ale o cílené zásahy do jejího
růstu. Představme si například hospodářský les, ve kterém majitel chce mít srnce. Nemůže
jich tam ale mít zdaleka tolik, kolik by odpovídalo úživnosti lesa; taková populace by les
ničila. Proto při „přemnožení srnců provádí jejich odstřel. „Menežment odstřelu může mít
nepřeberné množství podob. Ukážeme dvě možnosti, které pracovně nazveme prvního a druhého
řádu; tato terminologie odráží fakt, že první možnost povede k popisu regulovaného
růstu populace diferenční rovnicí prvního řádu, druhá k rovnici druhého řádu.
Model prvního řádu
Uvažme nejprve možnost, že majitel plánuje odstřel srnců na každou sezónu jinak; může se
rozhodovat podle počtu lovuchtivých přátel, podle aktuální ceny srnčího masa a podobně.
Tuto skutečnost můžeme vyjádřit tak, že úmrtnost populace d může být v každé sezóně jiná,
její hodnota závisí na čase, d = d(t). Růstový koeficient r = 1 + b − d (kde b označuje
porodnost) tedy také závisí na čase, r = r(t). Touto úvahou dostáváme modifikaci modelu
(1.7) růstu populace ve tvaru
x(t + 1) = r(t)x(t). (3.1)
Opět se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Známe-li růstový koeficient r v každém čase
t = 0, 1, 2, . . . a počáteční velikost populace x(0) = ξ0, můžeme postupně vypočítat velikost
55
56 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
populace x(t) v libovolném následujícím časovém okamžiku:
x(1) = r(0)x(0) = r(0)ξ0,
x(2) = r(1)x(1) = r(1)r(0)ξ0,
x(3) = r(2)x(2) = r(2)r(1)r(0)ξ0,
...
atd. Obecně dostaneme velikost populace v čase t vyjádřenu vztahem
x(t) = ξ0
t−1
j=0
r(j).
O vlastnostech posloupnosti dané tímto obecným předpisem však nemůžeme bezprostředně
mnoho říci.
Regulaci populace (střílení srnců) si můžeme představit i jinak. Majitel lesa má nějakou
kýženou velikost populace η a „přespočetné srnce vystřílí, tj. v čase t (v t-té sezóně) zlikviduje
populaci o velikosti x(t) − η. Pokud odstřel provádí na závěr sezóny a počet ulovených
zvířat stanoví na základě velikosti populace zjištěné na začátku sezóny, bude velikost populace
v následující sezóně dána rovností
x(t + 1) = rx(t) − x(t) − η ,
nebo po snadné úpravě
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + η. (3.2)
Znovu se jedná o rekurentní formuli prvního řádu. Ze znalosti počáteční velikosti populace
x(0) = ξ0 můžeme nyní postupně vypočítat
x(1) = (r − 1)x(0) + η,
x(2) = (r − 1)x(1) + η = (r − 1) (r − 1)x(0) + η + η = (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η,
x(3) = (r − 1)x(2) + η = (r − 1) (r − 1)2ξ0 + (r − 1) + 1 η + η =
= (r − 1)3ξ0 + (r − 1)2 + (r − 1) + 1 η,
...
atd. Obecně dostaneme
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + η
t−1
j=0
(r − 1)j
.
Na pravé straně této rovnosti se objevuje součet prvních t členů geometrické posloupnosti
s prvním členem 1 a kvocientem r − 1. Pokud tedy r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
1 − (r − 1)t
1 − (r − 1)
=
(r − 1)t − 1
r − 2
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 +
(r − 1)t − 1
r − 2
η = (r − 1)t
ξ0 +
η
r − 2
−
η
r − 2
;
57
pokud r = 2, platí
t−1
j=0
(r − 1)j
=
t−1
j=0
1 = t
a řešení diferenční rovnice (3.2) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 je rovno
x(t) = (r − 1)t
ξ0 + ηt = ξ0 + ηt.
Vidíme tedy, že v případě r ≥ 2 je posloupnost x ryze rostoucí a neohraničená, v případě
1 < r < 2 je posloupnost x monotonní a platí
lim
t→∞
x(t) =
η
2 − r
.
Metoda „odstřelu přespočetných srnců tedy nevede k žádoucímu cíli; buď není schopna
populaci zregulovat (při velkém růstovém koeficientu) nebo ji zreguluje na hodnotu větší, než
byla hodnota stanovená. Ovšem v případě růstového koeficientu r ∈ (1, 2) lze metodu snadno
modifikovat; za velikost „populace k odstřelu v t-té sezóně lze stanovit hodnotu x(t)−(2−r)η
a celková velikost populace se při této volbě bude vyvíjet k potřebné hodnotě η; vývoj velikosti
populace je popsán rovnicí
x(t + 1) = (r − 1)x(t) + (2 − r)η.
Majitel lesa (honitby) může stanovit přesný počet ulovených srnců. Ve skutečnosti se ne
každý střelec vždycky trefí nebo naopak v lovecké euforii postřílí srnců více, než měl přiděleno.
V každé sezóně tedy bude odstřelen jiný počet srnců. Člen (2− r)η na pravé straně předchozí
rovnice tedy nahradíme nějakým výrazem závislým na čase, řekněme b(t). Navíc v každé
sezóně jinak prší a svítí slunce, takže je jiné množství potravy pro srnce, v různých sezónách
mají srnci různou kondici. To znamená, že i růstový koeficient je v každé sezóně jiný, závisí
na čase, r = r(t). Tato úvaha vede k tomu, že předchozí rovnici nahradíme poněkud obecnější
rovnicí
x(t + 1) = r(t) − 1 x(t) + b(t). (3.3)
Předchozí modely (3.1) a (3.2) lze považovat za speciální případy modelu (3.3). Rekurentní
formuli (3.3) lze přepsat jako diferenční rovnici
∆x = r(t) − 2) x + b(t). (3.4)
V diferenční rovnici (3.4) i rekurentní formuli (3.3) je podstatné, že na jejich pravých stranách
jsou hodnoty hledané posloupnosti v první mocnině, tj. funkce na pravé straně rovnic (3.3)
a (3.4) je lineární funkcí proměnné x(t). Z tohoto důvodu se diferenční rovnice tvarů (3.3),
(3.4) nebo tvarů s nimi ekvivalentních nazývají lineární.
Model druhého řádu
Vraťme se k představě majitele lesa, který reguluje velikost populace srnců jejich odstřelem.
Představme si, že kvótu ulovených zvířat v jedné sezóně stanoví podle přírůstku populace
od sezóny předchozí, konkrétně jako přímo úměrnou tomuto přírůstku. V t-té sezóně se tedy
lovem zlikviduje populace srnců o velikosti
α x(t) − x(t − 1) ,
58 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
kde α je nějaké kladné číslo. V následující, tj. t + 1-ní sezóně bude mít populace velikost
x(t + 1) = rx(t) − α x(t) − x(t − 1) ;
parametr r stále označuje přirozený růstový koeficient populace. Uvedená rovnost má platit
pro libovolnou hodnotu t, můžeme v ní tedy psát t + 1 místo t. Po snadné úpravě dostaneme
x(t + 2) − (r − α)x(t + 1) − αx(t) = 0. (3.5)
To je diferenční rovnice druhého typu, kterou můžeme přepsat ve tvaru rovnice prvního typu
∆2
x + (2 − r + α)∆x − (r − 1)x = 0. (3.6)
Hodnoty posloupnosti x jsou v rovnici (3.5) v první mocnině, diference této posloupnosti
v rovnici (3.6) jsou také v první mocnině. Nebo jinak řečeno, na levé straně rovnice (3.5) je
lineární kombinace tří po sobě jdoucích členů posloupnosti x, na levé straně rovnice (3.6) je
lineární kombinace hodnoty posloupnosti x a její první a druhé diference. Toto pozorování
nás opravňuje k tomu, abychom diferenční rovnice (3.5) a (3.6) opět nazvali lineární.
V části 2.2 jsme ukázali souvislost rovnic vyššího řádu a systému rovnic, konkrétně ekvivalenci
rovnice (2.7) a systému (2.15). Odvozené rovnice (3.5), resp. (3.6), můžeme také přepsat
ve tvaru soustavy rovnic
x1(t + 1) = x2(t),
x2(t + 1) = αx1(t)+(r − α)x2(t),
(3.7)
resp.
∆x1 = x2,
∆x2 = (r − 1)x1+(r − α − 2)x2.
(3.8)
Zavedeme-li označení
x(t) =
x1(t)
x2(t)
, R =
0 1
α r − α
, A =
0 1
r − 1 r − α − 2
,
můžeme soustavu (3.7) přepsat ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = Rx(t),
tedy ve tvaru formálně shodném s (3.1), a soustavu (3.8) ve tvaru
∆x = Ax.
3.1 Lineární rovnice prvního řádu
Lineární diferenční rovnice je rovnice tvaru
∆x = a(t)x + b(t). (3.9)
Tato rovnice se nazývá homogenní, pokud b ≡ 0, a nehomogenní v opačném případě. Lineární
homogenní rovnice
∆x = a(t)x (3.10)
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 59
se nazývá přidružená homogenní rovnice k lineární rovnici (3.9).
Rovnici prvního typu (3.9) můžeme přepsat jako rekurentní formuli ve tvaru
x(t + 1) = 1 + a(t) x(t) + b(t). (3.11)
Zavedeme-li posloupnost q vztahem q(t) = 1 + a(t), dostaneme rekurentní formuli v nepatrně
kratším tvaru
x(t + 1) = q(t)x(t) + b(t). (3.12)
3.1.1 Princip superpozice
Nulová posloupnost x ≡ 0 je evidentně řešením rovnice (3.10). Pokud jsou posloupnosti x1, x2
řešením rovnice (3.10) a γ1, γ2 jsou libovolné konstanty, pak lineární kombinace posloupností
γ1x1 + γ2x2 je také řešením homogenní rovnice, neboť
∆ γ1x1 + γ2x2 (t) = γ1∆x1(t) + γ2∆x2(t) = γ1a(t)x1(t) + γ2a(t)x2(t) =
= a(t) γ1x1(t) + γ2x2(t) .
Jinak řečeno, množina řešení lineární homogenní rovnice tvoří vektorový prostor.
Jsou-li posloupnosti x1, x2 řešením nehomogenní rovnice (3.9), pak jejich rozdíl je řešením
přidružené homogenní rovnice (3.10), neboť
∆ x1 − x2 (t) = ∆x1(t) − ∆x2(t) = a(t)x1(t) + b(t) − a(t)x2(t) + b(t) =
= a(t) x1(t) − x2(t) = a(t) x1 − x2 (t).
Jinak řečeno, množina řešení nehomogenní rovnice (3.9) tvoří afinní prostor, jehož zaměřením
je prostor řešení přidružené homogenní rovnice. To také znamená, že obecné řešení
nehomogenní rovnice (3.9) je součtem obecného řešení přidružené homogenní rovnice (3.10)
a nějakého partikulárního řešení nehomogenní rovnice (3.9).
Jsou-li b1, b2 posloupnosti se stejným definičním oborem jako posloupnost a, γ1, γ2 jsou
konstanty a x1, resp. x2, je řešením rovnice
∆x = a(t)x + b1(t), resp. ∆x = a(t)x + b2(t),
pak posloupnost x = γ1x1 + γ2x2 je řešením rovnice
∆x = a(t)x + γ1b1(t) + γ2b2(t),
neboť
∆ γ1x1 + γ2x2 (t) = γ1∆x1(t) + ∆γ2x2(t) =
= γ1 a(t)x1(t) + b1(t) + γ2 a(t)x2(t) + b2(t) =
= a(t) γ1x1(t) + γ2x2(t) + γ1b1(t) + γ2b2(t).
60 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
3.1.2 Homogenní rovnice a exponenciální posloupnost
Známe-li hodnotu řešení rovnice (3.9) v indexu t, tj. hodnotu x(t), můžeme z rekurentní
formule (3.11) vždy vypočítat hodnotu následujícího členu řešení x(t + 1). Naopak, známe-li
x(t + 1) a přitom je a(t) + 1 = 0, můžeme z (3.11) vypočítat hodnotu předchozího členu
x(t). Vidíme, že hodnoty řešení rovnice (3.11), a ekvivalentně rovnice (3.9), můžeme počítat
„dozadu pouze tehdy, pokud a(t) = −1. Toto pozorování inspiruje zavedení následujícího
pojmu.
Definice 18. Řekneme, že posloupnost p ∈ P je regresivní, pokud p(t) = −1 pro všechny
indexy t ∈ Dom p. Množinu regresivních posloupností označíme R,
R = {p ∈ P : (∀t ∈ Dom p) 1 + p(t) = 0} .
Podobně jako v případě obecných posloupností můžeme zdůraznit definiční obor posloupnosti,
tj. interval celých čísel I, dolním indexem:
RI = RI ∩ PI, pro interval I ⊆ Z.
Na množině regresivních posloupností definujeme binární operaci ⊕ a unární operaci ⊖ vztahy
p ⊕ q (t) = p(t) + q(t) + p(t)q(t), ⊖p(t) =
−p(t)
1 + p(t)
.
Snadno ověříme, že množina regresivních posloupností s operací ⊕ tvoří komutativní
grupu, nulová posloupnost o ≡ 0 je neutrálním prvkem této grupy a ⊖p je opačným prvkem
k prvku p.
Tvrzení 10. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Pak pro každou hodnotu x0 ∈ R existuje
jediná posloupnost x ∈ P taková, že Dom x = Dom p, x(t0) = x0 a ∆x(t) = p(t)x(t).
Důkaz: Poněvadž x(t+1) = 1+p(t) x(t), je posloupnost x definována pro každé t ≥ t0. Dále
pro každý index t takový, že t − 1 ∈ Dom p platí x(t) = 1 + p(t − 1) x(t − 1) a tedy
x(t − 1) =
x(t)
1 + p(t − 1)
,
což znamená, že posloupnost x je definována také pro t ≤ t0 takové, že t ∈ Dom p.
Definice 19. Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Exponenciální posloupnost příslušnou
k posloupnosti p s počátkem t0 ∈ Dom p definujeme jako jediné řešení diferenční rovnice
∆x = p(t)x (3.13)
s počáteční podmínkou x(t0) = 1. Její t-tý člen značíme ep(t, t0).
Věta 16 (Vlastnosti exponenciální posloupnosti). Nechť p, q ∈ R takové, že Dom p = Dom q,
t0, t, s ∈ Dom p. Pak platí
1. ep(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i) = 0,
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 61
2. e0(t, t0) ≡ 1, e1(t, t0) = 2t−t0 ,
3. ep(t, t0)eq(t, t0) = ep⊕q(t, t0),
4. ep(t, t0)
−1
= e⊖p(t, t0),
5. ep(t, s) = e⊖p(s, t),
6. ep(t, s)ep(s, t0) = ep(t, t0),
7. Je-li p(t) > −1 pro všechny indexy t ∈ Dom p, pak ep( · , t0) = e t0
ln(1+p)
> 0.
Důkaz: Podle Tvrzení 7 platí
t0−1
i=t0
1 + p(i) = 1 a
∆
t−1
i=t0
1 + p(i) =
t
i=t0
1 + p(i) −
t−1
i=t0
1 + p(i) = 1 + p(t) − 1
t−1
i=t0
1 + p(i) =
= p(t)
t−1
i=t0
1 + p(i) .
Z jednoznačnosti řešení rovnice (3.13) nyní plyne platnost rovnosti v první části věty, nerovnost
plyne z vyjádření exponenciální posloupnosti pomocí součinu a z regresivnosti posloupnosti
p. Z dokázaného prvního tvrzení věty nyní plyne
e0(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 0) = 1, e1(t, t0) =
t−1
i=t0
(1 + 1) = 2(t−1)−(t0−1)
= 2t−t0
,
což je druhé tvrzení věty. Třetí tvrzení plyne z následujícího výpočtu
ep(t, t0)eq(t, t0) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
t−1
i=t0
1 + q(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i) + q(i) + p(i)q(i) =
= ep+q+pq(t, t0) = ep⊕q(t, t0).
Díky již dokázané platnosti třetího a druhého tvrzení můžeme psát
ep(t, t0)e⊖p(t, t0) = ep+⊖p(t, t0) = e0(t, t0) = 1,
což je čtvrté tvrzení dokazované věty. Z něho s využitím Tvrzení 7 dále plyne
ep(t, s) =
t−1
i=s
1 + p(i) =
s−1
i=t
1 + p(i)
−1
= e⊖p(s, t),
což je páté tvrzení.
Podle Tvrzení 7 dále platí
ep(t, s)ep(s, t0) =
t−1
i=s
1 + p(i)
s−1
i=t0
1 + p(i) =
t−1
i=t0
1 + p(i)
62 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
a to je šesté tvrzení dokazované věty. Rovnost v posledním tvrzení je ekvivalentní s rovnostmi
ln ep(t, t0) = ln
t−1
i=t0
1 + p(i) =
t−1
i=t0
ln 1 + p(i) .
Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost. Řešení počáteční úlohy pro homogenní lineární
rovnici
∆x = p(t)x, x(t0) = x0
je dáno rovností
x(t) = x0ep(t, t0) = x0
t−1
i=t0
1 + p(i) , (3.14)
neboť
x(t0) = x0ep(t0, t0) = x01 = x0
a podle Vět 4 a 16 platí
∆x(t) = x0∆ep(t, t0) = x0p(t)ep(t, t0) = p(t) x0ep(t, t0) .
3.1.3 Nehomogenní rovnice a Duhamelův princip
Nechť p ∈ R je regresivní posloupnost a b ∈ P posloupnost se stejným definičním oborem.
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární nehomogenní rovnici ve tvaru
∆x = p(t)x + b(t), x(t0) = x0. (3.15)
Nejprve se zaměříme na poněkud jednodušší úlohu
∆x = p(t)x + b(t), x(t0) = 0 (3.16)
s nulovou počáteční podmínkou. Můžeme si představit, že tato úloha modeluje nějaký proces,
jehož chování „samo o sobě , bez „vnějších vlivů , je popsáno homogenní rovnicí přidruženou
k rovnici v úloze (3.16). Nehomogenita b pak představuje nějaké „řízení bebo „zásahy
zvnějšku . Systém přitom byl na počátku v klidu, v nulovém stavu, a vnější vlivy přicházející
v průběhu času ho z tohoto stavu vychylují. Stav systému v čase t > t0 je tedy výsledkem
– součtem – vlivů v předchozích časových okamžicích. Trochu přesněji řečeno: řešení úlohy
(3.16) budeme hledat ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
w(t, i), (3.17)
kde w je nějaká, zatím neznámá, funkce dvou celočíselných proměnných. Tato myšlenka je
známa jako Duhamelův princip; lze ji aplikovat i v mnoha jiných situacích při řešení časově
závislých nehomogenních (tj. afinních) systémů.
Diference hledané posloupnosti x je při volbě (3.17) rovna
∆x(t) =
t
i=t0
w(t + 1, i) −
t−1
i=t0
w(t, i) = w(t + 1, t) +
t−1
i=t0
w(t + 1, i) − w(t, i) .
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 63
Po dosazení posledního výrazu za levou stranu stranu rovnice v úloze (3.16), dosazení (3.17)
do její pravé strany a po jednoduché úpravě dostaneme
t−1
i=t0
w(t + 1, i) − w(t, i) − p(t)w(t, i) = b(t) − w(t + 1, t).
Tato rovnost bude splněna zejména tehdy, když obě její strany budou nulové. A to, specielně,
nastane tehdy, když všechny sčítance v sumě na levé straně budou nulové. Tedy když
w(t + 1, i) − w(t, i) = p(t)w(t, i), w(i + 1, i) = b(i), i = t0, t0 + 1, . . . , t − 1, t.
Tyto rovnosti nůžeme chápat jako systém t−t0+1 počátečních úloh pro neznámé posloupnosti
w( · , i) s parametrem i, tj za úlohy
∆w( · , t) = p(t)w( · , i), w(i + 1, i) = b(i).
To je ovšem počáteční úloha pro lineární homogenní rovnici s regresivním koeficientem p. Její
řešení je podle výsledků oddílu 3.1.2 dáno výrazem
w(t, i) = b(i)ep(t, i + 1).
Dosazením tohoto vyjádření do rovnosti (3.17) dostaneme řešení úlohy (3.16) ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1).
Z předchozího oddílu 3.1.1 již víme, že obecné řešení nehomogenní rovnice je součtem
obecného řešení přidružené homogenní rovnice a nějakého partikulárního řešení rovnice nehomogenní.
Použijeme řešení nalezené pomocí Duhamelova principu a obecné řešení rovnice
z úlohy (3.15) vyjádříme formulí
x(t) = cep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1)
se zatím neurčenou konstantou c. Po dosazení počáteční podmínky z úlohy (3.15) dostaneme
rovnost x0 = cep(t0, t0) = c, takže řešení počáteční úlohy (3.15) je
x(t) = x0ep(t, t0) +
t−1
i=t0
b(i)ep(t, i + 1).
S využitím formulí z Věty 16 tento výsledek ještě upravíme:
x(t) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t)e⊖p(t, t0) ep(t, t0) = x0 +
t−1
i=t0
b(i)e⊖p(i + 1, t0) ep(t, t0).
Exponenciální posloupnost přepíšeme jako součin podle Věty 16.1. Řešení počáteční úlohy
pro nehomogenní lineární rovnici s regresivní posloupností v lineárním členu, tj. řešení úlohy
(3.15), tedy dostáváme ve tvaru
x(t) = x0
t−1
i=t0
1+p(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1+p(j) =

x0 +
t−1
i=t0
b(i)
i
j=t0
1
1 + p(j)


t−1
i=t0
1+p(i) .
64 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Přímým výpočtem se přesvědčíme, že řešení počáteční úlohy pro obecnou lineární diferenční
rovnici (3.9) s počáteční podmínkou x(t0) = x0 je stejného tvaru. Jediný rozdíl je
v tom, že definiční obor řešení může být menší než definiční obor posloupnosti a.
Věta 17. Nechť Dom a = Dom b, t0 ∈ Dom a a x0 ∈ R. Položme
τ = sup {t ∈ Dom a : t ≤ t0, a(t) = −1} , I = [τ, ∞) ∩ Dom a.
Řešení počáteční úlohy pro lineární diferenční rovnici,
∆x = a(t)x + b(t), x(t0) = x0, (3.18)
je posloupnost x ∈ PI definovaná vztahem
x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) +
t−1
i=t0
b(i)
t−1
j=i+1
1 + a(j) =
=

x0 +
t−1
i=t0
b(i)
i
j=t0
1
1 + a(j)


t−1
i=t0
1 + a(i) .
Ještě explicitně vypíšeme tvar řešení lineární rovnice (3.9) v některých speciálních přípa-
dech.
Důsledek 2. Řešení rovnice (3.9) v případech, kdy některá z posloupností a, b je stacionární:
• ∆x = αx + b(t), x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 +
t−1
i=t0
(1 + α)t−i−1b(i).
• ∆x = a(t)x + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0
t−1
i=t0
1 + a(i) + β
t−1
i=t0
t−1
j=i+1
1 + a(j) .
• ∆x = αx + β, x(t0) = x0.
Řešení: x(t) = x0(1 + α)t−t0 + β
(1 + α)t−t0 − 1
α
= x0 +
β
α
(1 + α)t−t0 −
β
α
.
3.1.4 Kvalitativní vlastnosti řešení lineární rovnice ve zvláštních případech
Rovnice s konstantními koeficienty
Uvažujme počáteční úlohu
∆x = αx + β, x(0) = x0 (3.19)
s parametrem α ∈ R. Řešení uvažujeme v prostoru posloupností PN.
Je-li −1 = α = 0, pak má tato úloha řešení tvaru
x(t) = x0 +
β
α
(1 + α)t
−
β
α
,
které je definováno pro každé t ∈ Z. Jedná se tedy o geometrickou posloupnost s kvocientem
1 + α, od níž je odečtena konstanta β/α.
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 65
Obrázek 3.1: Řešení počáteční úlohy pro lineární rovnici (3.19) s počáteční hodnotou x0 =
0, parametrem β = 1 a parametrem α v rozpětí od −2,5 do 0,5. Tečkovanou přímkou je
znázorněna hodnota −β/α.
Je-li α = 0, pak má úloha (3.19) řešení tvaru
x(t) = x0 + βt,
jedná se tedy o aritmetickou posloupnost s diferencí β.
Počáteční úloha (3.19) s dosud neuvažovaným parametrem α = −1 se redukuje na tvar
x(t + 1) = β, x(0) = x0,
takže x(t) = β pro každé t > 0, řešení je od t = 1 konstantní.
Pokud počáteční hodnota x0 vyhovuje relaci αx0 = −β, pak je řešení úlohy (3.19) nekonstantní,
v opačném případě je řešení konstantni.
Z uvedených vyjádření řešení je vidět, že monotonnost, ohraničenost a konvergence posloupnosti
x závisí na hodnotě parametru α. Tyto vlastnosti jsou shrnuty v tabulce 3.1. Na
obrázku 3.1 jsou zobrazeny grafy řešení úlohy (3.19) pro hodnoty β = 1, x0 = 0 a různé
hodnoty parametru α.
Rovnice s periodickými koeficienty
Řešení lineární homogenní rovnice s konstantním koeficientem
∆x = αx
0 2 4 6 8 10
−10−50510
t
x(t)
α = −2.50
66 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
0 ≤ α ryze monotonní, neohraničená lim
t→∞
|x(t)| = ∞
−1 < α < 0 ryze monotonní, konvergentní
α = −1 monotonní, konvergentní
−2 < α < −1 konvergentní
lim
t→∞
x(t) =
−β
α
α = −2 ohraničená
x(2k + 1) = −x0 −
2β
α
,
x(2k) = x0, k ∈ Z
α < −2 neohraničená lim inf
t→∞
x(t) = −∞, lim sup
t→∞
x(t) = ∞
Tabulka 3.1: Vlastnosti řešení x počáteční úlohy (3.19) pro lineární rovnici s konstantními
koeficienty v závislosti na hodnotách parametru α; pro počáteční hodnotu platí αx0 = −β.
je geometrická posloupnost s kvocientem 1+α, tj. x(t) = x0(1+α)t. Pokud koeficient rovnice
není konstantní, ale nějak pravidelně kolísá kolem nějaké pevné hodnoty, lze očekávat, že
řešení bude pravidelně kolísat kolem nějaké geometrické posloupnosti. Tuto myšlenku nyní
vyjádříme přesněji.
Nechť ω je kladné celé číslo a a ∈ RZ je ω-periodická regresivní posloupnost, tj. pro každé
t ∈ Z platí a(t + ω) = a(t) = −1. Uvažujme homogenní rovnici (3.10) a označme
¯a =
ω−1
i=0
1 + a(i)
1/ω
− 1, (3.20)
tzn. že číslo 1+¯a je geometrickým průměrem hodnot posloupnosti 1+a na intervalu délky periody.
Podle výsledků uvedených v 3.1.2 můžeme řešení rovnice (3.10) s počáteční podmínkou
x(0) = x0 psát ve tvaru
x(t) = x0ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)e⊖¯a(t, 0)ea(t, 0) = x0e¯a(t, 0)ea⊖¯a(t, 0).
Označme nyní
ϕ(t) = ea⊖¯a(t, 0) =
t−1
i=0
1 + a(i) −
¯a
1 + ¯a
−
¯aa(i)
1 + ¯a
=
=
t−1
i=0
1 + ¯a + a(i) + ¯aa(i) − ¯a − ¯aa(i)
1 + ¯a
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i) .
Posloupnost ϕ je jednoznačným řešením počáteční úlohy
∆ϕ = (a ⊖ ¯a) ϕ, ϕ(0) = 1,
neboli
∆ϕ(t) =
a(t) − ¯a
1 + ¯a
ϕ(t), ϕ(0) = 1. (3.21)
3.1. LINEÁRNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 67
Poněvadž posloupnost a je ω-periodická, platí
ϕ(t + ω) =
1
(1 + ¯a)t+ω
t+ω−1
i=0
1 + a(i) =
=
1
(1 + ¯a)t
t−1
i=0
1 + a(i)
1
(1 + ¯a)ω
t+ω−1
i=t
1 + a(i) =
= ϕ(t)
1
(1 + ¯a)ω
ω−1
i=0
1 + a(i) = ϕ(t),
takže posloupnost ϕ je také ω-periodická. Můžeme ji tedy také vyjádřit jako ω-periodickou
posloupnost, pro jejíž počáteční hodnoty platí
ϕ(j) =
j−1
i=0
1 + a(i) , j = 0, 1, . . . , ω − 1.
Z provedených výpočtů plyne výsledek:
Věta 18. Nechť a je regresivní ω-periodická posloupnost. Pak řešení lineární homogenní
rovnice (3.10) je tvaru
x(t) = x0 (1 + ¯a)t
ϕ(t),
kde x0 = x(0), hodnota ¯a je dána výrazem (3.20) a ϕ je ω-periodická posloupnost, která je
řešením počáteční úlohy (3.21).
Řešení homogenní lineární rovnice s periodickým koeficientem je tedy součinem geometrické
posloupnosti a ω-periodické posloupnosti. Toto vyjádření lze považovat za rozklad řešení
na trend a sezónní složku v multiplikativním tvaru.
Poněvadž ω-periodická posloupnost je ohraničená, dostáváme
Důsledek 3. Řešení x homogenní lineární rovnice (3.10) s periodickým koeficientem a je
ohraničená právě tehdy, když −2 ≤ ¯a ≤ 0; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −2 < ¯a < 0.
Rovnici (3.20) můžeme přepsat do tvaru rekurentní formule (3.11). Při označení q = 1+ a
můžeme pro tuto rekurentní formuli napsat počáteční úlohu
x(t + 1) = q(t)x(t), x(0) = x0. (3.22)
Přepsáním věty 18 a jejího prvního důsledku dostaneme
Důsledek 4. Nechť q je ω-periodická posloupnost taková, že q(t) = 0 pro všechna t ∈ Z. Pak
řešení úlohy (3.22) je tvaru
x(t) = x0(¯q)t
τ−1
i=0
q(i)
¯q
= x0(¯q)t−τ
τ−1
i=0
q(i),
kde
¯q = ω
ω−1
i=0
q(i) , τ = t − ω
t
ω
,
tj. ¯q je geometrický průměr hodnot posloupnosti q na intervalu délky periody a τ je zbytek po
dělení čísla t číslem ω.
68 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Důsledek 5. Posloupnost x daná rekurentní formulí v úloze (3.22) s periodickou posloupností
q je ohraničená právě tehdy, když −1 ≤ ¯q ≤ 1; lim
t→∞
x(t) = 0 právě tehdy, když −1 < ¯q < 1.
3.2 Systémy lineárních rovnic prvního řádu
Nechť všechny posloupnosti aij, bi, i, j = 1, 2, . . . , k mají stejný definiční obor. Systém k
lineárních diferenčních rovnic (k-rozměrný lineární systém) prvního řádu je soustava rovnic
tvaru
∆x1 = a11(t)x1 + a12(t)x2 + · · · + a1k(t)xk + b1(t),
∆x2 = a21(t)x1 + a22(t)x2 + · · · + a2k(t)xk + b2(t),
...
∆xk = ak1(t)x1 + ak2(t)x2 + · · · + akk(t)xk + bk(t).
(3.23)
Pokud jsou všechny posloupnosti bi, i = 1, 2, . . . , k nulové, systém se nazývá homogenní,
v opačném případě nehomogenní.
Zavedeme vektorové posloupnosti x, b a maticovou posloupnost A,
x(t) =





x1(t)
x2(t)
...
xk(t)





, b(t) =





b1(t)
b2(t)
...
bk(t)





, A(t) =





a11(t) a12(t) . . . a1k(t)
a21(t) a22(t) . . . a2k(t)
...
...
...
...
ak1(t) ak2(t) . . . akk(t)





Systém rovnice (3.23) můžeme nyní stručně zapsat jako jednu vektorovou rovnici ve tvaru
∆x = A(t)x + b(t). (3.24)
Tuto explicitní diferenční rovnici (systém explicitních diferenčních rovnic) prvního typu můžeme
zapsat ve tvaru vektorové rekurentní formule (systému rekurentních formulí)
x(t + 1) = I + A(t) x(t) + b(t). (3.25)
Označíme-li Q(t) = I + A(t), můžeme systém rekurentních formulí (3.25) přepsat v kratším
tvaru
x(t + 1) = Q(t)x(t) + b(t). (3.26)
Vektorová rovnice (3.24) je k-rozměrnou analogií lineární diferenční rovnice prvního řádu
(3.9), vektorová rekurentní formule (3.25), resp. (3.26), je k-rozměrnou analogií rekurentní
formule (3.11), resp. (3.12). Toto pozorování ukazuje, že teorie systémů lineárních diferenčních
rovnic je zobecněním teorie lineárních diferenčních rovnic; nebo naopak, teorie lineárních
rovnic je speciálním případem teorie lineárních systémů pro k = 1.
Teorii lineárních systémů (vektorové rovnice) lze dokonce považovat za svým způsobem
jednodušší, než je teorie (skalární) rovnice. Nehomogenní lineární vektorovou rovnici (3.24)
totiž můžeme přepsat do (blokového) tvaru
∆x(t) = A(t) b(t)
x(t)
1
.
Odtud je vidět, že řešení nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.23) můžeme převádět na řešení
homogenní (k + 1)-rozměrné rovnice
∆y(t) =
A(t) b(t)
oT 0
y(t). (3.27)
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 69
Přesněji: je-li vektorová posloupnost x řešením nehomogenní k-rozměrné rovnice (3.23), pak
je posloupnost
y =
x
1
řešením rovnice (3.27); je-li vektorová posloupnost y řešením homogenní (k + 1)-rozměrné
rovnice (3.27) a má poslední složku identicky rovnu 1, pak je jejich k prvních složek řešením
nehomogenní rovnice (3.24). Analogicky nahlédneme, že řešení k-rozměrné nehomogenní lineární
rekurentní formule (3.26) lze převádět na řešení (k + 1)-rozměrné homogenní lineární
rekurentní formule
y(t + 1) =
Q(t) b(t)
oT 1
y(t). (3.28)
Teoreticky tedy není nutné se zabývat rovnicemi nehomogenními. Ovšem někdy je jednodušší
vyšetřovat rovnici nehomogenní než rovnici homogenní vyššího řádu.
Stejně jako v jednorozměrném případě, rovnice
∆x = A(t)x (3.29)
se nazývá přidružená homogenní rovnice k rovnici (3.24).
3.2.1 Princip superpozice a fundamentální matice
Formálně stejně jako v oddílu 3.1.1 ukážeme, že vektorová posloupnost, jejíž všechny složky
jsou nulové je řešením homogenní rovnice (3.29) a že lineární kombinace řešení této rovnice
je jejím řešením. Tedy že množina řešení rovnice (3.29) tvoří vektorový prostor. Určíme jeho
dimenzi.
Nechť t0 je libovolný index z definičního oboru maticové posloupnosti A. Rovnice (3.29)
s počáteční podmínkou
x(t0) = ξ (3.30)
má pro každý vektor ξ ∈ Rk řešení definované pro t ∈ {t0, t0 + 1, t0 + 2, . . . } ∩ Dom A
(přinejmenším) a toto řešení je jednoznačně dáno součinem
x(t) = I + A(t − 1) I + A(t − 2) · · · I + A(t0) ξ =
t−1
i=t0
I + A(i) ξ;
to nahlédneme stejným výpočtem jako v úvodu této kapitoly na str. 56.
Vektorový prostor Rk má bázi tvořenou lineárně nezávislými vektory e1, e2, . . . , ek. Nechť
každá z posloupností zi, i = 1, 2, . . . , k, je řešením rovnice (3.29) s počáteční podmínkou
x(t0) = ei. (3.31)
Kdyby vektorové posloupnosti z1, z2, . . . , zk byly lineárně závislé, existovaly by konstanty
α1, α2, . . . , αk, ne všechny rovny 0, takové, že
α1z1 + α2z2 + · · · + αkzk = o.
Pak by zejména platilo
o = α1z1(t0) + α2z2(t0) + · · · + αkzk(t0) = α1e1 + α2e2 + · · · + αkek,
70 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
což by byl spor s lineární nezávislostí vektorů e1, e2, . . . , ek. Existuje tedy alespoň k lineárně
nezávislých řešení rovnice (3.29) a dimenze prostoru jejích řešení je alespoň k.
Nechť nyní x je libovolné řešení rovnice (3.29). Poněvadž vektory e1, e2, . . . , ek tvoří bázi
prostoru Rk, existují konstanty c1, c2, . . . , ck takové, že
x(t0) = c1e1 + c2e2 + · · · + ckek.
Lineární kombinace řešení c1z1 +c2z2 +· · ·+ckzk je podle principu superpozice také řešením
rovnice (3.29). Toto řešení splňuje počáteční podmínku
c1z1 + c2z2 + · · · + ckzk (t0) = x(t0).
Řešení počáteční úlohy pro rovnici (3.29) je však jednoznačně dáno počáteční podmínkou
x(t0) a součinem matic
t−1
i=t0
I + A(i) . To ovšem znamená, že řešení x je lineární kombinací
řešení z1, z2, . . . , zk. Dimenze prostoru řešení rovnice (3.29) nemůže být větší než k.
Dostáváme tak závěr:
Věta 19. Množina všech řešení lineárního homogenního k-rozměrného systému (3.29) tvoří
vektorový prostor dimenze k.
Skutečnost, že prostor řešení rovnice (3.29) je konečnědimenzionální, umožňuje zavést
následující pojem.
Definice 20. Báze prostoru řešení lineárního homogenního systému (3.29) se nazývá fundamentální
systém řešení.
Již jsme ukázali, že vektorové posloupnosti zi, i = 1, 2, . . . , k, které jsou řešením rovnice
(3.29) s počáteční podmínkou (3.31) jsou lineárně nezávislé. Tvoří tedy fundamentální systém
řešení rovnice (3.29). Vektorové posloupnosti z1, z2, . . . , zk tvořící fundamentální systém
řešení můžeme uspořádat do maticové posloupnosti definované vztahem
Z(t) = z1(t), z2(t), . . . , zk(t) ;
sloupce matice Z(t) jsou vektory z1(t), z2(t), . . . , zk(t). Poněvadž každá z vektorových posloupností
zi, i = 1, 2, . . . , k, splňuje počáteční úlohu
∆zi = A(t)zi, zi(t0) = ei,
splňuje maticová posloupnost Z maticovou diferenční rovnici
∆Z = A(t)Z. (3.32)
Poněvadž navíc počáteční hodnota Z(t0) splňuje rovnost Z(t0) = e1, e2, . . . , ek a bázové
vektory e1, e2, . . . , ek jsou lineárně nezávislé, platí
det Z(t0) = 0, (3.33)
tj. počáteční matice Z(t0) je regulární. Zejména bývá výhodné volit počáteční hodnotu jako
jednotkovou matici, Z(t0) = I.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 71
Definice 21. Řešení Z počáteční úlohy (3.32), (3.33) se nazývá fundamentální matice systému
(3.29).
Opět snadno nahlédneme (odvodíme neúplnou indukcí a dokážeme úplnou indukcí), že
fundamentální matice systému je dána rovností
Z(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) Z(t0). (3.34)
Příklad. Najdeme fundamentální matici systému
∆x = −x +1
t y,
∆y = −1
t x −y.
V tomto případě je
x =
x
y
, A(t) =
−1 1
t
−1
t −1
.
Maticová posloupnost A je definována pro t ≥ 1. Fundamentální matici systému budeme proto
hledat jako řešení počáteční úlohy pro maticovou diferenční rovnici
∆X = A(t)X, X(1) = I.
Označme
J = I + A(1) =
0 1
−1 0
.
Pak I + A(t) = 1
t J a fundamentální matice daného systému je
Z(t) =
t−1
i=1
1
i
J =
1
(t − 1)!
Jt−1
Poněvadž
J2
=
0 1
−1 0
0 1
−1 0
=
−1 0
0 −1
= −I,
můžeme dále počítat
J3
= J(−I) = −J, J4
= J(−J) = I, J5
= JI = J, J6
= JJ = −I, J7
= J(−I) = −Jatd.
Z tohoto výpočtu uhodneme, že
Ji
= (−1)
1
2
i(i−1) 1
2
1 + (−1)i
I +
1
2
1 − (−1)i
J =
(−1)
1
2
i(i−1)
2
I + J + (−1)i
(I − J)
(3.35)
a tento výsledek ověříme úplnou indukcí. Indukční krok je
Ji+1
= JJi
= J
(−1)
1
2
i(i−1)
2
I + J + (−1)i
(I − J) =
=
(−1)
1
2
i(i−1)
2
JI + JJ + (−1)i
(JI − JI) =
(−1)
1
2
i(i−1)
2
J − I + (−1)i
(J − I) =
=
(−1)
1
2
i(i+1)
2
I + J + (−1)i+1
(I − J) .
72 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Matice Ji je tedy skutečně dána výrazem (3.35) a fundamentální matice daného systému je
Z(t) =
(−1)
1
2
(t−1)(t−2)
2(t − 1)!
I + J − (−1)t
(I − J) .
Každé řešení rovnice (3.29) je lineární kombinací posloupností tvořících fundamentální
systém řešení této rovnice, tj. sloupců fundamentální matice Z. Jinak řečeno, obecné řešení
rovnice (3.29) je tvaru
x(t) = Z(t)c. (3.36)
kde c je konstantní vektor.
Nakonec ještě najdeme partikulární řešení této rovnice, které splňuje počáteční podmínku
(3.30). Z regularity matice Z(t0) plyne existence inversní matice Z(t0)−1. Proto má (algebraická)
rovnice
ξ = x(t0) = Z(t0)c
pro neznámý vektor c jednoznačně určené řešení c = Z(t0)−1ξ. Dostáváme tak výsledek:
Řešení počáteční úlohy (3.29), (3.30) je dáno rovností
x(t) = Z(t)Z(t0)−1
ξ, (3.37)
kde Z je fundamentální matice systému (3.29). Toto řešení je definováno (přinejmenším) pro
t ∈ {t0, t0 + 1, . . . } ∩ Dom A.
Diferenční rovnici (3.32) lze přepsat jako rekurentní formuli
Z(t + 1) = I + A(t) Z(t). (3.38)
Pokud je matice I+A(t) v každém indexu t ∈ Dom A invertibilní, lze z počáteční hodnoty Z(t0)
jednoznačně vypočítat hodnotu Z(t) řešení rovnice (3.38) pro libovolnou hodnotu t ∈ Dom A.
Tato skutečnost motivuje zavedení následujících pojmů.
Definice 22. Řekneme, že maticová posloupnost P je regresivní, pokud det I + P(t) = 0
pro všechny indexy t ∈ Dom P.
Podobně jako v 3.1.2 zavedeme na množině regresivních maticových posloupností operace
⊕ a ⊖ vztahy
P ⊕ Q(t) = P(t) + Q(t) + P(t)Q(t), ⊖P(t) = −P(t) I + P(t)
−1
.
Množina regresivních posloupností s těmito operacemi opět tvoří grupu, která však již není
komutativní.
Definice 23. Nechť maticová posloupnost P je regresivní. Maticovou exponenciální posloupnost
příslušnou k posloupnosti P s počátkem t0 ∈ Dom P definujeme jako jediné řešení počáteční
úlohy pro maticovou lineární rovnici (systém)
∆X = P(t)X, X(t0) = I. (3.39)
Její t-tý člen označíme eP(t, t0).
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 73
Pro maticovou exponenciální posloupnost platí:
Věta 20 (Vlastnosti maticové exponenciální posloupnosti). Nechť maticové posloupnosti P, Q
jsou takové, že Dom P = Dom Q, t0, t, s ∈ Dom P. Pak platí:
1. eP(t, t0) = I + P(t − 1) I + P(t − 2) · · · I + P(t0) =
t−1
i=t0
1 + P(i) je regulární,
2. eO(t, t0) ≡ I, eP(t, t) ≡ I, eI(t, t0) = 2t−t0 I,
3. eP(t, t0)eQ(t, t0) = eP⊕Q(t, t0),
4. eP(t, t0)
−1
= e⊖P(t, t0),
5. eP(t, s) = e⊖P(s, t),
6. eP(t, s)eP(s, t0) = eP(t, t0).
Důkaz je formálně stejný jako důkaz Věty 16. Při výpočtech je potřebné dávat pozor na
pořadí násobení matic.
3.2.2 Nehomogenní rovnice a metoda variace konstant
Uvažujme nyní nehomogenní vektorovou rovnici (systém) (3.24). Nehomogenitu b můžeme
interpretovat jako jakési „porušení (perturbaci) homogenní rovnice (3.29). Řešení nehomogenní
rovnice by tedy mohlo být nějak „podobné řešení přidružené homogenní rovnice, tedy
tvaru podobnému vyjádření (3.36). Tuto „podobnost budeme chápat tak, že perturbace se
projevuje jako neustálá „deformace vektoru c. Trochu přesněji, vektor c nebude konstantní,
ale bude záviset na indexu t. Tato myšlenka se nazývá (Eulerova-Lagrangeova) metoda variace
konstant.
Řešení rovnice (3.24) tedy hledejme ve tvaru
x(t) = Z(t)c(t), (3.40)
kde Z je fundamentální matice systému (3.29), tj. řešení počáteční úlohy (3.32), (3.33). Pak
platí
∆x(t) = ∆Z(t) c(t) + Z(t + 1) ∆c(t) = A(t)Z(t) c(t) + Z(t + 1) ∆c(t) .
Současně, aby posloupnost x byla řešením rovnice (3.24), musí platit
∆x(t) = A(t)Z(t)c(t) + b(t).
Porovnáním těchto vyjádření vidíme, že
Z(t + 1)∆c(t) = b(t).
Za předpokladu, že matice Z(t + 1) je regulární, z poslední rovnosti vyjádříme
∆c(t) = Z(t + 1)−1
b(t)
74 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
a sumací obou stran této rovnosti v mezích od t0 do t − 1 dostaneme
c(t) = c(t0) +
t−1
j=t0
Z(j + 1)−1
b(j).
Konstantní vektor c(t0) pro stručnost označíme η a vypočítanou posloupnost c dosadíme do
předpokládaného tvaru (3.40)řešení rovnice (3.24):
x(t) = Z(t)

η +
t−1
j=t0
Z(j + 1)−1
b(j)

 = Z(t)η +
t−1
j=t0
Z(t)Z(j + 1)−1
b(j).
První sčítanec posledního výrazu je vlastně obecným řešením přidružené homogenní rovnice
(3.29). Současně vidíme, že x(t0) = Z(t0)η, tj. η = Z(t0)−1x(t0). Fundamentální matici Z
vyjádříme pomocí součinu (3.34) a řešení rovnice (3.24) zapíšeme ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) x(t0) +
t−1
j=t0


t−1
i=j+1
I + A(i)

 b(j). (3.41)
Poslední výraz je již definován pro každý index t ≥ t0 ze společného definičního oboru maticové
posloupnosti A a vektorové posloupnosti b; pracovní předpoklad o regularitě matice Z tedy
nebyl podstatný. Přímým dosazením se nyní lze přesvědčit, že se skutečně jedná o řešení
rovnice (3.24).
Odvodili jsme:
Věta 21. Obecné řešení rovnice (3.24) je součtem obecného řešení přidružené homogenní
rovnice (3.29) a partikulárního řešení rovnice (3.24). Toto řešení lze vyjádřit ve tvaru
x(t) =
t−1
i=t0
I + A(i) x(t0) +
t−1
j=t0


t−1
i=j+1
I + A(i)

 b(j),
kde t0 je nějaký index ze společného definičního oboru maticové posloupnosti A a vektorové
posloupnosti b.
Pokud pro každý index t ∈ Dom A∩Dom b, t < t0 je det I+A(t) = 0, je řešení definováno
na celém Dom A ∩ Dom b; v opačném případě je definováno na množině {τ, τ + 1, . . . }, kde
τ = t0 − min i ∈ N : det I + A(t0 − i) = 0 .
Pokud je maticová posloupnost A regresivní, lze rovnost (3.41), tj. vyjádření řešení rovnice
(3.24), přepsat pomocí maticové exponenciální funkce,
x(t) = eA(t, t0)x(t0) +
t−1
j=t0
eA(t, j + 1)b(j) =
= eA(t, t0)

x(t0) +
t−1
j=t0
eA(t0, j + 1)b(j)

 =
= eA(t, t0)

x(t0) +
t−1
j=t0
e⊖A(j + 1, t0)b(j)

 .
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 75
3.2.3 Kvalitativní vlastnosti řešení systému s konstantní maticí
Nechť A je čtvercová matice řádu k. Uvažujme lineární homogenní systém (vektorovou rovnici)
∆x = Ax. (3.42)
Můžeme ho také přepsat jako systém rekurentních formulí
x(t + 1) = Qx(t), (3.43)
kde Q = I+A. Tato rovnice má pro libovolnou počáteční hodnotu x(t0) jediné řešení definované
na intervalu [t0, ∞) ∩ Z. Pokud je matice Q regulární, pak má tato počáteční úloha jediné
řešení definované na celé množině Z. (Toto tvrzení je zřejmé; je to však také speciální případ
Věty 21.) Toto řešení je tvaru
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) = Qt−t0
x(t0). (3.44)
Poznamenejme, že v případě t < t0 označuje symbol Qt−t0 matici Q−1 t0−t
. Fundamentální
matice systému (3.42) a ekvivalentního systému (3.43), která splňuje počáteční podmínku
Z(t0) = I, je dáno formulí
Z(t) = (I + A)t−t0
= Qt−t0
.
Abychom získali nějaký použitelnější tvar řešení systému (3.42), potřebujeme vyjádřit
mocniny matice I + A = Q. Z lineární algebry víme, že tuto matici můžeme zapsat ve tvaru
Q = PJP−1
,
kde P je regulární čtvercová matice dimenze k a J je Jordanův kanonický tvar matice. Pro
t > t0 tedy platí
Qt−t0
= PJP−1
PJP−1
· · · PJP−1
(t−t0)-krát
= PJt−t0
P−1
.
Dostáváme tak závěr: Řešení ekvivalentních systémů (3.42) a (3.43) s maticí Q = I + A, která
má Jordanův kanonický tvar PJP−1, je tvaru
x(t) = PJt−t0
P−1
x(t0). (3.45)
Příklad. Uvažujme systém rovnic (vektorovou rovnici)
∆x =


2 1 1
−1 −1 0
−2 −1 −1

 x, tj. x(t + 1) =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 x(t)
s počátečním indexem t0 = 0. V tomto případě je
Q =


3 1 1
−1 0 0
−2 −1 0

 , J =


1 1 0
0 1 1
0 0 1

 , P =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0

 .
Postupně vypočítáme mocniny matice J
J2
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 1 0
0 1 1
0 0 1

 =


1 2 1
0 1 2
0 0 1

 , J3
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 2 1
0 1 2
0 0 1

 =


1 3 3
0 1 3
0 0 1

 ,
76 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
J4
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 3 3
0 1 3
0 0 1

 =


1 4 6
0 1 4
0 0 1

 , J5
=


1 1 0
0 1 1
0 0 1




1 4 6
0 1 4
0 0 1

 =


1 5 10
0 1 5
0 0 1

 ,
atd. Z tohoto výpočtu uhodneme, že
Jt
=


1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1


a tento výsledek ověříme indukcí.
Dostáváme tak řešení daného systému
x(t) =


−1 −1 −1
1 0 1
1 1 0




1 t 1
2t(t − 1)
0 1 t
0 0 1




1 1 1
−1 −1 0
−1 0 −1

 x(0) =
=




1 + 3
2t + 1
2 t2 t 1
2 t + 1
2t2
−1
2t − 1
2 t2 1 − t 1
2 t − 1
2t2
−3
2t − 1
2 t2 −t 1 − 1
2t − 1
2t2



 x(0) =
=




x1 + 1
2 3ξ1 + 2ξ2 + ξ3 t + 1
2 ξ1 + ξ3 t2
x2 − 1
2 ξ1 + 2ξ2 − ξ3 t − 1
2 ξ1 + ξ3 t2
x3 − 1
2 3ξ1 + 2ξ2 + ξ3 t − 1
2 ξ1 + ξ3 t2



 ;
přitom ξ1, ξ2 a ξ3 označují souřadnice počátečního vektoru x(0) = ξ.
Podívejme se, jaké závěry plynou z řešení(3.45) systémů (3.42) a (3.43). Jordanův kanonický
tvar J je blokově diagonální matice
J =





J1 O . . . O
O J2 . . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm





,
blok Ji je čtvercová matice dimenze ki; přitom k1 + k2 + · · · + km = k. Jednotlivé bloky jsou
tvaru
Ji =







λ 0 0 . . . 0
0 λ 0 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







nebo Ji =







λ 1 0 . . . 0
0 λ 1 . . . 0
0 0 λ . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λ







,
kde λ je vlastní číslo matice Q. Je-li blok Ji diagonální, tj. je prvního z uvedených tvarů,
řekneme, že vlastní číslo λ je jednoduchého typu.
Pro libovolné přirozené číslo n platí
Jn
=





J1
n
O . . . O
O J2
n
. . . O
...
...
...
...
O O . . . Jm
n





.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 77
Je-li blok Ji diagonální, pak
Ji
n
=







λn 0 0 . . . 0
0 λn 0 . . . 0
0 0 λn . . . 0
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn







,
má-li blok Ji v horní vedlejší diagonále jedničky, pak
Ji
n
=

















λn nλn−1 1
2n(n − 1)λn−2 . . .
n(ki−1)
(ki − 1)!
λn−ki+1
0 λn nλn−1 . . .
n(ki−2)
(ki − 2)!
λn−ki+2
0 0 λn . . .
n(ki−3)
(ki − 3)!
λn−ki+3
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . λn

















;
přitom n(ν), ν = ki − 1, ki − 2, . . . , 1 označuje faktoriálovou posloupnost, viz 1.3.2.4. Platnost
těchto formulí lze ověřit úplnou indukcí.
Složky vektoru řešení jsou lineární kombinace vlastních čísel matice Q v nejvýše (t−t0)-té
mocnině, případně vynásobená nějakým polynomem v proměnné t. Odtud můžeme (mimo
jiné) odvodit závěr:
Tvrzení 11. Mají-li všechna vlastní čísla regulární matice Q modul (absolutní hodnotu)
menší než 1, pak pro každé řešení x systému (3.43) platí
lim
t→∞
x(t) = o.
Nehomogenní lineární systém s konstantní maticí A
∆x = Ax + b(t) (3.46)
má podle Věty 21 jediné řešení dané formulí
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) +
t−1
i=t0
(I + A)t−i−1
b(i).
Zejména, pokud je nehomogenita b konstantní a matice A je regulární, pak systém
∆x = Ax + b (3.47)
má řešení tvaru
x(t) = (I + A)t−t0
x(t0) +
t−1−t0
i=0
(I + A)i
b = (I + A)t−t0
x(t0) + A−1
I + A
t−t0
− I b.
78 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Pokud všechna vlastní čísla matice I + A mají modul menší než 1, pak lim
t→∞
I + A
t
= O, což
znamená, že pro řešení systému (3.47) v takovém případě platí
lim
t→∞
x(t) = −A−1
b; (3.48)
chování řešení systému (3.47) pro t → ∞ (po uplynutí dlouhého času) nezávisí na počátečních
podmínkách, vliv počátečního stavu postupně vymizí, systém „zapomene svůj výchozí stav.
Systém s touto vlastností se nazývá ergodický.
Pokud je matice A regulární, pak lineární systém (3.47) s konstantní nehomogenitou b
má jediné konstantní řešení x ≡ x∗. Toto řešení je současně řešením soustavy algebraických
rovnic o = Ax∗ + b, tedy
x∗
= −A−1
b.
Porovnáním s rovností (3.48) vidíme, že řešení ergodického systému (3.47) s regulární maticí
A konvergují pro t → ∞ k jedinému konstantnímu řešení tohoto systému.
Označme vlastní čísla λ1, λ2, . . . , λm matice Q tak, aby platilo
|λ1| ≥ |λ2| ≥ · · · ≥ |λm|.
Vlastní čísla λj, pro která platí |λj| = |λ1| nazveme dominantní. Pokud |λ1| > |λ2| a λ1 je
jednoduchého typu (je jednoduchým kořenem charakteristické rovnice), pak λ1 nazveme ryze
dominantní.
Uvažujme nyní speciální matici Q takovou, že má ryze dominantní vlastní číslo λ1. Označme
w1 vlastní vektor příslušný k λ1. Pak Jordanův kanonický tvar matice Q je
J =
λ1 oT
o K
,
kde o je (k − 1)-rozměrný nulový vektor, K je blokově diagonální čtvercová matice řádu k − 1
taková, že
lim
t→∞
1
λt
1
Kt
= O.
Matice podobnosti je tvaru P = (w1, R), kde R je nějaká matice matice typu (k, k −1). Matici
P−1 zapíšeme ve tvaru
P−1
=
vT
1
S
,
kde v1 je k-rozměrný vektor a S je matice typu (k − 1, k). Řešení systému (3.43) je podle
rovnosti (3.45) rovno
x(t) = w1 R
λt−t0
1 oT
o Kt−t0
vT
1
S
x(t0) = w1λt−t0
1 vT
1 + RKt−t0
S x(t0) =
= vT
1 x(t0)λt−t0
1 w1 + RKt−t0
Sx(t0).
Označíme c = vT
1 x(t0)λ−t0
1 a řešení vyjádříme ve tvaru
x(t) = cλt
1w1 + RKt−t0
Sx(t0).
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 79
Nyní platí
lim
t→∞
1
λt
1
x(t) = cw1 + R lim
t→∞
1
λt
1
Kt−t0
S = cw1.
To, zhruba řečeno, znamená, že po dostatečně dlouhém čase se řešení systému (3.43) chová
jako nějaký násobek vektorové posloupnosti λt
1w1 – každá složka řešení je geometrickou posloupností
s kvocientem λ1, složky řešení jsou úměrné složkám vlastního vektoru w1 příslušného
k ryze dominantnímu vlastnímu číslu λ1. V tomto smyslu jsou systémy s maticí mající
ryze dominantní vlastní číslo ergodické.
Dokázali jsme:
Tvrzení 12. Nechť matice Q má ryze dominantní vlastní číslo λ1 a příslušný vlastní vektor
w1. Pak řešení systému (3.43) je asymptoticky ekvivalentní s konstantním násobkem vektorové
posloupnosti λt
1w1.
Dvojrozměrný systém
Uvažujme homogenní systém lineárních rekurentních formulí
x
y
σ
=
q11 q12
q21 q22
x
y
, tj.
x(t + 1) = q11x(t) + q12y(t),
y(t + 1) = q21x(t) + q22y(t).
(3.49)
Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice det(Q − λI) = 0, podrobněji
q11 − λ q12
q21 q22 − λ
= λ2
− (q11 + q22)λ + q11q22 − q21q12 = λ2
− tr Qλ + det Q = 0.
Pro zjednodušení zápisu označme
p = tr Q, q = det Q. (3.50)
Charakteristická rovnice při tomto označení je
λ2
− pλ + q = 0 (3.51)
a její kořeny jsou
λ1,2 = 1
2 p ± p2 − 4q .
Označení budeme volit tak, aby |λ1| ≥ |λ2|. Při hledání podmínek pro to, zda obě vlastní
čísla mají modul menší než 1, stačí vyšetřit λ1. V případě reálných vlastních čísel budeme
diskutovat i jejich znaménka. Rozlišíme několik případů:
(i) q = 0 : V tomto případě
λ1,2 = 1
2 (p ± |p|) =
1
2(p ± p), p ≥ 0,
1
2(p ∓ p), p < 0,
tedy λ1 = p, λ2 = 0
a hledaná podmínka je −1 < p < 1.
(ii) q = 0 : V tomto případě je potřebné rozlišit možná znaménka diskriminantu kvadratické
rovnice (3.51).
80 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
1. p2 < 4q : Tato možnost může nastat pouze tehdy, když q < 0. Kvadratická rovnice
má komplexně sdružené kořeny
λ1,2 = 1
2 p ± i 4q − p2 =
√
q
p
2
√
q
± i 1 −
p2
4q
=
√
q (cos ϕ ± i sin ϕ) ,
kde ϕ = arctg
4q
p2
− 1. Je tedy |λ1| = |λ2| =
√
q a podmínka je
q < 1.
2. p2 = 4q : Kvadratická rovnice má reálný dvojnásobný kořen λ1 = λ2 = 1
2p a
podmínka je
−2 < p < 2
3. p2 > 4q : V tomto případě musí být p = 0. Kvadratická rovnice má dva reáné
různé kořeny, jejich moduly závisí na znaménkách hodnot p a q.
3.1. q ≥ 0, p > 0 : Za těchto podmínek je
λ1 = 1
2 p + p2 − 4q > 0, λ2 = 1
2 p − p2 − 4q > 0
a podmínka je 1
2 p + p2 − 4q < 1, po úpravě
p < min{q + 1, 2}.
3.2. q ≥ 0, p < 0 : Nyní je
λ1 = 1
2 p − p2 − 4q < 0, λ2 = 1
2 p + p2 − 4q < 0
a podmínka je 1
2 p − p2 − 4q < 1, po úpravě
−p < min{q + 1, 2}.
3.3. q < 0, p > 0 : V tomto případě je
λ1 = 1
2 p + p2 − 4q > 0, λ2 = 1
2 p − p2 − 4q < 0
a podmínka je 1
2 p + p2 − 4q < 1, stejně jako v případě 3.1. je
p < min{q + 1, 2}.
3.4. q < 0, p < 0 : V tomto případě je
λ1 = 1
2 p − p2 − 4q < 0, λ2 = 1
2 p + p2 − 4q > 0
a podmínka je stejná jako v případě 3.2.
−p < min{q + 1, 2}.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 81
p
q
10−1
−1
1
|λ1| < 1
λ1,2 komplexní
λ1 > 0, λ2 < 0
λ1 > 0, λ2 > 0
λ1 < 0, λ2 > 0
λ1 < 0, λ2 < 0
Obrázek 3.2: Závislost vlastních čísel matice Q příslušné k systému (3.49) na hodnotách
p = tr Q a q = det Q. Parabola má rovnici q = 1
4p2, vlastní čísla jsou označena tak, že
|λ1| ≥ |λ2|.
Výsledky diskuse jsou v grafické podobě shrnuty v obrázku 3.2. Z diskuse vlastností řešení
rovnice (3.51), jejíž koeficienty jsou dány vztahy (3.50) lze učinit závěr:
Věta 22. Je-li | tr Q| − 1 < det Q < 1, pak pro každé řešení systému(3.49) platí
lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
y(t) = 0.
Pokud | tr Q| > det Q + 1 nebo det Q > 1, pak existuje řešení systému(3.49) takové, že
lim
t→∞
|x(t)| = ∞ nebo lim
t→∞
|y(t)| = ∞.
3.2.4 Lineární rovnice vyššího řádu
Rovnice s konstantními koeficienty
Lineární homogenní diferenční rovnice k-tého řádu druhého typu je rovnice tvaru
x(t + k) + a1x(t + k − 1) + a2x(t + k − 2) + · · · + ak−1x(t + 1) + akx(t) = 0; (3.52)
přitom předpokládáme, že ak = 0. Tato rovnice je ekvivalentní se systémem
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
x3(t + 1) = x4(t)
...
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = −akx1(t) − ak−1x2(t) −ak−2x3(t) − · · · − a2xk−1(t) −a1xk(t).
(3.53)
82 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
To je systém (3.43) s maticí
Q =









0 1 0 . . . 0 0
0 0 1 . . . 0 0
0 0 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 1
−ak −ak−1 −ak−2 . . . −a2 −a1









.
Vlastní čísla této matice jsou řešení charakteristické rovnice det(Q − λI) = 0. Determinant na
levé straně této rovnice označíme Dk a vyjádříme ho pomocí rozvoje podle prvního sloupce.
Dostaneme
Dk =
−λ 1 0 . . . 0 0
0 −λ 1 . . . 0 0
0 0 −λ . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . −λ 1
−ak −ak−1 −ak−2 . . . −a2 −a1 − λ
= −λDk−1 − (−1)k+1
ak,
což je lineární rekurentní relace prvního řádu pro determinant Dk. Přitom D1 = −(a1 + λ).
Podle Důsledku 2 Věty17 tedy je
Dk = −(λ + a1)(−λ)k−1
+
k
i=2
(−λ)k−i
(−1)i
ai = (−1)k
λk
+ a1λk−1
+
k
i=2
λk−1
ai =
= (−1)k
λk
+ a1λk−1
+ a2λk−2
+ · · · + ak−1λ + ak .
Dostali jsme tak charakteristickou rovnici
λk
+ a1λk−1
+ a2λk−2
+ · · · + ak−1λ + ak = 0. (3.54)
Ze základní věty algebry a z diskuse řešení systému (3.43) nyní plyne:
Tvrzení 13. Nechť λp je r-násobný reálný kořen charakteristické rovnice (3.54). Pak každá
z posloupností definovaných vztahem
x(t) = tq
λt
p, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.52).
Nechť λc1 = a(cos ϕ + i sin ϕ) a λc2 = a(cos ϕ − i sin ϕ) je dvojice komplexně sdružených
r-násobných komplexních kořenů charakteristické rovnice (3.54). Pak každá z posloupností
definovaných některým ze vztahů
x(t) = tq
at
cos tϕ, x(t) = tq
at
sin tϕ, q = 0, 1, 2, . . . , r − 1
je řešením lineární homogenní diferenční rovnice (3.52).
Uvedená řešení jsou lineárně nezávislá.
3.2. SYSTÉMY LINEÁRNÍCH ROVNIC PRVNÍHO ŘÁDU 83
Z Tvrzení 11 a 12 přímo plynou výsledky o kvalitativních vlastnostech řešení rovnice
(3.52):
Tvrzení 14. Mají-li všechny kořeny charakteristické rovnice (3.54) modul menší než 1, pak
pro každé řešení x = x(t) rovnice (3.52) platí
lim
t→∞
x(t) = 0.
Nechť charakteristická rovnice (3.54) má jednoduchý reálný kořen λ1 takový, že pro každý
jiný kořen λj této rovnice platí |λ1| > |λj|. Pak ke každému řešení x = x(t) rovnice (3.52)
existuje konstanta c taková, že
lim
t→∞
x(t)
cλt
1
= 1,
tj. každé řešení rovnice (3.52) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupostí s kvocientem
λ1.
Rovnice druhého řádu
Obecné výsledky o rovnici (3.52) můžeme specifikovat pro lineární homogenní diferenční rovnici
druhého typu a druhého řádu rovnici druhého řádu
x(t + 2) + ax(t + 1) + bx(t) = 0, (3.55)
kde b = 0. Podobně jako při diskusi rovnice (3.51) můžeme odvodit výsledky:
1. Je-li a2 > 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.55) je
z1(t) = 1
2a 1 + 1 −
4b
a2
t
, z2(t) = 1
2a 1 − 1 −
4b
a2
t
.
Každé řešení rovnice (3.55) je asymptoticky ekvivalentní s geometrickou posloupností
s kvocientem 1
2a 1 + 1 −
4b
a2
.
2. Je-li a2 = 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.55) je
z1(t) = 1
2a
t
, z2(t) = t 1
2a
t
.
3. Je-li a2 < 4b, pak fundamentální systém řešení rovnice (3.55) je
z1(t) =
√
b
t
cos tϕ, z2(t) =
√
b
t
sin tϕ,
kde ϕ = arctg
4b
a2
− 1.
Také můžeme zformulovat důsledek Věty 22:
Důsledek 6. Je-li |a| − 1 < b < 1, pak pro každé řešení x = x(t) rovnice (3.52) platí
lim
t→∞
x(t) = 0.
Pokud |a| > b + 1 nebo b > 1, pak existuje řešení x = x(t) rovnice (3.52) takové, že
lim
t→∞
|x(t)| = ∞.
84 KAPITOLA 3. LINEÁRNÍ ROVNICE
Kapitola 4
Autonomní rovnice
Jedna společná vlastnost tří modelů růstu populace sestavených v Kapitole 1 je bezprostředně
vidět z tvarů rovnic (1.14), (1.16) a (1.17) — na pravé straně těchto rekurentních formulí se
čas t vyskytuje pouze jako index hledané posloupnosti x. To znamená, že „přírodní zákon
určující růst populace je v každém časovém okamžiku stejný. Tuto skutečnost lze interpretovat
tak, že změny okolního světa nemají žádný vliv na růst populace. Jinak řečeno, populaci
(charakterizovanou vnitřním koeficientem růstu r) s jejím prostředím (charakterizovanou kapacitou
K) si představujeme jako izolovanou od „zbytku světa. Populaci a její prostředí tak
chápeme jako uzavřený systém a tento systém se vyvíjí podle svých vlastních (αυτoς) zákonů
(νoµoι). Proto rovnice (1.14), (1.16), (1.17) a obecně diferenční rovnice nebo jejich soustavy,
v jejichž zápisu se čas t objevuje jen jako index hledaných posloupností, nazýváme autonomní.
Nějaký systém (slovo „systém nyní chápeme jako „nějak vymezená část reality , nikoliv
ve smyslu „systém rovnic ), na který nepůsobí vnější vlivy, se nemusí nijak chovat; jeho změna
nebo vývoj mohou být vyvolávány teprve zásahy z jeho okolí. O takovém systému řekneme,
že je v dynamické rovnováze. Pokud je v takovém případě stav systému popisován nějakou
časově závislou veličinou (tj. posloupností) x = x(t), posloupnost x je v takovém případě
konstantní a dynamickou rovnováhu představuje nějaká hodnota x∗, pro niž platí x ≡ x∗. Jeli
navíc systém modelován autonomní diferenční rovnicí x(t + 1) = f x(t) , pak musí platit
x∗ = f(x∗); dynamicky rovnovážný stav x∗ je dán řešením této (algebraické) rovnice.
Dynamická rovnováha samozřejmě neznamená, že „se nic neděje . Považujeme-li za systém
například populaci, kterou charakterizujeme její velikostí x, může být tato velikost konstantní
a přitom může docházet k úhynu a rození jedinců, počet uhynulých však musí být stejný jako
počet nově narozených.
Z hlediska modelované reality bývá zajímavou (nebo dokonce důležitou) otázkou, jak se
systém chová, pokud v dynamické rovnováze není. Nebo z jiného hlediska: co se stane, když
systém z rovnováhy vychýlíme? Budeme to nyní opět ilustrovat na příkladu populace. Za
adekvátní model vývoje její velikosti budeme považovat logistickou rovnici (1.14).
Rovnovážný stav velikosti populace je dán řešením kvadratické rovnice
x∗
= x∗
r −
r − 1
K
x∗
.
Jedním kořenem této rovnice je x∗ = 0; to je nezajímavý triviální případ — žádná populace
není a proto se nijak nevyvíjí. Zajímavější je druhý kořen x∗ = K, tedy situace, kdy velikost
populace je ustálena přesně na hodnotě úživnosti prostředí.
85
86 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Z počítačových simulací, představených v Kapitole 1 na obr. 1.2, již víme, že modelovaná
velikost populace se nemusí ustálit na hodnotě kapacity prostředí. Chování řešení rovnice
(1.14), a tedy chování modelované populace, podstatně závisí na parametru r, na velikosti
vnitřního koeficientu růstu populace. Ukážeme si možné chování řešení rovnice (1.14) při dvou,
svým způsobem extrémních, hodnotách koeficientu r, konkrétně pro r = 2 a pro r = 4.
Pro r = 2 máme rovnici
x(t + 1) = x(t) 2 −
1
K
x(t)
a snadno se přímým výpočtem přesvědčíme, že řešení této rovnice je tvaru
x(t) = K 1 − 1 −
ξ
K
2t
,
kde ξ je nějaké reálné číslo; ξ vyjadřuje počáteční hodnotu x(0). Pokud platí 0 < ξ < 2K,
pak
0 ≤ 1 −
ξ
K
2
< 1
a proto lim
t→∞
x(t) = K, tj. velikost populace se ustálí na hodnotě kapacity prostředí, pokud
její počáteční velikost je nenulová a menší než dvojnásobek kapacity prostředí.
V případě r = 4 je situace naprosto jiná. Rovnice (1.14) nyní je
x(t + 1) = x(t) 4 −
3
K
x(t) . (4.1)
Opět se přímým výpoočtem můžeme přesvědčit, že posloupnosti dané formulemi
x1(t) =
4K
3
sin
2tπ
3 · 2n
2
, x2(t) =
4K
3
sin
2n+tπ
2n + 1
2
, x3(t) =
4K
3
sin
2tπ
2n
2
jsou řešeními této rovnice pro libovolné přirozené číslo n. Přitom platí
x3(t) > 0 pro t < n, x3(t) = 0 pro t ≥ n,
0 < x1(t) < K pro t < n, x1(t) = K pro t ≥ n,
x2(t + n) =
4K
3
sin
22n+tπ
2n + 1
2
=
4K
3
sin 2n+t
π −
22n+tπ
2n + 1
2
=
=
4K
3
− sin
2n+tπ
2n + 1
2
= x(t).
Vidíme tedy, že rovnice (4.1) má jednak řešení, které v konečném čase vymizí, dále řešení,
které se v konečném čase ustálí na hodnotě kapacity prostředí, a také řešení periodické. Přitom
platí
0 < x1(0) =
4K
3
sin
π
3 · 2n
2
< x2(0) =
4K
3
sin
2nπ
2n + 1
2
< x3(0) =
4K
3
sin
π
2n
2
87
0 5 10 15 20
01
t
x(t)
Obrázek 4.1: Řešení logistické rovnice (1.14) s parametry r = 4, K = 1, tj. rovnice (4.1),
se třemi různými počátečními hodnotami: x(0) = 4
3 sin 1
96π
2 .
= 0,00143 (zelená – řešení po
pěti krocích nabude hodnoty K = 1), x(0) = 4
3 sin 32
33 π
2 .
= 0,01205 (červená – řešení má
periodu 5), x(0) = 4
3 sin 1
32 π
2 .
= 0,01281 (modrá – řešení po pěti krocích skončí na hodnotě
0). Počáteční hodnoty jsou prakticky nerozlišitelné, liší se od sebe o méně než 1,2% z hodnoty
K, přitom průběhy řešení jsou kvalitativně odlišné.
a limita výrazu na pravé straně pro n → ∞ je rovna 0. To znamená, že při dostatečně velkém
n jsou počáteční hodnoty jednotlivých uvedených řešení „velice blízko nula a proto jsou
„prakticky nerozlišitelné . Jinak řečeno, při malé počáteční velikosti populace nelze predikovat
vývoj její velikosti. Situace pro n = 5 je znázorněna na obrázku 4.1.
Z tohoto příkladu vidíme, že chování systému může skutečně být charakterizováno rovnováhou
– stav systému se ustálí v tomto dynamicky rovnovážném stavu. Ale nemusí tomu
tak být, i systém popsaný téměř stejnou rovnicí, tj. lišící se jen v hodnotě jednoho parametru,
se může chovat úplně jinak, jeho chování nelze jednoduše charakterizovat rovnováhou,
jeho chování může být velice komplikované. Ještě závažnější je zjištění, že dokonce ani adekvátní
matematický model nemusí být použitelný k predikci vývoje autonomně se chovajícího
systému.
Také je dobré si uvědomit, že autonomnost revnice nebo soustavy rovnic vyjadřují jen jistý
úhel pohledu na modelovanou realitu, nikoliv realitu samu. Tato vlastnost je totiž vymezena
pouze tvarem zápisu. Ilustrujme si tuto skutečnost opět na modelu růstu populace.
To, že chápeme populaci spolu s jejím prostředím jako jeden izolovaný systém, není vynuceno
nějakými objektivními zákonitostmi. Jedná se jen o jednu z možností popisu, o jeden
možný úhel pohledu. Stejně dobře bychom si mohli představovat, že samotná populace představuje
systém, na který působí jeho okolí. Nebo že populace a její prostředí jsou dva systémy,
které se vzájemně ovlivňují. Tyto možnosti ukážeme na příkladu Bevertonovy-Holtovy rovnice
(1.16).
88 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Řešení rovnice (1.16) s počáteční podmínkou (1.9) je dáno formulí
x(t) =
Kξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
, (4.2)
jak se můžeme přesvědčit přímým výpočem. Odtud plyne, že
x(t + 1)
x(t)
=
ξ0 + (K − ξ0)r−t
ξ0 + (K − ξ0)r−t−1
=
r
1 +
(r − 1)ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
.
Označíme-li tedy
y(t) =
ξ0
ξ0 + (K − ξ0)r−t
=
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t
, (4.3)
můžeme psát
x(t + 1) =
r
1 + (r − 1)y(t)
x(t). (4.4)
Vývoj velikosti populace je tedy také zapsán lineární homogenní rovnicí. Tato rovnice není
autonomní, proměnná t se neobjevuje jen jako index hledané posloupnosti x, ale také ve
výrazu y(t); přitom posloupnost y považujeme za známou. Výraz
r
1 + (r − 1)y(t)
lze interpretovat jako růstový koeficient populace, který se v čase mění; je-li (r−1)y(t) > 0, je
tento růstový koeficient menší než vnitřní koeficient růstu populace, je-li (r − 1)y(t) < 0, pak
je větší. Veličinu y(t) můžeme tedy interpretovat jako vliv prostředí na růst populace v čase
t, jako jakousi charakteristiku proměnlivého prostředí. Z rovností (4.2) a (4.3) vidíme, že
y(t) =
x(t)
K
.
Bezrozměrná veličina y tedy vyjadřuje poměr velikosti populace k úživnosti prostředí, což
lze také chápat jako relativní (vy)čerpání zdrojů prostředí, nebo z jiného pohledu jako jejich
vzácnost.
Z rovnosti (4.3) plyne
K
ξ0
− 1 r−t
=
1
y(t)
− 1
a tedy
y(t + 1) =
1
1 +
K
ξ0
− 1 r−t−1
=
1
1 +
1
y(t)
− 1 r−1
=
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
.
Posloupnost y je tedy řešením nelineární diferenční rovnice
y(t + 1) =
ry(t)
1 + (r − 1)y(t)
. (4.5)
89
Model růstu populace máme nyní vyjádřený dvěma autonomními rovnicemi (4.4) a (4.5).
Rovnice pro posloupnost y (charakterizující prostředí) nezávisí na posloupnosti x, proto nemluvíme
o systému ale o dvojici rovnic. Tuto dvojici můžeme interpretovat jako model autonomně
se vyvíjejícího prostředí, které ovlivňuje velikost populace. V rovnicích (4.4), (4.5) se
nevyskytuje parametr K; úživnost prostředí by se objevila jako počáteční podmínka
y(0) =
ξ0
K
.
Z relací (4.4) a (1.16) můžeme také odvodit
1 + (r − 1)y(t) = r
x(t)
x(t + 1)
=
K + (r − 1)x(t)
K
,
takže
(r − 1)y(t) =
(r − 1)x(t)
K
.
Dosadíme-li tento výraz do (4.5), dostaneme
y(t + 1) =
rK
K + (r − 1)x(t)
y(t). (4.6)
Nyní nebudeme posloupnost y považovat za známou. Systém rovnic (4.4), (4.6) je autonomní,
proměnná t se na pravých stranách objevuje pouze jako index hledaných posloupností. Systém
(4.4), (4.6) můžeme tedy chápat jako model vývoje populace (charakterizované její velikostí
x) a a jejího životního prostředí (charakterizované relativní vzácností zdrojů y); přitom se
populace a prostředí vzájemně ovlivňují, ale nejsou ovlivňovány ničím jiným.
Označíme-li
ϕ(η) =
r
1 + (r − 1)η
, ψ(ξ) =
rK
K + (r − 1)ξ
,
můžeme systém rovnic (4.4), (4.6) zapsat v „symetrickém tvaru
x(t + 1) = ϕ y(t) x(t),
y(t + 1) = ψ x(t) y(t).
Tvar rovnic naznačuje, že veličinu ϕ(y) můžeme interpretovat jako růstový koeficient populace
o velikosti x, a analogicky, veličinu ψ(x) můžeme interpretovat jako růstový koeficient nějaké
populace o velikosti y.
Triviální úprava modelu růstu populace v omezeném prostředí ukázala, že populaci a její
prostředí můžeme chápat dynamicky jako vztah dvou vyvíjejících se populací; přitom růstový
koeficient jedné z nich závisí na té druhé.
Pokud je populace životaschopná, tj. její vnitřní koeficient růstu r je větší než 1, pak
ϕ′
(η) = −
r(r − 1)
1 + (r − 1)η
2 < 0, ψ′
(ξ) = −
rK(r − 1)
K + (r − 1)ξ
2 < 0.
Zvětšení „populace y zmenšuje rychlost růstu „populace x a zvětšení „populace x zmenšuje
rychlost růstu „populace y . To v ekologické terminologii znamená, že uvažované interagující
populace jsou ve vztahu konkurence (kompetice).
90 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
V této kapitole se budeme zabývat autonomními rovnicemi a jejich systémy. Nejprve
ukážeme jednoduché vlastnosti autonomních rovnic prvního řádu. Z nich nejdůležitější je
„invariance v čase , která, zhruba řečeno, ukazuje, že nezáleží na tom, kdy se systém popsaný
autonomní rovnicí začal vyvíjet, ale na tom, z jaké hodnoty tento vývoj začínal. Pak se budeme
věnovat rovnovážným stavům a zejména jejich stabilitě, tj. schopnosti systému se po (malém)
vychýlení z rovnováhy do rovnovážného stavu vrátit. V případě autonomních rovnic k tomuto
zkoumání máme efektivní výpočetní i grafické metody.
Výsledky získané pro autonomní rovnice prvního řádu pak zobecníme na systémy rovnic
a rovnice vyšších řádů; pro ně však již grafické metody nejsou k dispozici.
4.1 Autonomní rovnice prvního řádu
Autonomní diferenční rovnice prvního řádu je taková rovnice, v níž se index posloupnosti t
nevyskytuje explicitně. Ve tvaru rekurentní formule ji můžeme zapsat jako
x(t + 1) = f x(t) , (4.7)
kde f : Ω → Ω, Ω ⊆ R. Pomocí operátoru posunu σ můžeme rovnici (4.7) zapsat ještě stručněji
ve tvaru
xσ
= f(x).
Autonomní rovnice tedy mohou modelovat proces, který se odehrává v podmínkách neměnících
se v průběhu času. To lze interpretovat i tak, že systém je izolovaný, nepůsobí na něho
žádné vnější vlivy. Posloupnost x vyjadřuje nějak kvantifikovaný stav tohoto procesu. Funkce
f popisuje, jak se stav v průběhu časového kroku začínajícího v okamžiku t změní z hodnoty
x(t) na hodnotu x(t+1). Množina Ω je množinou hodnot, kterých může stav procesu nabývat,
proto ji nazýváme stavový prostor.
U procesů probíhajících v časově neproměnných podmínkách nezáleží na tom jaký čas
zvolíme za počátek, podrobněji:
Tvrzení 15. Je-li posloupnost ˜x řešením rovnice (4.7) s počáteční podmínkou ˜x(t0) = ξ0,
pak posloupnost x definovaná vztahem x(t) = ˜x(t + t0) je řešením rovnice (4.7) s počáteční
podmínkou x(0) = ξ0.
Důkaz: Posloupnost x je řešením rovnice (4.7), neboť
x(t + 1) = ˜x(t + 1 + t0) = ˜x (t + t0) + 1 = f ˜x(t + t0) = f x(t) ,
a splňuje počáteční podmínku x(0) = ˜x(0 + t0) = ˜x(t0) = ξ0.
Bez újmy na obecnosti tedy můžeme rovnici (4.7) uvažovat s počáteční podmínkou
x(0) = ξ0; (4.8)
přitom musí být ξ0 ∈ Dom f.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 91
Úlohu (4.7), (4.8) můžeme řešit tak, že postupně počítáme jednotlivé členy posloupnosti
řešení, tj.
x(0) = ξ0,
x(1) = f x(0) = f(ξ0),
x(2) = f x(1) = f f(ξ0) = f2(ξ0),
...
x(t) = ft(ξ0),
...
Posloupnost x je tedy řešením úlohy (4.7), (4.8) právě tehdy, když x(t) = ft(ξ0) pro každý
index t ∈ N (symbol ft označuje t-krát složenou funkci f, nikoliv t-tou mocninu funkční
hodnoty). Z tohoto vyjádření je vidět, že z ohraničenosti funkce f plyne ohraničenost řešení
rovnice (4.7). Podrobněji:
Tvrzení 16. Pokud existuje konstanta h ∈ R, resp. H ∈ R, taková, že h ≤ f(x), resp.
f(x) ≤ H, pro všechna x ∈ Ω, pak pro každé řešení x rovnice (4.7) a pro všechny indexy t > 0
platí h ≤ x(t), resp. x(t) ≤ H.
O odhadu řešení úlohy (4.7), (4.8) z jiného pohledu vypovídá následující
Tvrzení 17. Nechť existuje číslo q takové, že pro všechna ξ ∈ A ⊆ Ω platí
|f(ξ)| ≤ q|ξ|, resp. |f(ξ)| ≥ q|ξ|.
Nechť ξ0 ∈ A, x je řešení úlohy (4.7), (4.8). Pak pro každý index t ∈ N0 řešení x splňuje
nerovnost
|x(t)| ≤ |ξ0|qt
, resp. x(t) ≥ |ξ0|qt
,
nebo existuje t1 ≤ t takové, že x(t1) ∈ A. Pokud f(A) ⊆ A, nemůže druhá možnost nastat.
Důkaz: Tvrzení dokážeme úplnou indukcí. Pro t = 0 platí |x(0)| = |ξ0| = |ξ0|q0. Indukční krok
v prvním případě je
|x(t + 1)| = f x(t) ≤ q |x(t)| ≤ q|ξ0|qt
= |ξ0|qt+1
,
ve druhém má obrácené nerovnosti.
4.1.1 Grafické řešení
Uvažujme nelineární diferenční rovnici (rekurentní formuli) prvního řádu (4.7) s počáteční
podmínkou (4.8). Rovnici lze chápat také jako zápis zobrazení, které reálné hodnotě x(t)
přiřadí hodnotu x(t + 1), tj. jako reálnou funkci jedné reálné proměnné. Toto zobrazení lze
znázornit v souřadné rovině — na vodorovnou osu nanášíme hodnoty x(t), na svislou hodnoty
x(t + 1). Nakreslíme tedy graf funkce f a pro danou hodnotu x(0) = ξ0 na něm najdeme
hodnotu x(1).
Stejným způsobem chceme najít hodnotu x(2) pomocí hodnoty x(1). Hodnotu x(1) tedy
přeneseme na vodorovnou osu; to můžeme udělat tak, že sestrojíme vodorovnou úsečku ve
výšce x(1) („výškou rozumím, že přímka incidentní s touto úsečkou prochází bodem 0, x(1)
na svislé ose) a najdeme její průsečík s osou prvního kvadrantu, tedy bod x(1), x(1) . Nyní
92 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0 x∗
f x(t)
x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t) x(t + 1)
x(t)ξ0
x∗
f x(t)
Obrázek 4.2: Grafické řešení autonomní rovnice (4.7). Vlevo „schodový diagram , vpravo
„pavučinový diagram , nahoře stabilní (přitahující) pevný (rovnovážný) bod zobrazení f,
dole nestabilní (odpuzující).
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 93
průsečík svislé přímky procházející tímto bodem a grafu funkce f má druhou souřadnici rovnu
hledané hodnotě x(2) = f x(1) .
Při hledání hodnoty x(2) řešení uvažované diferenční rovnice tedy sestrojíme vodorovnou
úsečku s krajními body ξ0, x(1) a x(1), x(1) , poté úsečku s krajními body x(1), x(1)
a x(1), x(2) . Tímto způsobem můžeme pokračovat a postupně nacházet (konstruovat) jednotlivé
členy posloupnosti, která řeší danou diferenční rovnici. V závislosti na tvaru grafu
funkce f, úsečky konstruované popsaným způsobem vytváří „schody , obr. 4.2 vlevo, (odtud
používaný název „stair step diagram ) nebo „pavučinu („codweb diagram ), obr. 4.2 vpravo.
Pokud je funkce f konkávní, má nejvýše dva pevné body. To znamená, že existují nejvýše
dvě hodnoty x∗ takové, že f(x∗) = x∗. Tyto body jsou souřadnicemi průsečíků grafu funkce f
a osy prvního kvadrantu. Na diagramech konstruovaných popsaným způsobem je dobře vidět,
za jakých podmínek (tj. při jakém tvaru funkce f) se řešení uvažované diferenční rovnice od
stacionárního bodu vzdaluje (obr. 4.2 dole) nebo se k němu přibližuje (obr. 4.2 nahoře).
Příklad: Procedura grafického řešení diferenční rovnice je na animovaných obrázcích ilustrována
pro rovnici s funkcí f danou předpisem f(x) = xr1−x, tj. pro rovnici
x(t + 1) = x(t)r1−x(t)
, (4.9)
což je speciální případ Rickerova modelu (1.17) vývoje velikosti populace s nepřekrývajícími
se generacemi; kapacitu prostředí přitom považujeme za jednotkovou. V závislosti na velikosti
růstového koeficientu r může řešení monotonně konvergovat k hodnotě x∗ = 1 (na obr. 4.3 pro
r = 1,5), konvergovat k ní s tlumenými oscilacemi (na obr. 4.4 pro r = 6), periodicky kolem
ní kolísat (na obr. 4.5 pro r = 14 je perioda rovna 4), nebo kolísat nepravidelně, chaoticky
(na obr. 4.6 pro r = 50).
94 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Obrázek 4.3: Ilustrace řešení diferenční rovnice (4.9) s r = 1,5. V levé části obrázku je „schodovitá
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.4 0.8 1.2
0.00.40.81.2
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.40.81.2
Solution
t
x(t)
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 95
Obrázek 4.4: Ilustrace řešení diferenční rovnice (4.9) s r = 6. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.4 0.8 1.2
0.00.40.81.2
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.40.81.2
Solution
t
x(t)
96 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Obrázek 4.5: Ilustrace řešení diferenční rovnice (4.9) s r = 14. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0.0 0.5 1.0 1.5 2.0
0.00.51.01.52.0
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 5 10 15 20
0.00.51.01.52.0
Solution
t
x(t)
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 97
Obrázek 4.6: Ilustrace řešení diferenční rovnice (4.9) s r = 50. V levé části obrázku je „pavučinová
procedura konstrukce řešení, v pravé části obrázku je výsledné řešení rovnice zobrazené
jako hodnoty závislé na čase.
0 1 2 3 4
01234
Codweb
x(t)
x(t+1)
0 10 20 30 40 50
01234
Solution
t
x(t)
98 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
4.1.2 Rovnovážné body a jejich stabilita
Definice 24. Množina bodů T (ξ0) = {fn(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0.
Trajektorie bodu ξ0 je množinou členů řešení úlohy (4.7), (4.8).
Definice 25. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.7),
pokud je pevným bodem funkce f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Bod x∗ je rovnovážným bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když stacionární posloupnost
x ≡ x∗ je řešením této rovnice. To nastává právě tehdy, když x∗ je první souřadnicí průsečíku
grafu funkce f a osy prvního a třetího kvadrantu, tj. přímky o rovnici y = x.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
Definice 26. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Dom f,
pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr(ξ) = x∗ a fr−1(ξ) = x∗.
Je-li rovnovážný bod x∗ dosažitelný z nějakého bodu ξ = x∗, pak funkce f není prostá.
Příklad: Uvažujme rovnici
x(t + 1) = T x(t) ,
kde funkce T je definována vztahem
T(x) =
2x, 0 ≤ x < 1
2,
2 − 2x, 1
2 ≤ x ≤ 1.
Platí T(0) = 0, T(2
3) = 2 − 22
3 = 2
3, takže 0 a 2
3 jsou rovnovážné body uvažované rovnice.
Dále
T(1
3) = 2
3,
T(1
6) = 1
3, T2(1
6) = T(1
3) = 2
3,
T( 1
12) = 1
6, T2( 1
12 ) = 1
3 , T3( 1
12) = 2
3,
. . .
T
1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−1
, T2 1
3 · 2n
=
1
3 · 2n−2
, . . . , Tn 1
3 · 2n
=
1
3
, Tn+1 1
2n
=
2
3
.
To znamená, že rovnovážný bod 2
3 je dosažitelný z každého bodu tvaru
1
3 · 2n
.
Definice 27. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.7) a posloupnost x je řešením úlohy
(4.7), (4.8). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti |ξ0 − x∗| < δ plyne
nerovnost |x(t) − x∗| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti |ξ0−x∗| < η plyne rovnost
lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 99
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne, že existuje
index posloupnosti t0 takový, že |x(t) − x∗| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
Poznamenejme, že je-li rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) repelentní, pak je nestabilní.
Obrácené tvrzení neplatí. Od nestabilního rovnovážného bodu x∗ se řešení x rovnice (4.7)
v jistém čase (indexu) t1 vzdálí, ale v nějakém dalším čase t2 > t1 se k němu může opět
přiblížit.
Příklad: Lineární rovnice
x(t + 1) = αx(t) + β
s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 má podle výsledků uvedených v 3.1.3 řešení
x(t) = ξ0 +
β
α − 1
αt
+
β
1 − α
.
Pro jediný rovnovážný bod x∗ =
β
1 − α
uvažované rovnice platí:
• je-li |α| > 1, pak x∗ je repelentní;
• je-li |α| = 1, pak x∗ je stabilní ale nikoliv atrahující;
• je-li |α| < 1, pak x∗ je globálně asymptoticky stabilní; je-li přitom navíc α = 0, pak x∗
je dosažitelný z jakéhokoliv bodu ξ ∈ R, ξ = x∗.
Budeme vyšetřovat chování řešení rovnice (4.7) v okolí rovnovážného bodu x∗. Odchylku
řešení x od rovnovážného stavu x∗ definujeme jako posloupnost y danou vztahem
y(t) = x(t) − x∗
.
Z Taylorovy věty plyne, že ke každému indexu t existuje číslo ϑ(t) z intervalu [0, 1] takové, že
y(t + 1) = x(t + 1) − x∗
= f x(t) − f(x∗
) =
= f′
(x∗
) x(t) − x∗
+
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t) x(t) − x∗
x(t) − x∗ 2
=
= f′
(x∗
)y(t) +
1
2
f′′
x∗
+ ϑ(t)y(t) y(t)2
.
Pokud je odchylka y(t) „malá , „výrazně menší než 1 , pak je její druhá mocnina y(t)2 „ještě
menší , „skoro nulová . Na základě této úvahy zanedbáme v poslední rovnost poslední sčítanec
a dostaneme, že odchylka y(t) od rovnovážného stavu přibližně splňuje lineární homogenní
diferenční rovnici
y(t + 1) = f′
(x∗
)y(t).
Pokud tedy |f′(x∗)| < 1, pak malá odchylka se bude s rostoucím indexem t zmenšovat, až
vymizí. Lze tedy očekávat, že v případě |f′(x∗)| < 1 bude rovnovážný bod x∗ asymptoticky
stabilní. Pokud naopak |f′(x∗)| > 1, malá odchylka se bude s rostoucím t zvětšovat, až
přestane být malou. V tomto případě lze očekávat, že rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Z této
100 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
úvahy ovšem neplyne, že by v případě |f′(x∗)| > 1 byl rovnovážný bod x∗ repelentní. Odchylka
se může zvětšit a poté znovu zmenšit na hodnotu menší, než předem daná hranice ε.
Provedená úvaha ukazuje, že lze snadno rozhodnout o asymptotické stabilitě nebo nestabilitě
rovnovážného bodu x∗ rovnice (4.7), pro který je |f′(x∗)| = 1. Takový rovnovážný bod
si zaslouží vlastní název.
Definice 28. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je hyperbolický, pokud
f′
(x∗
) = 1.
Při vyšetřování stability se však nemusíme omezit jen na hyperbolické rovnovážné body.
Téměř úplnou odpověď na otázku stability rovnovážných bodů autonomních diferenčních
rovnic s hladkou pravou stranou dá Věta 23.
Věta 23. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.7) a funkce f je spojitě diferencovatelná
v bodě x∗. Pak platí:
(i) Je-li |f′(x∗)| > 1, pak x∗ je nestabilní.
(ii) Je-li |f′(x∗)| < 1, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iii) Je-li f′(x∗) = 1 a funkce f je v bodě x∗ dvakrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′(x∗) = 0, pak x∗ je nestabilní;
(b) je-li f′′(x∗) = 0 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak
(α) je-li f′′′(x∗) > 0, pak x∗ je nestabilní,
(β) je-li f′′′(x∗) < 0, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
(iv) Je-li f′(x∗) = −1 a funkce f je v bodě x∗ třikrát spojitě diferencovatelná, pak:
(a) je-li f′′′(x∗) < −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je nestabilní,
(b) je-li f′′′(x∗) > −3
2 [f′′(x∗)]2
, pak x∗ je asymptoticky stabilní.
Důkaz: (i) Nechť |f′(x∗)| > 1. Položme γ = 1
2 (|f′(x∗)| − 1) > 0. Poněvadž funkce f′ je spojitá
v bodě x∗, je v tomto bodě spojitá i její absolutní hodnota a tedy existuje ε > 0 takové, že
pro každé ξ ∈ (x∗ − ε, x∗ + ε) je
f′
(ξ) > f′
(x∗
) − γ.
Položme q = inf {|f′(ξ)| : −ε < ξ − x∗ < ε}. Pak
q ≥ f′
(x∗
) − γ = 1
2 f′
(x∗
) + 1 > 1.
Nechť nyní 0 < |ξ0 − x∗| < ε a x je řešením úlohy (4.7), (4.8). Označme y(t) = |x(t) − x∗| a
připusťme, že y(t) < ε pro všechna t ∈ N. Podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ = ϑ(t) ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = f x(t) − f(x∗
) = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≥ q |x(t) − x∗
| = qy(t).
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 101
Podle Tvrzení 17 je y(t) ≥ qty(0) = qt |ξ0 − x∗|, přičemž q > 1, což znamená, že lim
t→∞
y(t) = ∞.
Proto nemůže být y(t) < ε pro všechny indexy t ∈ N. Existuje tedy index t, že |x(t) − x∗| ≥ ε,
tj. rovnovážný bod x∗ je nestabilní. Tvrzení (i) je dokázáno.
(ii) Nechť |f′(x∗)| < 1. Položme γ = 1
2 (1 − |f′(x∗)|). Pak je γ ∈ (0, 1). Ze spojitosti
funkce |f′| plyne, že ke γ existuje ε > 0 takové, že |f′(ξ)| − |f′(x∗)| < γ pro všechna
ξ ∈ (x∗ − ε, x∗ + ε). Tedy pro všechna ξ z ε-okolí bodu x∗ platí
|f′
(ξ)| < |f′
(x∗
)| + γ = 1 − γ < 1.
Položme opět y(t) = |x(t)−x∗|. Nechť x0 = x(0) ∈ (x∗ −ε, x∗ +ε), tedy y(0) = |x(0)−x∗| < ε.
Pokud pro nějaké t ≥ 0 je y(t) < ε, pak podle Lagrangeovy věty o střední hodnotě existuje
ϑ ∈ (0, 1) takové, že
y(t + 1) = |x(t + 1) − x∗
| = |f x(t) − f(x∗
)| = f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) x(t) − x∗
=
= f′
x∗
+ ϑ(x(t) − x∗
) |x(t) − x∗
| ≤ (1 − γ)y(t) < y(t) < ε.
Tedy z nerovnosti y(t) < ε plyne nerovnost y(t + 1) < ε. Úplnou indukcí tedy dostaneme,
že |x(t) − x∗| = y(t) < ε pro všechna t ≥ 0. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je stabilní.
Současně platí y(t + 1) ≤ (1 − γ)y(t) pro všechna t ≥ 0. Z Tvrzení 17 nyní plyne
0 ≤ y(t) ≤ y(0)(1 − γ)t
a poněvadž lim
t→∞
(1 − γ)t = 0, platí podle věty o třech posloupnostech
0 = lim
t→∞
y(t) = lim
t→∞
|x(t) − x∗
|,
takže lim
t→∞
x(t) = x∗. To znamená, že rovnovážný bod x∗ je atrahující. Celkem tedy x∗ je
asymptoticky stabilní a tvrzení (ii) je dokázáno.
(iii) Nechť f′(x∗) = 1. Pak osa prvního kvadrantu je tečnou ke grafu funkce f a existuje
okolí bodu x∗, na kterém je funkce f ryze rostoucí. Nechť nejprve je funkce f na levém
ryzím okolí bodu x∗ ryze konkávní, tj. její graf leží pod tečnou v bodě x∗. Označme ε takové
kladné číslo, že funkce f je na intervalu [x∗ − ε, x∗) rostoucí a ryze konkávní. Pak pro každé
ξ ∈ [x∗ − ε, x∗) platí
ξ > f(ξ). (4.10)
Je-li x řešení rovnice (4.7) a pro nějaký index t platí x(t) ∈ [x∗ − ε, x∗), pak podle předchozí
nerovnosti platí
x(t + 1) = f x(t) < x(t).
Připusťme, že existuje řešení rovnice (4.7) takové, že x(t) ∈ (x∗ − ε, x∗) pro všechny indexy
t ∈ N. Pak x je ryze klesající zdola ohraničená posloupnost, tedy podle Věty 2 konvergentní.
Označme
ˆx = lim
t→∞
x(t).
Pak je ˆx ∈ [x∗ − ε, x∗). Z nerovnosti (4.10) a ze spojitosti funkce f nyní plyne
ˆx < f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = lim
t→∞
x(t) = ˆx,
což je spor. Dostáváme tak:
102 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu [x∗ − ε, x∗), pak pro každé řešení x
rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − ε, x∗) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) < x∗ − ε.
Nechť nyní je funkce f na levém ryzím okolí bodu x∗ ryze konvexní, tj. její graf leží nad
tečnou v bodě x∗. Označme δ takové kladné číslo, že funkce f je na intervalu (x∗ − δ, x∗) ryze
konvexní a rostoucí. Pak pro každé ξ ∈ (x∗ − δ, x∗) je
ξ < f(ξ) < x∗
= f(x∗
). (4.11)
Je-li x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗), pak podle těchto nerovností platí
x(t) < f x(t) = x(t + 1) < x∗
.
To znamená, že řešení x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗−δ, x∗) je ryze rostoucí
posloupnost shora ohraničená hodnotou x∗. Podle Věty 2 je tato posloupnost konvergentní.
Existuje tedy ˆx ≤ x∗ takové číslo, že
lim
t→∞
x(t) = ˆx.
Ze spojitosti funkce f nyní plyne
f(ˆx) = f lim
t→∞
x(t) = lim
t→∞
f x(t) = lim
t→∞
x(t + 1) = ˆx.
Kdyby ˆx < x∗, pak by podle (4.11) platilo ˆx < f(ˆx) = ˆx a to by byl spor; je tedy ˆx = x∗.
Dostáváme tak
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗ − δ, x∗), pak pro každé řešení
x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗ − δ, x∗) platí x(t) ∈ (x∗ − δ, x∗) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
Analogicky můžeme ukázat, že platí tvrzení
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konkávní na intervalu (x∗, x∗ + δ), pak pro každé řešení
x rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + δ) platí x(t) ∈ (x∗, x∗ + δ) pro
všechny indexy t ∈ N a lim
t→∞
x(t) = x∗.
• Je-li funkce f rostoucí a ryze konvexní na intervalu (x∗, x∗ + ε], pak pro každé řešení x
rovnice (4.7) s počáteční podmínkou x(0) ∈ (x∗, x∗ + ε) existuje index t ∈ N takový, že
x(t) > x∗ + ε.
Z dokázaných pomocných tvrzení již plyne tvrzení (iii). V případě (a) je totiž funkce f na
okolí rovnovážného bodu x∗ buď ryze konvexní nebo ryze konkávní. V případě (b) má funkce
f v bodě x∗ inflexi; pokud nastane možnost (α), pak je funkce f na pravém okolí bodu x∗
konvexní; pokud nastane možnost (β), pak je funkce f na levém okolí bodu x∗ konvexní a na
pravém konkávní.
(iv) Spolu s rovnicí (4.7) uvažujme rovnici
y(t + 1) = g y(t) , (4.12)
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 103
kde g = f2. Je-li x∗ rovnovážný bod rovnice (4.7), pak
g(x∗
) = f f(x∗
) = f(x∗
) = x∗
a x∗ je také rovnovážným bodem rovnice (4.12). Je-li posloupnost x řešením rovnice (4.7),
pak posloupnost y definovaná vztahem y(t) = x(2t) splňuje rovnost
g x(2t) = f f x(2t) = f x(2t + 1) = x(2t + 2) = x 2(t + 1) = y(t + 1)
a tedy je řešením rovnice (4.12). Tato skutečnost ukazuje, že z asymptotické stability (resp.
nestability) rovnovážného bodu rovnice (4.12) plyne asymptotická stabilita (resp. nestabilita)
rovnovážného bodu x∗ rovnice (4.7).
Dále platí
g′
(y) = f′
f(y) f′
(y),
g′′
(y) = f′′
f(y) f′
(y)
2
+ f′
f(y) f′′
(y),
g′′′
(y) = f′′′
f(y) f′
(y)
3
+ 3f′′
f(y) f′′
(y)f′
(y) + f′
f(y) f′′′
(y).
Je-li tedy f′(x∗) = −1, pak podle předchozích rovností platí
g′
(x∗
) = 1,
g′′
(x∗
) = f′′
(x∗
) − f′′
(x∗
) = 0,
g′′′
(x∗
) = −2f′′′
(x∗
) − 3 f′′
(x∗
)
2
.
Tvrzení (iv) je tedy důsledkem tvrzení (iii).
Příklad. Stabilita rovnovážného řešení Bevertonovy-Holtovy rovnice.
Rovnice (1.16) je autonomní, funkce na její pravé straně je dána výrazem
f(x) = x
rK
K + (r − 1)x
.
Oba parametry r a K jsou kladné. Uvažujme tuto rovnici na stavovém prostoru Ω = [0, ∞).
Rovnovážné body jsou řešením (algebraické) rovnice
x
rK
K + (r − 1)x
= x,
po snadné úpravě
x(K − x)(r − 1) = 0.
Předpokládejme nejprve, že r = 1. Pak jsou rovnovážné body dva, 0 a K. Platí
f′
(x) =
rK2
K + (r − 1)x
2 , f′
(0) = r, f′
(K) =
1
r
.
Z Věty 23 nyní plyne: Je-li r < 1, pak je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a rovnovážný
bod K je nestabilní. Naopak, pokud r > 1, pak je rovnovážný bod 0 nestabilní a rovnovážný
bod K je asymptoticky stabilní. Můžete si ověřit, že stejné závěry plynou i z explicitního
řešení (4.2) rovnice (1.16).
104 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Poněvadž Bevertonova-Holtova rovnice modeluje vývoj populace v prostředí s úživností K,
můžeme tento výsledek interpretovat: Je-li vnitřní koeficient růstu r menší než 1, pak populace
vymře; v takovém případě by totiž populace nemohla růst ani v prostředí s neomezenými
zdroji. Pokud je vnitřní koeficient růstu větší než jedna, populace v prostředí dlouhodobě
přežívá a její velikost se ustálí na hodnotě kapacity prostředí.
Povšimněme si, že o přežití populace vyvíjející se podle rovnice (1.16), tedy populace Kstratégů,
nerozhoduje prostředí ale jen její vlastní biotický potenciál. Tento závěr asi není
obecně úplně realistický – v případě malé kapacity prostředí může i populace K-stratégů
vyhynout v důsledku nějaké náhodné fluktuace.
Pokud r = 1, pak je každý bod ze stavového prostoru rovnovážný. Rovnice (1.16) nabude
tvar
x(t + 1) = x(t)
a její řešení je konstantní, x ≡ ξ0. Každý bod je tedy navíc stabilní. Tato teoreticky možná
situace asi nemá rozumnou ekologickou interpretaci.
4.1.3 Cykly a atraktory
Definice 29. Nechť b ∈ Dom f, p ∈ N, p > 1.
Řekneme, že b je p-periodický bod rovnice (4.7), pokud fp(b) = b.
Trajektorie p-periodického bodu b, T (b) = b, f(b), f2(b), . . . , fp−1(b) , se nazývá cyklus
délky p (p-cyklus).
Řekneme, že p-periodický bod je dosažitelný z bodu b, pokud existuje m ∈ N, m ≥ 1
takové, že fm(b) je p-periodický bod.
Pokud bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (4.7), pak je také (kp)-periodickým
bodem této rovnice pro libovolné kladné celé číslo k.
Bod b ∈ Dom f je p-periodickým bodem rovnice (4.7) právě tehdy, když je rovnovážným
bodem rovnice
x(t + 1) = fp
x(t) . (4.13)
Definice 30. Řekneme, že p-cyklus T (b) rovnice (4.7) je stabilní, asymptoticky stabilní, nestabilní,
atrahující (přitažlivý), globálně atrahující, repelentní (odpuzující), pokud tuto vlastnost
má rovnovážný bod b rovnice (4.13).
Věta 24. Nechť T (b) = b, f(b), f f(b) , . . . , fp−1(b) = {x(0), x(1), x(2), . . . , x(p − 1)} je
p-cyklus rovnice (4.7).
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) < 1, pak je T (b) asymptoticky stabilní.
Je-li f′ x(0) f′ x(1) f′ x(2) · · · f′ x(p − 1) > 1, pak je T (b) nestabilní.
Důkaz: Podle věty o derivaci složené funkce platí
(fp
)′
(b) = f′
fp−1
(b) fp−1 ′
(b) = f′
x(p − 1) f′
fp−2
(b) fp−2 ′
(b) =
= f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
fp−3
(b) fp−3 ′
(b) = · · ·
· · · = f′
x(p − 1) f′
x(p − 2) f′
x(p − 3) · · · f′
x(1) f′
x(0) .
Tvrzení jsou nyní důsledkem Věty 23.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 105
Je-li x∗ globálně atrahující rovnovážný bod rovnice (4.7), pak pro každé řešení x = x(t)
této rovnice platí
lim
t→∞
x(t) = x∗
,
tj. každé řešení „skončí v bodě x∗ . Je-li trajektorie T (b) globálně atrahující p-cyklus rovnice
(4.7), pak pro každé řešení x = x(t) této rovnice platí
lim
t→∞
(min {|x(t) − ξ| : ξ ∈ T (b)}) = 0,
tj. každé každé řešení „skončí v množině T (b) .
Množina, „ve které končí každé řešení rovnice (4.7) se nazývá atraktor této rovnice. Přesně
bude tento pojem zaveden později.
4.1.4 Autonomní rovnice závislé na parametru
Nechť nyní f : Ω × A → R, kde Ω ⊆ R, A ⊆ R, je funkce dvou proměnných taková, že pro
každé µ ∈ A a každé x ∈ Ω platí f(x, µ) ∈ Ω. Pro pevně zvolené µ ∈ A můžeme funkci f
chápat jako funkci jedné proměnné x a µ považovat za parametr. Tuto funkci jedné proměnné
budeme značit f( · , µ).
Uvažujme rekurentní formuli
x(t + 1) = f x(t), µ . (4.14)
Řekneme, že při hodnotě parametru µ = µ0 dochází k bifurkaci, pokud existuje ε > 0 takové,
že pro µ ∈ (µ0 − ε) je řešení rovnice (4.14) „kvalitativně odlišné od řešení této rovnice pro
µ ∈ (µ0, µ0 + ε).
Poněkud vágně zavedený pojem „bifurkace nejprve ilustrujme dvěma příklady.
Příklad 1. Uvažujme logistickou rovnici
x(t + 1) = µx(t) 1 − x(t) (4.15)
s parametrem µ > 0. Tato rovnice má rovnovážné body x∗
1 = 0 a x∗
2 =
µ − 1
µ
. Vyšetříme
jejich stabilitu. Platí
f(x) = µx(1 − x), f′
(x) = µ(1 − 2x), f′
(0) = µ, f′ µ − 1
µ
= 2 − µ.
Podle Věty 23 vidíme, že pro µ ∈ (0, 1), resp. pro µ ∈ (1, ∞), je rovnovážný bod x∗
1 stabilní,
resp. nestabilní. Dále platí f′(x∗
2) > 1 pro µ ∈ (0, 1), −1 < f′(x∗
2) < 1 pro µ ∈ (1, 3)
a f′(x∗
2) < −1 pro µ ∈ (3, ∞), takže rovnovážný bod x∗
2 je pro µ ∈ (1, 3) stabilní a pro
µ ∈ (0, 1) ∪ (3, ∞) nestabilní.
Při hodnotě µ = µ0 = 1 tedy dochází k bifurkaci: pro hodnoty parametru µ v levém
okolí µ0 je rovnovážný bod x∗
1 asymptoticky stabilní a rovnovážný bod x∗
2 je nastabilní; pro
hodnoty µ v pravém okolí µ0 je naopak stacionární bod x∗
1 nestabilní a stacionární bod x∗
2
asymptoticky stabilní. Bifurkaci při hodnotě µ = 1 lze popsat tak, že rovnovážné body si
vymění stabilitu. Taková bifurkace se nazývá transkritická.
K bifurkaci dochází také při hodnotě parametru µ = µ1 = 3: pro hodnoty parametru µ
v levém, resp. pravém, okolí hodnoty µ1 je stacionární bod x∗
2 asymptoticky stabilní, resp. nestabilní.
Bifurkaci při hodnotě parametru µ = 3 lze popsat jako ztrátu stability rovnovážného
bodu.
106 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
1 = 0
x∗
2 =
µ − 1
µ
x∗
-1
1
µ1 2 3
x∗
2 = −
√
µ
x∗
1 =
√
µ
Obrázek 4.7: Rovnovážné body logistické rovnice (4.15) (vlevo) a rovnice (4.16) (vpravo)
v závislosti na hodnotách parametru µ. Asymptoticky stabilní rovnovážný bod je znázorněn
plnou čarou, nestabilní tečkovanou čarou.
Situaci lze graficky znázornit jako závislost stacionárních bodů rovnice na parametru µ, viz
Obr. 4.7 vlevo. Je-li rovnovážný bod asymptoticky stabilní, znázorníme průběh jeho hodnot
plnou čarou, je-li nestabilní, znázorníme ho tečkovaně.
Příklad 2. Uvažujme rovnici
x(t + 1) = µ + x(t) − x(t)2
. (4.16)
Její rovnovážné body jsou řešením kvadratické rovnice
µ + x − x2
= x.
Pro parametr µ < 0 tedy rovnice (4.16) rovnovážné body nemá a pro µ > 0 má dva rovnovážné
body x∗
1,2 = ±
√
µ. Při hodnotě parametru µ = 0 tedy dochází k bifurkaci.
Podívejme se na stabilitu rovnovážných bodů v případě µ > 0. Platí
f(x) = µ + x − x2
, f′
(x) = 1 − 2x, f′
(±
√
µ) = 1 ∓ 2
√
µ.
Rovnovážný bod x∗
2 = −
√
µ je nestabilní a rovnovážný bod x∗
1 =
√
µ je pro µ ∈ (0, 1)
asymptoticky stabilní a pro µ > 1 je nestabilní. Při hodnotě parametru µ = 1 tedy také
dochází k bifurkaci.
Bifurkace rovnice (4.16) lze popsat tak, že při růstu parametru µ se při překročení hodnoty
µ0 = 0 objeví dva rovnovážné body, z nichž jeden je asymptoticky stabilní a druhý nestabilní;
dále při překročení hodnoty µ1 = 1 stabilní rovnovážný bod stabilitu ztratí. Situaci lze opět
znázornit graficky, viz Obr. 4.7 vpravo.
Bifurkačního diagram představuje jinou možnost, jak znázornit kvalitativní vlastnosti řešení
rovnice (4.14) v závislosti na parametru. V něm jsou na vodorovné ose zobrazeny hodnoty
parametru µ a na svislé ose je zobrazen atraktor rovnice pro příslušnou hodnotu parametru.
Konstrukci bifurkačního diagramu můžeme popsat následujícím algoritmem:
1. Specifikujeme hodnoty µ1, µ2, . . . , µM parametru µ. Zvolíme čas τ, který budeme považovat
za dobu, během níž se „chování řešení ustálí , a maximální čas T.
4.1. AUTONOMNÍ ROVNICE PRVNÍHO ŘÁDU 107
2.5 3.0 3.5 4.0
0.00.20.40.60.81.0
µ
Obrázek 4.8: Bifurkační diagram logistické rovnice (4.15)
2. Položíme i = 1.
3. Položíme µ = µi a zvolíme ξ0 ∈ Dom f( · , µ).
4. Najdeme řešení rovnice (4.14) s počáteční podmínkou x(0) = ξ0 pro indexy t ≤ T, tj.
najdeme množinu {ξ0 = x(0), x(1), x(2), . . . , x(T)}.
5. Zakreslíme množinu bodů µi, x(τ + 1) , µi, x(τ + 2) , . . . , µi, x(T) .
6. Pokud i < M, zvětšíme i o jedna a vrátíme se k bodu 3.
Na Obrázku 4.8 je populární bifurkační diagram logistické rovnice (4.15). Hodnoty parametru
µ jsou voleny v rozpětí µ1 = 2.5 až µ1500 = 4 s ekvidistantním krokem délky 1
1 000 ,
čas „pro ustálení řešení je τ = 2 500, maximální čas T = 2 600. Na diagramu je dobře vidět
stabilní rovnovážný bod pro µ < 3, stabilní 2-cyklus pro 3 < µ < 3,44, stabilní 4-cyklus pro
3,45 < µ < 3,54 a stabilní 3-cyklus pro 3,83 < µ < 3,84. Pro hodnotu parametru µ = 4
atraktor logistické rovnice (4.15) hustě vyplňuje celý interval (0, 1).
Typy bifurkací
Uvažujme rekurentní relaci (4.14) a dvojici (x∗, µ0) ∈ Ω×A. Bifurkace, ke kterým dochází při
hodnotě parametru µ = µ0 můžeme klasifikovat pomocí hodnot parciálních derivací funkce f
v bodu (x∗, µ0). Některé z bifurkací jsou shrnuty v Tabulce 4.1.
108KAPITOLA4.AUTONOMNÍROVNICE
podmínky název (názvy) příklad
∂f
∂x
(x∗
, µ0) = 1
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0 tečná bifurkace (tangent bifurcation) x(t + 1) = x(t) 1 − x(t) + µ
ohyb (fold), sedlo-uzel (saddle-node)
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0,
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) = 0 transkritická bifurkace x(t + 1) = x(t) 1 + µ − x(t)
(transcritical bifurcation)
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0,
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) = 0, vidlička (pitchfork) x(t + 1) = x(t) 1 + µ − x(t)2
∂3
f
∂x3
(x∗
, µ0) = 0
∂f
∂x
(x∗
, µ0) = −1
3
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0)
2
+ 2
∂3
f
∂x3
(x∗
, µ0) = 0, zdvojeni periody (period doubling) x(t + 1) = x(t) µ − 1 + x(t)2
2
∂2
f
∂x∂µ
(x∗
, µ0) +
∂2
f
∂x2
(x∗
, µ0)
∂f
∂µ
(x∗
, µ0) = 0
flip
Tabulka4.1:Některévýznamnébifurkace.
4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 109
4.2 Autonomní systémy
Autonomní systém k diferenčních rovnic (rekurentních formulí) prvního řádu je systém, ve
kterém se index posloupnosti t nevyskytuje explicitně. Jako systém rekurentních formulí ho
můžeme zapsat ve tvaru
x1(t + 1) = f1 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
x2(t + 1) = f2 x1(t), x2(t), . . . , xk(t) ,
...
xk(t + 1) = fk x1(t), x2(t), . . . , xk(t) .
(4.17)
O funkcích fi : Rk → R, i = 1, 2, . . . , k, předpokládáme, že všechny mají stejný definiční obor
Ω, který zobrazují do sebe, tj. Im fi ⊆ Dom fi = Ω. Společný definiční obor Ω funkcí fi se
nazývá stavový nebo fázový prostor. Při označení
x =





x1
x2
...
xk





, f =





f1
f2
...
fk





,
můžeme systém (4.17) zapsat ve vektorovém tvaru
x(t + 1) = f x(t) , (4.18)
nebo stručněji
xσ
= f(x).
Z tohoto vyjádření vidíme, že autonomní systém je bezprostředním zobecněním autonomní
rovnice (4.7). Formálně stejně jako Tvrzení 15 můžeme ukázat, že nezáleží na volbě počátečního
času t0. Počáteční podmínku pro systém (4.17), resp. (4.18), budeme uvažovat ve
tvaru
x1(0) = ξ01, x2(0) = ξ02, . . . , xk(0) = ξ0k, (4.19)
resp.
x(0) = ξ0. (4.20)
Řešení úlohy (4.18), (4.20) je podobně jako v oddílu 4.1 dáno výrazy
x(t) = ft
ξ0 .
Pro autonomní systémy zavádíme pojmy analogické, jako pro autonomní rovnice:
Definice 31. Množina bodů T (ξ0) = {fn
(ξ0) : n ∈ N} se nazývá (pozitivní) trajektorie bodu
ξ0 nebo orbita bodu ξ0 (vzhledem k rovnici (4.18)).
Nechť S ⊆ Ω. Množina T (S) =
x∈S
T (x) se nazývá trajektorie (orbita) množiny S.
Definice 32. Řekneme, že bod x∗ ∈ Dom f je rovnovážný (stacionární) bod rovnice (4.18),
pokud je pevným bodem zobrazení f, tj. pokud platí f(x∗) = x∗.
Trajektorie rovnovážného bodu x∗ je jednoprvková, T (x∗) = {x∗}.
110 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Definice 33. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.7) je dosažitelný z bodu ξ ∈ Dom f,
pokud existuje kladné číslo r ∈ N takové, že fr
(ξ) = x∗ a fr−1
(ξ) = x∗.
Definice 34. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.18) a vektorová posloupnost x je řešením
úlohy (4.18), (4.20). Řekneme, že rovnovážný bod x∗ je
stabilní, pokud ke každému ε > 0 existuje δ > 0 tak, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < δ plyne
nerovnost ||x(t) − x∗|| < ε pro všechna t > 0;
atrahující (přitažlivý), pokud existuje η > 0 takové, že z nerovnosti ||ξ0 − x∗|| < η plyne
rovnost lim
t→∞
x(t) = x∗; je-li navíc η = ∞, řekneme, že x∗ je globálně atrahující;
asymptoticky stabilní, pokud je stabilní a atrahující; je-li x∗ navíc globálně atrahující, řekneme,
že rovnovážný bod x∗ je globálně asymptoticky stabilní;
nestabilní, pokud není stabilní;
repelentní (odpuzující), pokud existuje ε > 0 takové, že z nerovnosti ξ0 = x∗ plyne existence
indexu t0 posloupnosti x takového, že ||x(t) − x∗|| ≥ ε pro všechny indexy t ≥ t0.
4.2.1 Stabilita lineárních systémů
Uvažujme lineární homogenní systém s konstantní maticí (3.43). Tento systém je autonomní.
Jeho rovnovážný bod x∗ je řešením homogenní soustavy lineárních (algebraických) rovnic
Qx∗
= x∗
. (4.21)
Odtud plyne, že x∗ = o je rovnovážným bodem lineárního homogenního systému. Je-li navíc
matice Q − I regulární, je tento rovnovážný bod jediný; to znamená, že je izolovaný.
Nechť je tedy matice Q − I regulární. Systém (3.43) s počáteční podmínkou (4.20) má
podle (3.45) řešení
x(t) = PJt
P−1
ξ0,
kde J je Jordanův kanonický tvar matice Q. Z tvaru řešení vidíme, že
(i) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul (absolutní hodnotu) menší než 1, pak
je rovnovážný bod o globálně asymptoticky stabilní.
(ii) Pokud modul žádné vlastní hodnoty matice Q nepřevýší 1 a ty vlastní hodnoty, které
mají modul roven 1, jsou jednoduchého typu, pak je rovnovážný bod o stabilní.
(iii) Existuje-li vlastní hodnota matice Q taková, že její modul je větší než 1, pak je rovnovážný
bod o nestabilní.
(iv) Mají-li všechny vlastní hodnoty matice Q modul větší než 1, pak je rovnovážný bod o
repelentní.
Pokud 1 není vlastní hodnotou regulární matice Q, pak má rovnice (4.21) jediné řešení
x∗ = o a tedy lineární homogenní systém má jediný rovnovážný bod. Proto můžeme mluvit
nikoliv o stabilitě nějakého rovnovážného bodu systému, ale o stabilitě právě toho jediného
rovnovážného bodu. To nás opravňuje mluvit o stabilitě lineárního systému.
4.2. AUTONOMNÍ SYSTÉMY 111
Uvažujme nyní nehomogenní lineární autonomní systém (lineární systém s konstantními
koeficienty)
x(t + 1) = Qx(t) + b. (4.22)
Je-li matice Q − I regulární, pak má tento systém jediný stacionární bod x∗ = (I − Q)−1b.
V takovém případě řekneme, že systém (4.22) je stabilní, pokud přidružený homogenní systém
je stabilní.
4.2.2 Linearizace nelineárních systémů v okolí rovnovážného bodu
Nechť x∗ = f(x∗) je rovnovážný bod rovnice (4.18). Jeho stabilitu budeme vyšetřovat pomocí
vývoje odchylky y(t) = x(t) − x∗ nějakého řešení od řešení rovnovážného. Podle Taylorovy
věty pro libovolné i ∈ {1, 2, . . . k} platí
yi(t + 1) = xi(t + 1) − x∗
i = fi x1(t), x2(t), . . . , xk(t) − fi(x∗
1, x∗
2, . . . , x∗
k) =
= fi x(t) − fi(x∗
) =
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
xj(t) − x∗
j + O ||x(t) − x∗
||2
=
=
k
j=1
∂fi(x∗)
∂xj
yj(t) + O ||y(t)||2
.
Při označení
J f(x) =














∂f1
∂x1
(x)
∂f1
∂x2
(x) . . .
∂f1
∂xk
(x)
∂f2
∂x1
(x)
∂f2
∂x2
(x) . . .
∂f2
∂xk
(x)
...
...
...
...
∂fk
∂x1
(x)
∂fk
∂x2
(x) . . .
∂fk
∂xk
(x)














přepíšeme předchozí rovnosti ve tvaru
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t) + O ||y(t)||2
.
Z tohoto vyjádření usuzujeme podobně jako na str. 99, že odchylka od rovnovážného stavu
x∗ se „přibližně vyvíjí jako řešení lineárního homogenního systému
y(t + 1) = J f(x∗
) y(t). (4.23)
Tento systém nazveme linearizace nelineárního systému (4.18) v okolí jeho rovnovážného bodu
x∗. Matici J f(x∗) , což je Jacobiho matice zobrazení f vypočítaná v rovnovážném bodě,
nazýváme variační matice systému (4.18) v jeho rovnovážném bodu x∗.
Definice 35. Řekneme, že rovnovážný bod x∗ systému (4.18) je hyperbolický, pokud žádná
vlastní hodnota matice J f(x∗) nemá modul rovný 1.
Z 4.2.1 plyne
112 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Tvrzení 18. Nechť x∗ je hyperbolický rovnovážný bod autonomního systému (4.18). Mají-li
všechny vlastní hodnoty jeho variační matice J f(x∗) modul menší než 1, pak je rovnovážný
bod x∗ asymptoticky stabilní. Existuje-li vlastní číslo variační matice J f(x∗) , které má
modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ nestabilní.
Příklad: Dvojrozměrný autonomní systém Uvažujme obecný systém ve tvaru
x(t + 1) = f x(t), y(t) ,
y(t + 1) = g x(t), y(t) .
(4.24)
Souřadnice rovnovážného bodu (x∗, y∗) jsou řešením soustavy dvou rovnic
x = f(x, y), y = g(x, y).
Nechť (x∗, y∗) je rovnovážným bodem rovnice (4.24) a
J(x∗
, y∗
) =




∂f
∂x
(x∗, y∗)
∂f
∂y
(x∗, y∗)
∂g
∂x
(x∗, y∗)
∂g
∂y
(x∗, y∗)



 .
Větu 22 nyní můžeme přeformulovat jako tvrzení:
(i) Je-li | tr J(x∗, y∗)| − 1 < det J(x∗, y∗) < 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (4.24)
je asymptoticky stabilní.
(ii) Je-li | tr J(x∗, y∗)|−1 > det J(x∗, y∗) nebo det J(x∗, y∗) > 1, pak rovnovážný bod (x∗, y∗)
systému (4.24) je nestabilní.
4.2.3 Invariantní množiny autonomních systémů
Rovnovážný bod x∗ systému (4.18) je charakteristický tím, že jeho trajektorie je jednoprvková
a obsahuje právě tento bod, T (x∗) = {x∗}. Této vlastnosti využijeme k zavedení obecnějších
pojmů.
Definice 36. Množina S ⊆ Ω se nazývá invariantní množina rovnice (4.18), pokud T (S) ⊆ S.
Množina S ⊆ Ω se nazývá minimální invariantní množina rovnice (4.18), pokud pro
každou vlastní podmnožinu Q invariantní množiny S platí, že Q není invariantní.
Množina S ⊆ Ω je minimální invariantní množinou rovnice (4.18) právě tehdy, když ke
každé množině Q ⊆ S takové, že Q ⊆ S a S \ Q = ∅, a ke každému bodu x ∈ S existuje
přirozené číslo n, že fn
(x) ∈ S \ Q. To je dále ekvivalentní s tím, že S = T (S).
Definice 37 (Typy invariantních množin). Minimální invariantní množina S ⊆ Ω rovnice
(4.18) se nazývá:
rovnovážný (stacionární) bod, pokud množina S je jednoprvková;
cyklus délky p (p-cyklus), pokud množina S je p-prvková (přitom p je kladné celé číslo);
4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 113
invariantní smyčka, pokud množina S je uzavřená spojitá křivka v Rk;
podivná, pokud není žádného z předchozích typů.
Poznamenejme, že okolím množiny A ve stavovém prostoru Ω rozumíme množinu V , která
je otevřená v relativní topologii prostoru Ω a pro kterou platí S ⊆ V .
Definice 38. Minimální invariantní množina S ⊆ Ω rovnice (4.18) se nazývá:
stabilní, pokud ke každému okolí V množiny S existuje okolí U množiny S tak, že T (U) ⊆ V ;
atraktor, pokud existuje množina U ⊆ Ω taková, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S = 0,
množina U se v takovém případě nazývá obor atraktoru S; pokud vlastnost množiny U
má celý stavový prostor Ω, atraktor S se nazývá globální;
repelor, pokud existuje ε > 0 a okolí U množiny S takové, že pro každý bod ξ ∈ U platí
lim
t→∞
inf ft
(ξ) − x : x ∈ S > ε.
4.3 Autonomní rovnice vyšších řádů
Autonomní diferenční rovnice k-tého řádu ve tvaru rekurentní formule je
x(t + k) = f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) , (4.25)
kde funkce f : Ωk → Ω není konstantní v první proměnné. Množina Ω ⊆ R se opět nazývá stavový
prostor. Rovnice (4.25) můžeme přepsat ve tvaru systému rekurentních formulí prvního
řádu
x1(t + 1) = x2(t)
x2(t + 1) = x3(t)
...
xk−1(t + 1) = xk(t)
xk(t + 1) = f x1(t), x2(t), . . . , xk(t)
(4.26)
tedy ve tvaru autonomního systému. První složka řešení tohoto systému je řešením rovnice
(4.25). Na autonomní rovnici k-tého řádu tedy můžeme přenést všechny pojmy a výsledky
z teorie autonomních systémů.
Počáteční podmínku pro rovnici (4.25) můžeme bez újmy na obecnosti uvažovat ve tvaru
x(0) = ξ0, x(1) = ξ1, . . . , x(k − 1) = ξk−1. (4.27)
Bod x∗ ∈ Ω je rovnovážným bodem rovnice (4.25), pokud
f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) = x∗
.
Řekneme, že rovnovážný bod x∗ rovnice (4.25) je stabilní, pokud je stabilní rovnovážný bod
(x∗, x∗, . . . , x∗) autonomního systému (4.26). Analogicky převádíme ostatní vlastnosti rovnovážných
bodů autonomního systému zavedené v Definici 34 na rovnovážné body autonomních
rovnic.
114 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Je-li funkce f dvakrát diferencovatelná, pak pro „malou odchylku od rovnovážného bodu
y(t) = x(t) − x∗
podle Taylorovy věty platí
y(t + k) = x(t + k) − x∗
= f x(t), x(t + 1), . . . , x(t + k − 1) − f(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) ≈
≈
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
) x(t + i − 1) − x∗
=
k
i=1
∂f
∂xi
(x∗
, x∗
, . . . , x∗
)y(t + i − 1).
Označme
f|i(x∗
) =
∂f(x1, x2, . . . , xk)
∂xi (x1,x2,...,xk)=(x∗,x∗,...,x∗)
, i = 1, 2, . . . , k.
„Malá odchylka se tedy přibližně vyvíjí jako řešení lineární homogenní rovnice k-tého řádu
y(t + k) = f|k(x∗
)y(t + k − 1) + f|k−1(x∗
)y(t + k − 2) + · · · + f|1(x∗
)y(t).
Z Tvrzení 13 a 14 nyní plyne:
Věta 25. Nechť x∗ je rovnovážný bod rovnice (4.25).
Mají-li všechny kořeny polynomu
λk
− f|k(x∗
)λk−1
− f|k−1(x∗
)λk−2
− · · · − f|2(x∗
)λ − f|1(x∗
) (4.28)
modul menší než 1, pak je rovnovážný bod x∗ rovnice (4.25) asymptoticky stabilní.
Existuje-li kořen polynomu (4.28), který má modul větší než 1, pak je rovnovážný bod x∗
rovnice (4.25) nestabilní.
Příklad. Bevertonova-Holtova rovnice se zpožděním.
Připomeňme, že rovnice (1.16) modeluje vývoj velikosti populace v prostředí s omezenými
zdroji. Výraz
K
K + (r − 1)x
,
který je menší než 1, vyjadřuje zmenšení (malthusovského) koeficientu růstu působením populace
velikosti x v omezeném prostředí. Tato vnitrodruhová konkurence se nemusí projevit
hned v následující generaci, může působit až na generaci další. Např. populace produkuje
odpady, jejichž toxicita oslabuje potomky tak, že jim sníží plodnost. V další generaci se tak
rodí méně potomků. Tento jev můžeme do modelu zahrnout tak, že ve jmenovateli zlomku
nebudeme psát x(t) ale x(t − 1). Dostaneme tak autonomní rovnici druhého řádu ve tvaru
x(t + 1) = x(t)
rK
K + (r − 1)x(t − 1)
, (4.29)
nebo ve tvaru jako (4.25)
x(t + 2) = x(t + 1)
rK
K + (r − 1)x(t)
.
4.3. AUTONOMNÍ ROVNICE VYŠŠÍCH ŘÁDŮ 115
Je tedy
f(x1, x2) = x2
rK
K + (r − 1)x1
Algebraická rovnice f(x, x) = x má dva kořeny 0 a K, tedy diferenční rovnice (4.29) má dva
rovnovážné body. Funkce f je dvakrát diferencovatelná a platí
∂f(x1, x2)
∂x1
= −
r(r − 1)Kx2
K + (r − 1)x1
2 ,
∂f(x1, x2)
∂x2
=
rK
K + (r − 1)x1
,
takže
f|1(0) = 0, f|2(0) = r, f|1(K) =
1
r
− 1, f|2(K) = 1.
Pro rovnovážný bod 0 má polynom (4.28) tvar λ2 − rλ a tedy kořeny 0 a r. Je-li r < 1, je
rovnovážný bod 0 stabilní, je-li r > 1, je rovnovážný bod 0 nestabilní.
Pro rovnovážný bod K má polynom (4.28) tvar
λ2
− λ + 1 −
1
r
a tedy kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ± 1 − 4 1 −
1
r
.
Je-li r < 1, pak
λ1 =
1
2
1 ± 1 − 4
r − 1
r
=
1
2
1 ± 1 + 4
1 − r
r
> 1
a to znamená, že rovnovážný bod K je nestabilní.
Je-li 1 < r ≤ 4
3, pak kořeny
λ1,2 =
1
2
1 ±
4
r
− 3 .
jsou reálné kladné a menší než 1. Je-li r > 4
3, pak jsou kořeny λ1,2 komplexně sdružené a pro
jejich modul platí
|λ1,2| =
1
4
+
1
4
3 −
4
r
= 1 −
1
r
< 1.
To znamená, že pro r > 1 je rovnovážný bod K stabilní.
Dostáváme tak téměř stejný výsledek jako v případě Bevertonovy-Holtovy rovnice bez
zpoždění, viz příklad na str. 103. Řešení rovnice bez zpoždění však pro r > 1 konverguje
k hodnotě K monotonně a stejně se chová řešení rovnice (4.29) pro 1 < r < 4
3 . Ovšem pro
r > 4
3 řešení rovnice (4.29) se zpožděním konverguje k hodnotě K s tlumenými oscilacemi.
116 KAPITOLA 4. AUTONOMNÍ ROVNICE
Kapitola 5
Transformace Z a její užití
Při dosavadních pokusech matematicky modelovat růst populace jsme se dopouštěli hrubého
zjednodušení – všechny jedince jsme považovali za stejné. Tento nedostatek se pokusíme
napravit, budeme si všímat pohlaví a věku jedinců.
Z hlediska reprodukce jsou samci naprosto bezvýznamní. Stačí, aby v populaci nějaký byl
a oplodňoval samice. Proto budeme v populaci uvažovat pouze samice. U těch je důležitý věk.
Příliš mladé samice ještě „neprodukují potomky (nekladou vejce, nerodí a podobně). Staré
jsou již vyčerpané a unavené, proto rodí málo, pokud vůbec. Samice tedy roztřídíme podle
věku. Věk budeme udávat v nějakých „přirozených jednotkách – u drobných hlodavců by šlo
o týdny nebo měsíce, u velkých savců o desetiletí. Za věkovou třídu budeme považovat skupinu
samic, které dosáhly jistého věku, ale nemají věk vyšší. Plynoucí čas budeme vyjadřovat ve
stejných jednotkách jako věk.
Označme ni(t) počet samic i-té věkové třídy v čase t, tj. počet samic, které mají věk
z intervalu [i, i + 1), i = 0, 1, 2, . . . ; i = 0 označuje třídu novorozených samiček, nemáme
nějakou apriorní horní mez věku. Umírání je nedílnou součástí života, umřít lze v libovolném
věku. Je to ale jev náhodný, nevíme, kdy daná samice uhyne. Příjemnější je mluvit o přežívání,
ne o umírání. Proto zavedeme pravděpodobnosti přežití (survival probabilities). Symbol si
bude označovat pravděpodobnost, že samice z i-té věkové třídy bude žít i v následujícím
období a tedy „postoupí do vyšší věkové třídy; odvozenou hodnotu 1 − si lze nazvat věkově
specifická úmrtnost. Veličiny si a ni tedy splňují relace
ni+1(t + 1) = sini(t), i = 0, 1, 2, . . . . (5.1)
Samice „dávají vzniknout dcerám (porodí je, vysedí je a podobně). Množství „vyprodukovaných
dcer se mění s věkem. Označme proto fi očekávané množství dcer samice z věkové
třídy i za jednotkový čas; fi lze nazvat specifická plodnost ve věku i (fertility). Číslo fi samozřejmě
nemusí být celé, lze ho interpretovat jako průměrný počet dcer samic z věkové třídy i,
neboli jako střední (očekávanou) hodnotu náhodné veličiny „počet dcer samice věku i . Počet
novorozených samic splňuje relaci
n0(t + 1) =
∞
j=0
fini(t). (5.2)
Povšimněme si, že apriori nevylučujeme, že by novorozené samičky nemohly být plodné;
hodnota f0 nemusí být nulová (i když v „rozumných aplikacích asi bude). Počet novorozených
117
118 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
samiček je formálně dán nekonečnou řadou, ve skutečnosti půjde o konečný součet, neboť od
jistého věku již budou všechny fertility nulové.
Model růstu věkově strukturované populace samic je dán rovnostmi (5.2) a (5.1). Z rovnice
(5.1) vyjádříme množství samic věkové třídy i v čase t jako
ni(t) = si−1ni−1(t − 1) = si−1si−2ni−2(t − 2) = · · · = si−1si−2 · · · si−tni−t(0)
po i > t a
ni(t) = si−1si−2 · · · s0(t − i)
pro i ≤ t. Tato vyjádření inspirují k zavedení nových parametrů
li =
i−1
j=0
sj, i = 1, 2, 3, . . . .
Tato veličina představuje pravděpodobnost, že se narozená samička dožije věku alespoň i.
V tomto vyjádření je obsažen i předpoklad, že přežití v jednotlivých věkových třídách jsou
nezávislé jevy. S pomocí veličin li vyjádříme
ni(t) =



li
li−t
ni−t(0), i > t,
lin0(t − i), i ≤ t.
(5.3)
Strukturu populace tedy známe, pokud známe její počáteční strukturu, tj. veličiny
n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . ,
a pokud známe počet novorozených samiček v libovolném čase, tj. veličiny
n0(1), n0(2), n0(3), . . . .
Veličiny n0(0), n1(0), n2(0), n3(0), . . . můžeme považovat za počáteční podmínky k rovnicím
(5.1), (5.2). Veličiny n0(1), n0(2), n0(3), . . . vyjadřují jakési krajní hodnoty populace, velikosti
nejmladších věkových tříd v jednotlivých časech. Proto je budeme nazývat okrajové podmínky.
Problémem našeho modelu je skutečnost, že okrajové podmínky neznáme. Označme proto
x(t) = n0(t). Vyjádříme je z rovnice (5.2) a využijeme vztahy (5.3):
x(t + 1) =
∞
i=0
fini(t) =
t
i=0
fini(t) +
∞
i=t+1
fini(t) =
t
i=0
filix(t − i) +
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Pro zjednodušení zápisu ještě označíme
b(i) = fili, g(t) =
∞
i=t+1
fi
li
li−t
ni−t(0).
Veličina b(i) vyjadřuje očekávaný počet dcer, které ve věku i „vyprodukuje novorozená samička;
lin0 je totiž očekávané množství samiček, které se dožijí věku i, poté každá z nich
„vyprodukuje fi dcer. Veličina b(i) je tedy jakási věkově specifická porodnost „diskontovaná
pravděpodobností dožití tohoto věku. Veličina g(t) závisí pouze na počátečních podmínkách,
5.1. TRANSFORMACE Z 119
veličina b(i) je vyjádřená pomocí parametrů modelu. Parametry i počáteční podmínky považujeme
za známé.
Se zavedeným označením můžeme rovnici pro okrajové podmínky přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
t
i=0
b(i)x(t − i) + g(t),
a poněvadž platí
t
i=0
b(i)x(t − i) = b(0)x(t) + b(1)x(t − 1) + · · · + b(t − 1)x(1) + b(t)x(0) =
t
i=0
b(t − i)x(i),
dostaneme rovnici
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i) + g(t). (5.4)
To je slavná Eulerova-Lotkova rovnice obnovy. Ještě si můžeme všimnout, že pro dostatečně
velké t, určitěji řečeno: pro čas větší než je plodný věk samic, je g(t) = 0. Pro velká t tedy
dostaneme homogenní rovnici obnovy
x(t + 1) =
t
i=0
b(t − i)x(i). (5.5)
Rovnice (5.4) a (5.5) jsou jakýmisi rekurentními formulemi. Ze znalosti x(0) můžeme vypočítat
x(1), ze znalosti x(0) a x(1) můžeme vypočítat x(2), ze znalosti x(0), x(1) a x(2) vypočítáme
x(3) atd. Nejedná se ovšem o rekurentní formule, jak byly zavedeny v 2.1, ale o operátorovědiferenční
rovnice, které byly zmíněny v 2.3. K výpočtu x(t+1) je totiž potřebná znalost všech
předchozích členů posloupnosti x(t), x(t − 1), x(t − 2), . . . , x(0), nestačí znalost jen několika
z nich. Tuto skutečnost můžeme vyjádřit i optimističtěji: k výpočtu x(t+1) stačí znát průběh
procesu od počátku po přítomný okamžik t, nepotřebujeme nějaké informace z budoucnosti.
K řešení rovnic typu (5.4), které jsme v 2.3 nazvali diferenční rovnice konvolučního typu,
potřebujeme vybudovat další teorii, nevystačíme již s diferenčním a sumačním počtem.
5.1 Transformace Z
Jedním z nástrojů, které lze využít k řešení některých diferenčních rovnic, je speciální „operace
na množině posloupností – konvoluce.
Některé výpočty se provádějí v množině komplexních čísel snadněji, než v možině čísel
reálných – kvadratická rovnice má vždy kořen, goniometrické funkce se redukují na funkci
exponenciální a podobně. Na komplexních funkcích, tj. zobrazeních nějaké podmnožiny C
do C, se také mohou ukázat vlastnosti, které jsou užitečné pro řešení diferenčních rovnic,
tj. hledání reálných posloupností „modelujících nějaký reálný proces. Z tohoto důvodu zavedeme
transformaci jisté třídy reálných posloupností – posloupností kauzálních – na komplexní
funkce.
Označme F množinu komplexních funkcí komplexní proměnné, tj.
F = {f : f : C → C}
120 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
a K množinu posloupností
K = {x ∈ PZ : x(t) = 0 pro t < 0} .
Posloupnosti z množiny K nazýváme kauzální posloupnosti.1 Kauzální posloupnosti zavádíme
jako posloupnosti komplexní. Pro aplikace vystačíme s reálnými kauzálními posloupnostmi,
tj. s takovými, jejichž každý člen má imaginární část nulovou.
5.1.1 Konvoluce
Pro posloupnost a ∈ PZ klademe
∞
j=−∞
a(j) =
∞
j=0
a(j) +
∞
j=1
a(−j),
pokud obě řady na pravé straně definiční rovnosti konvergují.
Definice 39. Konvoluce ∗ je parciální operace na množině posloupností PZ, tj. ∗ je zobrazení
z kartézského součinu PZ × PZ do množiny PZ, definované vztahem
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j), t ∈ Z
pro posloupnosti x, y ∈ PZ takové, že obě řady
∞
j=0
x(t − j)y(j) a
∞
j=1
x(t + j)y(−j)
konvergují absolutně.
Jsou-li x, y ∈ PZ takové posloupnosti, že existuje jejich konvoluce x ∗ y, pak existuje také
konvoluce y ∗ x a obě konvoluce se rovnají. Pro t > 0 totiž platí
x ∗ y(t) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
= · · · + x(t + 1)y(−1) + x(t)y(0) + · · · + x(0)y(t) + x(−1)y(t + 1) + · · · =
= · · · + y(t + 1)x(−1) + y(t)x(0) + · · · + y(0)x(t) + y(−1)x(t + 1) + · · · =
=
∞
j=−∞
y(t − j)x(j);
analogicky ukážeme platnost vztahu pro t ≤ 0.
Jsou-li x a y kauzální posloupnosti, pak platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j).
1
Termín „kauzální posloupnost patrně vyjadřuje představu, že posloupnost před počátečním časem 0
neexistovala a v čase 0 z nějaké příčiny (latinsky causa) vznikla. Posloupnost, která existuje „od věčnosti ,
žádnou příčinu nemá. Slabinou tohoto zdůvodnění je fakt, že nulovost není totéž co neexistence, nula není
„nic .
5.1. TRANSFORMACE Z 121
Na pravé straně rovnosti je konečný součet, což znamená, že konvoluce kauzálních posloupností
je vždy definována. Pro t = −1 je na pravé straně předchozí rovnosti suma s horní mezí
o jedna menší, než je dolní mez; její hodnota je tedy 0. Je-li t < −1, pak podle Tvrzení 7 platí
∞
j=−∞
x(t − j)y(j) =
t
j=0
x(t − j)y(j) = −
−1
j=t+1
x(t − j)y(j) = 0.
Odtud plyne, že konvoluce kauzálních posloupností je kauzální posloupnost. Stručně, pro
libovolné posloupnosti x, y ∈ K existuje posloupnost x ∗ y ∈ K, pro jejíž členy platí
x ∗ y(t) =
t
j=0
x(t − j)y(j) =
t
j=−∞
x(t − j)y(j) =
∞
j=0
x(t − j)y(j) =
∞
j=−∞
x(t − j)y(j);
při konkrétních výpočtech používáme to vyjádření konvoluce, které je v dané situaci nejvhod-
nější.
Ještě si můžeme povšimnout, že na pravých stranách rovnic (5.4) a (5.5) je konvoluce
posloupností b a x; tím je zdůvodněn název „rovnice konvolučního typu .
5.1.2 Transformace Z a její vlastnosti
Nejprve připomeneme některé pojmy a tvrzení týkající se mocninných řad. Mocninná řada je
řada funkcí obecně komplexní proměnné ζ tvaru
∞
n=0
anζn
, (5.6)
kde {an}∞
n=0 je nějaká komplexní posloupnost, tj. zobrazení a : [0, ∞) ∩ Z → C. Poloměr
konvergence r řady (5.6) je definován vztahem
1
r
= lim sup
n→∞
n
|an|;
přitom klademe r = 0, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = ∞, a r = ∞, pokud lim sup
n→∞
n
|an| = 0. Pro
mocninné řady platí
Věta 26 (Cauchy-Hadamard). Mocninná řada (5.6) konverguje absolutně a stejnoměrně na
množině {ζ ∈ C : |ζ| < r}. Na množině {ζ ∈ C : |ζ| > r} řada (5.6) diverguje.
Poloměr konvergence r mocninné řady (5.6) lze také vypočítat pomocí některého ze vztahů
1
r
= lim
n→∞
n
|an|, r = lim
n→∞
an
an+1
,
pokud některá z těchto limit existuje.
Laurentova řada je řada funkcí komplexní proměnné ζ tvaru
∞
n=−∞
anζn
=
∞
n=1
a−n
1
ζ
n
+
∞
n=0
anζn
, (5.7)
122 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
kde {an}∞
−∞ je komplexní posloupnost definovaná na celé množině Z. Z Cauchyho-Hadamardovy
věty a z vyjádření na pravé straně relace (5.7) plyne, že Laurentova řada konverguje na množině
{ζ ∈ C : ̺ < |ζ| < r}, kde
̺ = lim sup
n→∞
n
|a−n|,
1
r
= lim sup
n→∞
n
|an|.
Definice 40. Transformace Z je zobrazení Z : K → F, které kauzální posloupnosti x přiřadí
komplexní funkci Z(x) = ˜x definovanou Laurentovou řadou
˜x(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j)
zj
.
Vzhledem k tomu, že definičním oborem transformace Z jsou kauzální posloupnosti, můžeme
definiční vztah psát ve tvaru
˜x(z) = Z(x)(z) =
∞
j=−∞
x(j)z−j
.
Označme nyní
R =
1
r
= lim sup
t→∞
t
|x(t)|.
Z Cauchyovy-Hadamardovy věty plyne, že řada definující obraz kauzální posloupnosti x
konverguje absolutně a stejnoměrně na množině {z ∈ C : |z| > R} a diverguje na množině
{z ∈ C : |z| < R}. Zejmána pokud je R = 0, pak řada ˜x konverguje všude s výjimkou bodu
z = 0; pokud R = ∞, pak řada ˜x diverguje všude. Hodnotu R lze také vyjádřit jako
R = lim
t→∞
t
|x(t)|, nebo R = lim
t→∞
x(t + 1)
x(t)
,
pokud některá z uvedených limit existuje.
Transformace Z je prostá. Pokud totiž dvě posloupnosti x, y ∈ K mají stejný obraz, ˜x = ˜y,
pak pro všechna |z| > R platí
0 = ˜x(z) − ˜y(z) =
∞
j=0
x(j)z−j
−
∞
j=0
y(j)z−j
=
∞
j=0
x(j) − y(j) z−j
.
Z věty o jednoznačnosti Laurentovy řady nyní plyne, že x(j) = y(j) pro všechna j = 0, 1, 2, . . .
a tedy x = y.
Vlastnosti transformace Z, které budeme potřebovat, shrneme do následujícího
Tvrzení 19.
1. Transformace Z je lineární zobrazení na množině kauzálních posloupností, tj.
Z(αx + βy) = αZ(x) + βZ(y), αx + βy = α˜x + β˜y
pro libovolná čísla α, β a libovolné kauzální posloupnosti x, y.
5.1. TRANSFORMACE Z 123
2. Transformace Z převádí operátor posunu na aritmetické operace násobení a sčítání:
Z (xσ
) (z) = zZ x (z) − zx(0), xσ(z) = z˜x(z) − zx(0),
obecně
Z xσk
(z) = zk
Z x (z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
, xσk
(z) = zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
pro libovolnou kauzální posloupnost x a přirozené číslo k.
3. Limita obrazu kauzální posloupnosti x v nevlastním bodě je rovna počáteční hodnotě
posloupnosti x,
lim
|z|→∞
˜x(z) = x(0).
4. Limitu kauzální posloupnosti x lze vyjádřit pomocí limity jejího obrazu ve vlastním
bodě 1,
lim
t→∞
x(t) = lim
z→1
(z − 1)˜x(z),
pokud je R = lim sup
t→∞
t
|x(t)| ≤ 1.
5. Nechť a = 0 a x je kauzální posloupnost. Je-li kauzální posloupnost y definovaná vztahem
y(t) = atx(t), pak
˜y(z) = ˜x
z
a
.
6. Nechť x je kauzální posloupnost a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tx(t).
Pak
˜y(z) = −z
d
dz
˜x(z).
Obecně: nechť k ∈ N a posloupnost y je definovaná vztahem y(t) = tkx(t). Pak
˜y(z) = −z
d
dz
k
˜x(z);
přitom −z
d
dz
k
označuje k-krát iterovaný diferenciální operátor −z
d
dz
.
Důkaz:
1. Z(αx + βy)(z) =
∞
j=0
αx(j) + βy(j) z−j = α
∞
j=0
x(j)z−j + β
∞
j=0
y(j)z−j =
= αZ(x)(z) + βZ(y)(z).
2. xσ(z) =
∞
j=0
xσ(j)z−j =
∞
j=0
x(j + 1)z−j = z
∞
j=0
x(j + 1)z−(j+1) =
= z
∞
j=1
x(j)z−j = z
∞
j=0
x(j)z−j − x(0) = z
∞
j=0
x(j)z−j − zx(0).
124 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Pro k-tý posun provedeme důkaz úplnou indukcí. Indukční krok je
Z xσk+1
(z) =
∞
j=0
xσk+1
(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + k + 1)z−j
= z
∞
j=0
x(j + k + 1)z−(j+1)
=
= z
∞
j=1
x(j + k)z−j
= z


∞
j=0
x(j + k)z−j
− x(k)

 = z xσk
(z) − x(k) =
= z

zk
˜x(z) −
k−1
j=0
x(j)zk−j
− x(k)

 = zk+1
˜x(z) −
k
j=0
x(j)zk−j
.
3. lim
|z|→∞
˜x(z) = lim
|z|→∞
∞
j=0
x(j)z−j = x(0) + lim
|z|→∞
∞
j=1
x(j)z−j =
= x(0) +
∞
j=1
x(j) lim
|z|→∞
z−j = x(0).
4. Platí
Z(∆x)(z) =
∞
j=0
∆x(j)z−j
=
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j
a současně podle 2. je
Z(∆x)(z) = Z (xσ
− x) (z) = xσ(z)− ˜x(z) = z˜x(z)−zx(0)− ˜x(z) = (z −1)˜x(z)−zx(0).
Odtud dostaneme
lim
z→1
(z − 1)˜x(z) = lim
z→1

zx(0) +
∞
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
z→1

 lim
t→∞
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞

lim
z→1
t
j=0
x(j + 1) − x(j) z−j

 =
= x(0) + lim
t→∞
x(t + 1) − x(0) = lim
t→∞
x(t).
5. ˜y(z) =
∞
j=0
ajx(j)z−j =
∞
j=0
x(j)
z
a
−j
= ˜x
z
a
.
6. Je-li y(t) = tx(t) pak
˜y(z) =
∞
j=0
jx(j)z−j
= −z
∞
j=0
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜x(z).
5.1. TRANSFORMACE Z 125
Pro kauzální posloupnost zavedenou vztahem y(t) = tkx(t) tvrzení dokážeme úplnou
indukcí vzhledem k exponentu k. Označíme y(t) = tk+1x(t), η(t) = tkx(t) a provedeme
indukční krok:
˜y(t) =
∞
j=0
jk+1
x(j)z−j
= −z
∞
j=0
jk
x(j)(−j)z−j−1
= −z
∞
j=0
jk
x(j)
d
dz
z−j
=
= −z
d
dz
∞
j=0
jk
x(j)z−j
= −z
d
dz
˜η(z) = −z
d
dz
−z
d
dz
k
˜x(z) = −z
d
dz
k+1
˜x(z).
Důležitou vlastností transformace Z je ta, že převádí konvoluci na součin.
Tvrzení 20. Nechť x, y ∈ K. Pak platí
Z(x ∗ y) = Z(x)Z(y), tj. x ∗ y(z) = ˜x(z)˜y(z).
Stručně: obraz konvoluce kauzálních posloupností x a y při transformaci Z je součinem obrazů
jednotlivých posloupností.
Důkaz: Nekonečné řady, kterými jsou definovány obrazy kauzálních posloupností při transformaci
Z, konvergují uvnitř svého oboru konvergence absolutně. Nekonečné řady, jimiž je
definována konvoluce kauzálních posloupností jsou vlastně konečnými součty. Proto je následující
výpočet korektní.
x ∗ y(z) =
∞
j=0
x ∗ y(j)z−j
=
∞
j=0
∞
i=−∞
x(j − i)y(i)z−j
=
∞
i=−∞
∞
j=0
x(j − i)y(i)z−j
=
=
∞
i=−∞
∞
k=−i
x(k)y(i)z−i−k
=
∞
i=−∞
y(i)z−i
∞
k=−i
x(k)z−k
=
∞
i=0
y(i)z−i
∞
k=0
x(k)z−k
=
=
∞
k=0
x(k)z−k
∞
i=0
y(i)z−i
= ˜x(z)˜y(z).
Transformace Z některých posloupností lze spočítat explicitně. Několik výsledků je uvedeno
v následujícím
Tvrzení 21 (Obrazy některých posloupností).
1. Nechť kauzální posloupnost x má nultý člen jednotkový a od prvního členu dále je
geometrická s kvocientem a = 0, tj. x(t) = at pro t > 0. Pak
˜x(z) =
z
z − a
s R = |a|.
Zejména pro a = 1, tj. pro posloupnost x(t) =
0, t < 0,
1, t ≥ 0
platí ˜x(z) =
z
z − 1
, R = 1.
126 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
2. Pro posloupnost x definovanou vztahem
x(t) =
0, t ≤ 0,
qt−1, t ≥ 1,
kde q = 0 platí ˜x =
1
z − q
a R = |q|.
3. Posloupnost „Kroneckerovo δ s indexem k je definována vztahem
δk(t) =
1, t = k,
0, t = k.
Tato posloupnost bývá také někdy nazývána jednotkový impuls v čase k. Její obraz je
δk(z) = z−k s R = 0. Zejména platí δ0(z) = 1 pro z > 0.
Důkaz:
1. Podle známého vzorce pro součet geometrické řady platí pro |z| > |a|
˜x(z) =
∞
j=0
aj
z−j
=
∞
j=0
a
z
j
=
1
1 −
a
z
=
z
z − a
.
2. Platí
xσ
(t) =
0, t ≤ −1
qt, t ≥ 0,
takže podle předchozího výsledku je
xσ(z) =
z
z − q
.
Podle části 2. v Tvrzení 19 je současně xσ(z) = z˜x(z) − zx(0) = z˜x(z). Porovnáním
výrazů na pravých stranách těchto rovností dostaneme výsledek.
3. δk(z) =
∞
j=0
δk(j)z−j = z−k.
5.1.3 Užití transformace Z pro řešení speciální lineární diferenční rovnice
Uvažujme počáteční úlohu pro lineární diferenční rovnici s konstantním koeficientem
x(t + 1) = qx(t) + b(t), x(0) = x0. (5.8)
Její řešení budeme hledat ve třídě kauzálních posloupností. Rovnici přepíšeme na tvar
xσ
= qx + b
a obě její strany přetransformujeme. S využitím linearity transformace Z dostaneme
xσ = q˜x + ˜b.
5.2. VOLTERROVA DIFERENČNÍ ROVNICE KONVOLUČNÍHO TYPU 127
Levou stranu upravíme podle Tvrzení 19.2,
z˜x(z) − zx(0) = q˜x(z) + ˜b(z).
Z této rovnice vyjádříme obraz řešení úlohy (5.8),
˜x(z) =
˜b(z) + zx(0)
z − q
= x0
z
z − q
+ ˜b(z)
1
z − q
.
Podle Tvrzení 21.1 a 2 nyní můžeme psát
˜x(z) = x0˜a(z) + ˜b(z)˜c(z),
kde posloupnosti a, b jsou dány předpisem
a(t) =
0, t < 0,
qt, t ≥ 0,
c(t) =
0, t ≤ 0,
qt−1, t > 0.
Ještě využijeme vztah konvoluce a transformace Z podle Tvrzení 20. Pro obraz hledané
posloupnosti x tak dostaneme
˜x(z) = x0˜a(z) + b ∗ c(z),
nebo stručně Z(x) = Z(x0a + b ∗ c). Řešení počáteční úlohy je tedy dáno výrazem
x(t) = x0a(t) + b ∗ c(t),
neboť transformace Z je prosté zobrazení. Tento výsledek ještě můžeme rozepsat do tvaru
x(t) = x0qt
+
t
j=0
b(t − j)c(j) = x0qt
+
t
j=1
b(t − j)qj−1
=
= x0qt
+
t−1
i=0
b(i)qt−i−1
= x0 +
t−1
i=0
b(i)q−i−1
qt
,
což je stejný výsledek jako v Důsledku 2 Věty 17.
5.2 Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu
Volterrova diferenční rovnice konvolučního typu je diferenční rovnice tvaru
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) + g(t), (5.9)
kde α ∈ R a b, g ∈ K. Neznámou posloupnost x hledáme ve třídě kauzálních posloupností K.
Pokud je posloupnost g nulová, nazýváme rovnici homogenní, v opačném případě nehomo-
genní.
Eulerova-Lotkova rovnice obnovy (5.4) nebo (5.5) je právě rovnicí tvaru (5.9) s parametrem
α = 0.
128 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Homogenní Volterrovu diferenční rovnici konvolučního typu
x(t + 1) = αx(t) +
t
j=0
b(t − j)x(j) (5.10)
můžeme zapsat ve stručnějším tvaru
xσ
= αx + b ∗ x nebo ∆x = (α − 1)x + b ∗ x.
Přímým výpočtem se snadno přesvědčíme, že rovnice (5.10) splňuje princip superpozice, tj.
lineární kombinace jejich řešení je také jejím řešením. Nulová posloupnost x ≡ 0 je také
řešením rovnice (5.10). To znamená, že množina řešení rovnice (5.10) tvoří vektorový prostor.
Na obě strany rovnice (5.10) aplikujeme transformaci Z. Ta je podle Tvrzení 19 lineární
a podle Tvrzení 20 převádí konvoluci na součin. Transformovaná rovnice je tedy
xσ = α˜x + ˜b˜x.
S využitím Tvrzení 19.2 dostaneme
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z).
Z této rovnosti vyjádříme obraz řešení rovnice (5.10)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
. (5.11)
Vidíme, že řešení Volterrovy rovnice (5.10) závisí vedle parametru α a posloupnosti b, pouze
na počáteční hodnotě x(0). To znamená, že řešení konkrétní homogenní Volterrovy diferenční
rovnice konvolučního typu tvoří jednorozměrný podprostor v prostoru kauzálních posloup-
ností.
Příklad.
Najdeme řešení rovnice
x(t + 1) = 2x(t) + 2t
t
j=0
x(j)
2j
. (5.12)
V tomto případě je α = 2 a b(t) = 2t. Podle Tvrzení 21.1 je
˜b(z) =
z
z − 2
.
Po dosazení do obecného vyjádření (5.11) dostaneme obraz řešení dané rovnice (5.12)
˜x(z) = x(0)
z
z − 2 −
z
z − 2
= x(0)
z2 − 2z
z2 − 5z + 4
= x(0) 1 +
3z − 4
(z − 4)(z − 1)
=
= x(0) 1 +
1
3
1
z − 1
+
8
z − 4
,
5.2. VOLTERROVA DIFERENČNÍ ROVNICE KONVOLUČNÍHO TYPU 129
takže s využitím výsledků v Tvrzení 21 můžeme psát
˜x(z) = x(0) δ0(z) + 1
3 ˜c(z) + 8 ˜d(z) ,
kde
c(t) =
0, t ≤ 0,
1, t > 0,
d(t) =
0, t ≤ 0,
4t−1, t > 0.
Pro t ≥ 1 tak dostáváme řešení rovnice (5.12) ve tvaru
x(t) = 1
3x(0) 1 + 8 · 4t−1 = 1
3x(0) 1 + 22t+1 .
Snadno nahlédneme, že touto rovností je dáno řešení rovnice (5.12) i pro t = 0.
Nehomogenní rovnici (5.9) můžeme opět zapsat stručně
xσ
= αx + b ∗ x + g.
Její transformací dostaneme rovnost
z˜x(z) − zx(0) = α˜x(z) + ˜b(z)˜x(z) + ˜g(z)
a z ní vyjádříme obraz řešení rovnice (5.9)
˜x(z) = x(0)
z
z − α − ˜b(z)
+ ˜g(z)
1
z − α − ˜b(z)
.
130 KAPITOLA 5. TRANSFORMACE Z A JEJÍ UŽITÍ
Kapitola 6
Aplikace
6.1 Diskrétní rovnice vedení tepla
Představme si tyč vyrobenou z tepelně vodivého materiálu. Budeme předpokládat, že je na
vnějším povrchu tepelně izolovaná, takže teplo může z tyče do vnějšího prostředí nebo z vnějšího
prostředí do tyče přecházet pouze na jejích koncích. Prostředí v okolí levého konce tyče
může obecně mít jinou teplotu, než okolí konce pravého. Budeme modelovat, jak se v průběhu
času bude měnit teplota uvnitř tyče.
Tyč si rozdělíme na k stejně velkých úseků (sr. obrázek pod odstavcem) a označíme je
x1, x2, . . . , xk. Čas také rozdělíme na ekvidistantní úseky, trvání jednoho z nich (elementární
změnu času) zapíšeme jako ∆t. Úseky tyče uvažujeme tak malé, že teplotu v nich můžeme
považovat za konstantní; časové úseky uvažujeme tak krátké, že během jednoho z nich může
teplota z nějakého úseku tyče ovlivnit pouze úseky sousední. Označme Ti(n) teplotu úseku xi
v čase t = n∆t, TL, resp. TR, teplotu vnějšího prostředí obklopujícího levý, resp. pravý, konec
tyče.
TL TR
T1 T2 Ti−1 Ti Ti+1 Tk−1 Tk
x1 x2 xi−1 xi xi+1 xk−1 xk. . . . . .
Podle předpokladu je teplota Ti úseku xi ovlivňována pouze teplotami Ti−1 a Ti+1 úseků
bezprostředně sousedících. Poněkud přesněji vyjádřeno, změna teploty v úseku xi za časový
interval délky ∆t závisí na rozdílech teploty úseků xi a xi−1 a na rozdílech teploty úseků
xi a xi+1. Nejjednodušší možná závislost je přímá úměrnost. Budeme tedy předpokládat,
že změna teploty úseku xi v průběhu časového kroku délky ∆t způsobená sdílením tepla
s úsekem xi−1 je rovna α(Ti−1 − Ti); koeficient úměrnosti α je kladný, neboť teplo přechází
z teplejšího tělesa na chladnější. Tento předpoklad je znám jako Newtonův zákon chladnutí.
Dále budeme předpokládat, že vlivy levého a pravého souseda úseku xi se sčítají. Změnu
teploty ve vnitřních úsecích xi za časový interval délky ∆t začínající v okamžiku n∆t tedy
vyjádříme formulemi
Ti(n + 1) − Ti(n) = α Ti−1(n) − Ti(n) + α Ti+1(n) − Ti(n) =
= α Ti−1(n) − 2Ti(n) + Ti+1(n) , i = 2, 3, . . . , k − 1.
131
132 KAPITOLA 6. APLIKACE
Analogicky vyjádříme změnu teploty na krajích tyče
T1(n + 1) − T1(n) = α TL − T1(n) + α T2(n) − T1(n) = α TL − 2T1(n) + T2(n) ,
Tk(n + 1) − Tk(n) = α Tk−1(n) − Tk(n) + α TR − Tk(n) = α Tk−1(n) − 2Tk(n) + TR .
Odvozené rovnosti přepíšeme jako soustavu k rekurentních formulí
T1(n + 1) = (1 − 2α)T1(n) + αT2(n) + αTL,
Ti(n + 1) = αTi−1(n) + (1 − 2α)Ti(n) + αTi+1(n), i = 2, 3, . . . , k − 1,
Tk(n + 1) = αTk−1(n) + (1 − 2α)Tk(n) + αTR.
(6.1)
Tuto soustavu můžeme také zapsat ve vektorovém tvaru
T (n + 1) = AT (n) + b,
kde
T (n) =









T1(n)
T2(n)
T3(n)
...
Tk−1(n)
Tk(n)









, A =









1 − 2α α 0 . . . 0 0
α 1 − 2α α . . . 0 0
0 α 1 − 2α . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 1 − 2α α
0 0 0 . . . α 1 − 2α









, b =









αTL
0
0
...
0
αTR









.
V matici A jsou konstantní hlavní i obě diagonály „nad a „pod hlavní diagonálou; taková
matice se nazývá Toeplitzova. Její vlastní čísla jsou
λj = 1 − 2α + 2α cos
jπ
k + 1
, j = 1, 2, . . . , k.1
1
Tento výsledek lze snadno ověřit. Označme na chvíli β = cos
jπ
k + 1
. Pak je
det(A − λjI) = αk
−2β 1 0 . . . 0 0
1 −2β 1 . . . 0 0
0 1 −2β . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . −2β 1
0 0 0 . . . 1 −2β
.
Poslední determinant budeme považovat za determinant z čtvercové matice řádu m a označíme ho Dm. Jeho
rozvojem podle prvního řádku dostaneme
Dm = −2βDm−1 −
1 1 . . . 0 0
0 −2β . . . 0 0
...
...
...
...
...
0 0 . . . −2β 1
0 0 . . . 1 −2β
= −2βDm−1 − Dm−2.
Determinanty Dm tedy splňují lineární rekurentní formuli druhého řádu Dm = −2βDm−1 − Dm−2, tj. jsou
řešením počáteční úlohy
Dm+2 + 2 cos
jπ
k + 1
Dm+1 + Dm = 0, D1 = −2 cos
jπ
k + 1
, D2 = 4 cos
jπ
k + 1
2
− 1.
6.1. DISKRÉTNÍ ROVNICE VEDENÍ TEPLA 133
Všechna vlastní čísla jsou tedy reálná. Poněvadž funkce cosinus je na intervalu [0, π] klesající,
jsou vlastní čísla vesměs různá a splňují nerovnosti λ1 > λ2 > · · · > λk. Pro funkce cosinus
dále platí
cos
π
k + 1
= − cos π −
π
k + 1
= − cos
kπ
k + 1
,
takže
λ1 = 1 − 2α 1 − cos
π
k + 1
, λk = 1 − 2α 1 + cos
π
k + 1
.
To znamená, že λj < 1 pro každý index j. Podmínku |λj| < 1 ergodičnosti soustavy (6.1),
tj. podmínku zaručující konvergenci mocnin matice A k nule, můžeme proto přepsat jako
λk > −1, podrobněji
−1 < 1 − 2α 1 + cos
π
k + 1
.
Pokud tedy platí nerovnost
α <
1
1 + cos
π
k + 1
, (6.2)
pak je systém (6.1) ergodický. Výraz na pravé straně s rostoucím k klesá. Limitním přechodem
k → ∞ tak dostaneme „univerzální dostatečnou podmínku ergodičnosti
α ≤
1
2
. (6.3)
Z této nerovnosti plynou nerovnosti (6.2) pro libovolné k; podmínka (6.3) tedy zaručí ergodičnost
soustavy (6.1) při jakémkoliv počtu úseků, na něž je tyč rozdělena. Má-li parametr α
kritickou hodnotu α = 1
2, pak platí
λ1 = cos
π
k + 1
, λk = − cos
π
k + 1
, |λ1| = |λk|.
Celkem tedy dostáváme závěr:
• je-li 0 < α ≤ 1
2, pak každé řešení systému (6.1) konverguje ke stacionárnímu řešení;
• je-li 1
2 < α <
1
1 + cos π/(k + 1)
, pak každé nestacionární řešení systému (6.1) konverguje
ke stacionárnímu řešení s tlumenými oscilacemi;
• je-li α >
1
1 + cos π/(k + 1)
, pak každé nestacionární řešení systému (6.1) osciluje a jeho
amplituda roste nade všechny meze.
To znamená, že
Dm = (−1)m
cos
mjπ
k + 1
+ cotg
jπ
k + 1
sin
mjπ
k + 1
= (−1)m
sin
(m + 1)jπ
k + 1
sin
jπ
k + 1
a tedy Dk = 0, takže také det(A − λj I) = 0.
134 KAPITOLA 6. APLIKACE
Z tohoto výsledku vidíme, že „fyzikálně realistická hodnota konstanty α nemůže překročit
hodnotu 1
2.
Souřadnice stacionárního řešení T ∗ jsou řešením soustavy lineárních (algebraických) rovnic
2αT∗
1 − αT∗
2 = αTL,
−αT∗
i−1 + 2αT∗
i − αT∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−αT∗
k−1 + 2αT∗
k = αTR,
po úpravě
2T∗
1 − T∗
2 = TL,
T∗
i−1 − 2T∗
i + T∗
i+1 = 0, i = 2, 3, . . . , k − 1,
−T∗
k−1 + 2T∗
k = TR.
Druhá až (k−1)-ní rovnice představuje lineární rekurentní formuli druhého řádu, jejíž obecné
řešení je tvaru T∗
i = A + iB. Hodnoty konstant A, B najdeme dosazením do první a poslední
rovnice,
2A + 2B − A − 2B = TL, −A − (k − 1)B + 2A + 2kB = TR, tedy A = TL, B =
TR − TL
k + 1
.
Stacionární řešení T ∗ má souřadnice
T∗
i = TL + i
TR − TL
k + 1
, i = 1, 2, . . . , k.
V případě ergodického systému se tedy teplota v tyči ustálí tak, že její průběh se lineárně
mění od hodnoty teploty na levém konci k hodnotě na konci pravém.
Podívejme se na ještě jednu interpretaci parametru α. „Prostřední rovnice systému (6.1)
můžeme upravit na tvar
1
2 Ti(n + 1) + Ti(n) = 1
2 αTi−1(n) + (1 − α)Ti(n) + 1
2 αTi+1(n).
Na levé straně je průměrná teplota úseku xi za časový interval délky ∆t. Na pravé straně je
vážený průměr teplot úseků xi−1, xi a xi+1 na začátku uvažovaného časového intervalu, neboť
1
2α + (1 − α) + 1
2 α = 1. Při kritické hodnotě α = 1
2 je váha teploty úseku xi dvojnásobkem
vah teplot úseků sousedních, při α < 1
2 je váha teploty úseku xi větší než dvojnásobek vah
teplot úseků sousedních. Váhy teplot tří sousedících úseků jsou stejné pro hodnotu α = 2
3.
6.2 Růst populace
6.2.1 Fibonacciovi králíci a jejich modifikace
Leonardo Pisánský, známější jako Fibonacci, se narodil kolem roku 1170 v italské Pise a
zemřel roku 1250. Vzdělání získal v severní Africe, kde jeho otec Guilielmo Bonacci působil
jako diplomat. Svoje vědomosti sepsal do knihy Liber abaci. Toto dílo publikované roku 1202
má hlavní zásluhu na tom, že v Evropě byl přijat poziční systém zápisu čísel (pomocí indických
symbolů, kterým dnes říkáme arabské číslice). Ve třetí části knihy Fibonacci zformuloval a
řešil úlohu:
6.2. RŮST POPULACE 135
Kdosi umístil pár králíků na určitém místě, se všech stran ohrazeném zdí, aby
poznal, kolik párů králíků se při tom zrodí průběhem roku, jestliže u králíků je
tomu tak, že pár králíků přivede na svět měsíčně jeden pár a že králíci počínají
rodit ve dvou měsících svého věku.2
Tuto úlohu a její řešení lze považovat za jeden z prvních matematických modelů růstu populace.
Budeme ji řešit s použitím současné symboliky.
Ze zadání úlohy plyne, že králíky můžeme rozdělit do dvou kategorií (tříd) — na ty, kteří
jsou mladší než dva měsíce a tedy dosud „nerodí potomky, a na ty staré aspoň dva měsíce a
tedy plodné. Označme x(t), resp. y(t), počet párů juvenilních (mladých, dosud neplodných),
resp. dospělých (plodných), králíků v t-tém měsíci. Z poněkud vágního Fibonacciova popisu
však není jasné, co přesně má vyjadřovat „počet párů králíků v t-tém měsíci . Budeme si tedy
představovat, že každý měsíc v určený den proběhne sčítání králíků, kterým získáme hodnoty
x(t) a y(t). Nyní je potřeba vyjasnit, kdy se nové páry rodí. Jedna z možností je, že také
k porodům dochází určitý den v měsíci. Abychom úvahy dále zjednodušili (a zreprodukovali
Fibonacciův výsledek) budeme předpokládat, že králíci se rodí první den a jejich sčítání
provádíme poslední den měsíce. Při sčítání mají tedy novorození králíci věk již jeden měsíc.
Při sčítání následujícího měsíce mají tito králíci již věk dva měsíce a patří tedy mezi plodné.
Poněvadž pár plodných králíků „zrodí (tj. zplodí a porodí) jeden pár mladých, bude počet
párů mladých v t-tém měsíci stejný jako počet párů plodných v měsíci předchozím,
x(t) = y(t − 1). (6.4)
Králíci jsou na místě ohrazeném zdí. Tomu můžeme rozumět tak, že jsou chráněni před predátory
a tedy neumírají, a také, že nemohou nikam utéci. Proto bude počet plodných v t-tém
měsíci roven jejich počtu v předchozím měsíci zvětšenému o počet mladých, kteří se v předchozím
měsíci narodili a během měsíce dospěli,
y(t) = y(t − 1) + x(t − 1). (6.5)
Rovnice (6.4) a (6.5) můžeme považovat za model růstu populace králíků; její aktuální velikost
počítáme z velikosti v minulosti. Při matematickém modelování nějakých procesů je ovšem
obvyklé usuzovat na budoucnost z přítomnosti. V rovnicích (6.4) a (6.5) budeme psát t + 1
místo t, rovnice tedy přepíšeme do tvaru
x(t + 1) = y(t),
y(t + 1) = x(t) + y(t).
(6.6)
Měsíc, ve kterém „kdosi umístil pár králíků na určitém místě , budeme považovat za nultý,
onen „umístěný pár za dospělé. Máme tedy počáteční podmínku x(0) = 0, y(0) = 1. Odtud
již můžeme postupně počítat počty x(t) a y(t) pro libovolné t = 1, 2, 3, . . . a z nich celkový
počet párů z(t) = x(t) + y(t). Výpočet je shrnut v tabulce 6.1. Výsledek 377 párů odpovídá
výsledku v Liber abaci.3
Jiná z možností, jak zadání porozumět, je mírně realističtější představa, že králíci se rodí
kdykoliv, ale opět je sčítáme v určitý den měsíce. Při sčítání tedy mohou mít novorozenci,
2
Překlad E. Čecha. Citováno dle J. Bečvář a kol., Matematika ve středověké Evropě. Praha: Prometheus
2001, str. 277.
3
To nemusí znamenat, že by si Fibonacci skutečně představoval rození na začátku měsíce a sčítání na jeho
konci. Pravděpodobnější je, že si neuměl představit nulový věk a proto jeho novorozenci měli hned věk 1 a
v následujícím měsíci tak byli dvouměsíční a tedy již plodní.
136 KAPITOLA 6. APLIKACE
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet juvenilních párů x(t) 0 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144
počet plodných párů y(t) 1 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233
celkový počet párů z(t) 1 2 3 5 8 13 21 34 55 89 144 233 377
Tabulka 6.1: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází na
začátku měsíce, počty zjišťujeme na konci měsíce, tj. používáme model (6.6).
měsíc t 0 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
počet novorozených párů x0(t) 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41
počet neplodných párů x1(t) 0 0 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28
počet plodných párů y(t) 1 1 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60
celkový počet párů z(t) 1 2 3 4 6 9 13 19 28 41 60 88 129
Tabulka 6.2: Řešení Fibonacciovy úlohy o králících za předpokladu, že k rození dochází kdykoliv
v průběhu měsíce a králíky sčítáme v pevně určený den měsíce, tj. používáme model
(6.7).
tj. králíci narození od předchozího sčítání, věk z intervalu [0, 1) a starší, ale dosud neplodní
králíci věk z intervalu [1, 2). Při této interpretaci rozdělíme třídu juvenilních párů na dvě a
označíme x0(t) počet novorozených párů a x1(t) počet neplodných párů věku alespoň jeden
měsíc, ale méně než dva měsíce. Poněvadž novorozenci jsou bezprostředními potomky plodných
párů, mladí jsou ti, kteří se v předchozím měsíci narodili, a počet plodných je počtem
plodných z předchozího měsíce zvětšeným o počet mladých, kteří dosáhli věku aspoň dva
měsíce, dostaneme model
x0(t + 1) = y(t)
x1(t + 1) = x0(t)
y(t + 1) = x1(t)+y(t).
(6.7)
Při počátečních podmínkách x0(0) = 0, x1(0) = 0, y(0) = 1 a označení celkového počtu
párů jako z(t) = x0(t) + x1(t) + y(t), dostaneme počty králíků, jak je uvedeno v tabulce 6.2.
Výsledný počet párů králíků za rok je při této interpretaci téměř třikrát menší, než původní
Fibonacciův výsledek.
Prvním obecným poučením tedy může být to, že sestavení modelu růstu populace je
potřebné věnovat pozornost, přesně formulovat a zdůvodnit předpoklady, za kterých je model
sestaven. Různé modely téhož procesu mohou totiž dávat různé výsledky.
Vraťme se ještě k Fibonnaciovu modelu (6.6). Přepíšeme ho ve vektorovém tvaru
x
y
(t + 1) =
0 1
1 1
x
y
(t),
matici na pravé straně rovnice označíme Q. Řešení najdeme postupem popsaným v 3.2.3.
Vlastní čísla matice Q jsou řešením charakteristické rovnice
−λ 1
1 1 − λ
= λ2
− λ − 1 = 0
jejíž kořeny jsou λ1,2 = 1
2 1 ±
√
5 . Příslušné vlastní vektory jsou
w1 =
2
1 +
√
5
, w2 =
2
1 −
√
5
.
6.2. RŮST POPULACE 137
To znamená, že Jordanův kanonický tvar matice Q a příslušné matice podobnosti P a P−1
jsou
J =
1
2 1 +
√
5 0
0 1
2 1 −
√
5
, P =
2 2
1 +
√
5 1 −
√
5
, P−1
=
√
5
20
√
5 − 1 2√
5 + 1 −2
.
Řešení systému (6.6) s počátečními podmínkami x(0) = 0, y(0) = 1 tedy je
x
y
(t) =
√
5
20
2 2
1 +
√
5 1 −
√
5
1
2 1 +
√
5 0
0 1
2 1 −
√
5
t √
5 − 1 2√
5 + 1 −2
0
1
=
=
√
5
10
1
2t
2 1 +
√
5
t
− 1 −
√
5
1 +
√
5
t
− 1 −
√
5
t
=
=
√
5
10
1 +
√
5
2
t
2
1 +
√
5
−
√
5
10
1 −
√
5
2
t
2
1 −
√
5
=
√
5
10
λt
1w1 − λt
2w2 .
Toto řešení odpovídá původnímu Fibonacciovu řešení, které je uvedeno v tabulce 6.1.
Z řešení systému (6.6) také vidíme, že
lim
t→∞
1
λt
1
x(t)
y(t)
=
√
5
10
2
1 +
√
5
=
√
5
10
w1.
To znamená, že v dlouhém časovém období se poměr plodných a neplodných králíků ustálí
na konstantní hodnotě 1
2 1 +
√
5 , což je poměr zlatého řezu. V tomto smyslu je také systém
(6.6) ergodický.
„Tradičnější řešení úlohy o Fibonacciových králících využívá lineární rovnici druhého řádu. S využitím
systému (6.6) vyjádříme celkový počet králíků z = z(t) pomocí rovnosti
z(t + 2) = x(t + 2) + y(t + 2) = y(t + 1) + x(t + 1) + y(t + 1) = z(t + 1) + x(t) + y(t) = z(t + 1) + z(t).
Posloupnost z je tedy řešením lineární rekurentní formule druhého řádu
z(t + 1) = z(t + 1) + z(t). (6.8)
Řešení této rovnice s počátečními podmínkami z(0) = 1, z(1) = 2 je rovno
z(t) =
5 + 3
√
5
10
1 +
√
5
2
t
+
5 − 3
√
5
10
1 −
√
5
2
t
.
To je opět řešení odpovídající původnímu Fibonacciovu řešení z tabulky 6.1. Řešení rovnice (6.8)
s počátečními podmínkami z(0) = 0, z(1) = 1 je rovno
z(t) =
√
5
5

 1 +
√
5
2
t
−
1 −
√
5
2
t

 =
√
5
5
√
5 + 1
2
t

1 −
√
5 − 3
2
t

 .
Fibonacciův model je krásný matematicky, není ovšem příliš realistický biologicky. Králíci
neumírají, dospívají v přesně určených časech, plodí přesně určený počet potomků v pravidelných
intervalech. Fibonacci samozřejmě nepředstíral, že popisuje vývoj populace králíků,
138 KAPITOLA 6. APLIKACE
vytvořil jakousi umělou skutečnost — jeho králíci žijí a množí se na „místě ohrazeném zdí .
Navíc svou úlohu o králících uzavírá větou: „tak je to možné dělat dál do nekonečného počtu
měsíců ; tím se Fibonacci projevil jako skutečný matematik — uvažuje o nekonečnu a abstraktních
nesmrtelných králících. Myšlenka modelovat pomocí rovnic typu (6.6) nebo (6.7)
vývoj populace rozdělené na několik disjunktních tříd, přičemž čas plyne v diskrétních krocích,
je však velmi plodná.
Pokusíme se modelovat vývoj populace za realističtějších předpokladů. Ponecháme původní
představu času plynoucího v diskrétních krocích (nejedná se tedy o čas fyzikální) a
zvolíme nějakou časovou jednotku (ve Fibonacciově úloze jí byl jeden měsíc). Populaci si
budeme představovat jako tvořenou velkým počtem jedinců (v případě organismů rozmnožujících
se pohlavně budeme za „jedince považovat páry nebo samice). Každý z jedinců může
být jednoho z typů — juvenilní (mladý, neplodný) nebo dospělý (plodný). Jinak jsou jedinci
nerozlišitelní.
V populaci probíhají tři procesy — rození (vznik nových jedinců), dospívání (maturace,
přeměna juvenilního jedince na plodného) a umírání (nebo z jiného pohledu přežívání). Narození
jedince, jeho přeměnu na plodného a jeho úmrtí považujeme za náhodné jevy. O umírání
(přežívání) a dospívání budeme předpokládat, že se jedná o jevy stochasticky nezávislé.
Označme
σ1 . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec přežije jedno období,
σ2 . . . pravděpodobnost, že plodný jedinec přežije jedno období,
γ . . . pravděpodobnost, že juvenilní jedinec během období dospěje,
ϕ . . . střední počet potomků plodného jedince za jedno období.
O pravděpodobnostech přežití σ1 a σ2, pravděpodobnosti maturace γ a fertilitě ϕ budeme
předpokládat
0 < σ1 < 1, 0 ≤ σ2 < 1, 0 < γ ≤ 1, 0 < ϕ; (6.9)
v reálně existující populaci totiž musí být možné, že se juvenilní jedinec dožije plodnosti
(σ1 > 0, γ > 0) a že se nějací noví jedinci rodí (ϕ > 0), přežití nikdy není jisté (σ1 < 1,
σ2 < 1). Nevylučujeme možnost σ2 = 0, tj. že jedinci po „produkci potomků (porodu,
nakladení vajíček a podobně) hynou; taková populace se nazývá semelparní. Nevylučujeme
však ani možnost σ2 > 0, tj. že dospělí jedinci plodí po delší úsek života; taková populace se
nazývá iteroparní. Jedinci mohou dospívat bezprostředně po narození, tj. v čase kratším, než
je zvolené období. V období po narození tedy takový jedinec, pokud nezemře, jistě dospěje,
γ = 1. Jedinci z populace mohou dospívat i s jistým zpožděním, γ < 1. Zhruba řečeno,
při délce časového kroku jeden rok jsou jednoleté organismy semelparní s bezprostředním
dospíváním, drobní ptáci a savci jsou iteroparní s bezprostředním dospíváním, lososi nebo
cikády jsou semelparní se zpožděným dospíváním, velcí ptáci a savci (včetně člověka) jsou
iteroparní se zpožděným dospíváním. Snažíme se tedy modelovat dosti obecnou populaci.
Označme dále x(t), resp. y(t), velikost (počet jedinců, populační hustotu, celkovou biomasu
a podobně) části populace tvořené juvenilními, resp. plodnými, jedinci v t-tém časovém kroku.
Juvenilní část populace je tvořena jedinci, kteří se za poslední období narodili, a jedinci, kteří
již tuto třídu populace tvořili, přežili období a nedospěli v něm. Očekávaná velikost juvenilní
části populace v následujícím období tedy bude
x(t + 1) = σ1(1 − γ)x(t) + ϕy(t). (6.10)
Plodná část populace bude tvořena jedinci, kteří byli juvenilní, nezemřeli a dospěli, a jedinci,
kteří již dospělí byli a přežili. Očekávaná velikost plodné části populace v následujícím období
6.2. RŮST POPULACE 139
tedy bude
y(t + 1) = σ1γx(t) + σ2y(t). (6.11)
Poznamenejme ještě, že kdybychom připustili σ1 = σ2 = 1 a položili γ = ϕ = 1 (jedinci
jistě přežívají, tj. neumírají, jistě během období dospějí a dospělí vždy vyprodukují právě
jednoho potomka), dostaneme původní Fibonacciův model (6.6).
Soustavu rekurentních relací (6.10) a (6.10) opět zapíšeme jako relaci vektorovou
x
y
(t + 1) =
σ1(1 − γ) ϕ
σ1γ σ2
x
y
(t) = Q
x
y
(t). (6.12)
Nyní se ptáme, za jakých podmínek může populace přežívat. Využijeme Větu 22.
V případě systému (6.12) je
tr Q = σ1(1 − γ) + σ2, det Q = σ1σ2(1 − γ) − σ1γϕ
a podle podmínek (6.9) platí
tr Q ≥ 0, σ1σ2(1 − γ) ≤ 1 < 1 + σ1γϕ, tj. det Q < 1.
Aby tedy populace mohla růst, musí platit tr Q > det Q + 1, tj.
σ1(1 − γ) + σ2 > σ1σ2(1 − γ) − σ1γϕ + 1,
po úpravě
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) < σ1γϕ.
Výraz na pravé straně této nerovnosti představuje střední hodnotu počtu novorozenců, kteří
se dožijí dospělosti. Výraz na levé straně vyjadřuje pravděpodobnost toho, že juvenilní jedinec
uhyne nebo dospěje a hned v prvním období uhyne, tedy pravděpodobnost, že novorozenec
během svého života nezplodí potomka.
Pokud
1 − σ1(1 − γ) (1 − σ2) > σ1γϕ,
populace vymře. V případě, že by nastala rovnost, populace se vyvine do konstantní velikosti.
Ovšem pravděpodobnost, že by reálná populace měla takové parametry, které splní nějakou
rovnost, je nulová.
6.2.2 Süßmilchova populace a Leslieho matice
Berlínský akademik Johann Peter Süßmilch publikoval v roce 1741 pojednání Die göttliche
Ordnung in der Veränderungen des menslichen Geschlechts aus der Geburt, dem Tode un
der Fortpflanzung deßelben (Božský řád ve změnách lidských generací jejich rozením, smrtí
a rozmnožováním), které je nyní považováno za první práci věnovanou demografii. Do jejího
druhého vydání o dvacet let později zahrnul matematický model, který pro něj vypracoval
Leonhard Euler. Model vychází z podobných zjednodušení jako Fibonacciův model růstu
populace králíků, zahrnuje však vedle rození i umírání. Začíná v roce 0 s jedním lidským
párem, přičemž muž i žena mají dvacet let. Euler dále předpokládal, že lidé umírají ve 40
letech, žení a vdávají se ve 20 letech a každý pár má šest dětí: dvě děti (chlapce a děvče) ve
věku 22 let, další dva ve věku 24 let a poslední dvojici ve věku 26 let.
140 KAPITOLA 6. APLIKACE
Vyjádříme Eulerův model formálně. Za jednotku času budeme považovat dva roky. Označíme
n = n(t) — počet novorozených párů v čase t,
d = d(t) — počet úmrtí v časovém intervalu (t − 1, t)
x = x(t) — počet žijících párů v čase t.
Novorozenci v čase t jsou potomci párů 22-ti letých (tj. těch, kteří byli novorozenci před
22 lety, tedy v čase t − 11), párů 24 letých a párů 26 letých. Pro veličinu n(t) tedy máme
rekurentní vztah
n(t) = n(t − 11) + n(t − 12) + n(t − 13).
Poněvadž lidé umírají ve 40 letech, je počet d(t) zemřelých párů v čase t roven počtu novorozenců
před 40 lety, tj.
d(t) = n(t − 20). (6.13)
V čase t žijí páry, které žily v předchozím období a nezemřely, a dále páry, které se v tomto
čase narodily. Platí tedy
x(t) = x(t − 1) − d(t) + n(t).
Těmito úvahami dostáváme model vývoje populace tvořený třemi posloupnostmi, které splňují
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
d(t + 20) = n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t) − d(t).
(6.14)
Vývoj modelované populace v prvních čtyřiceti letech, tj. v čase t = 0 až t = 19 je shrnut
v Tabulce 6.3. V počátečním čase byl na Zemi pouze jeden pár dvacetiletých, tj. x(0) = 1,
n(0) = 0. Po dvou letech k nim přibyli novorození chalapec a děvče, tj. n(1) = 1, x(1) = 2. Po
dalších dvou letech přibyl další pár novorozenců, n(2) = 1, x(2) = 3 a po dalších dvou letech
opět, n(3) = 1, x(3) = 4. Pak se čtrnáct let velikost populace neměnila, nikdo se nerodil ani
neumíral. Za další dva roky, tj. 20 let od začátku prvotní pár zemřel, d(10) = 1, x(10) = 3 a za
další dva roky přibyli první potomci prvního narozeného páru, n(11) = 1, x(11) = 4. Za další
dva roky přibyli druzí dva potomci prvního narozeného páru a první dva potomci druhého
narozeného páru, n(12) = 2, x(12) = 6. Tak můžeme v počítání pokračovat a dostaneme
všechny počáteční podmínky pro rovnice (6.14), jak jsou uvedeny v Tabulce 6.3.
Rovnice (6.14) spolu s počátečními podmínkami umožňují rekurentně počítat velikost populace
v libovolném čase. L. Euler tento výpočet provedl až do času t = 119. Na Obrázku
6.1 jsou zobrazeny hodnoty posloupností n, d, x až do tohoto času. K problematice růstu
populace se Euler později vrátil v rukopise Sur la multiplication du genre humain (O rozmnožování
lidského rodu), který však za jeho života nevyšel. Tam odvodil (v 18. století, bez
jakékoliv výpočetní techniky!), že velikost lidstva po dostatečně dlouhé době vývoje roste jako
geometrická posloupnost s kvocientem r
.
= 1,096, což znamená, že jeho velikost se zdvojnásobí
každých zhruba 15 let. Dále vztahem
n(t)
d(t)
=
n(t)
n(t − 20)
≃ r20 .
= 6,25
ukázal, že počet úmrtí je zhruba šestkrát menší, než počet narození.
Vzhledem k podmínce (6.13) můžeme původní Eulerův model (6.14) zredukovat na dvě
lineární diferenční rovnice
n(t + 13) = n(t + 2) + n(t + 1) + n(t),
x(t + 20) = x(t + 19) + n(t + 20) − n(t).
(6.15)
6.2. RŮST POPULACE 141
rok čas novorozenci úmrtí žijící páry rok čas novorozenci úmrtí žijící páry
t n(t) d(t) x(t) t n(t) d(t) x(t)
0 0 0 0 1 20 10 0 1 3
2 1 1 0 2 22 11 0 0 3
4 2 1 0 3 24 12 1 0 4
6 3 1 0 4 26 13 2 0 6
8 4 0 0 4 28 14 3 0 9
10 5 0 0 4 30 15 2 0 11
12 6 0 0 4 32 16 1 0 12
14 7 0 0 4 34 17 0 0 12
16 8 0 0 4 36 18 0 0 12
18 9 0 0 4 38 19 0 0 12
Tabulka 6.3: Počáteční velikosti populace modelované rovnicemi (6.14).
První z těchto rovnic je lineární homogenní diferenční rovnice pro posloupnost n. Můžeme ji
tedy vyřešit metodami uvedenými v 3.2.3 a nalezenou posloupnost n dosadit do druhé rovnice.
Charakteristická rovnice pro první z rovnic (6.15) je
λ13
− λ2
− λ = 1
a má jeden reálný a 12 komplexně sdružených jednoduchých kořenů. Tyto kořeny jsou
λ1
.
= 1,096128990,
λ2,3
.
= 0,9404208930 ± 0,5461788546i
.
= 1,087521401(cos0,5261682144 ± i sin 0,5261682144),
λ4,5
.
= 0,5258241166 ± 0,9196097193i
.
= 1,059326691(cos1,051377404 ± i sin 1,051377404),
λ6,7 = ±i = cos π
2 ± i sin π
2 ,
λ8,9
.
= −0,9603461911 ± 0,2570448492i
.
= 0,9941513271(cos2,880064478 ± i sin 2,880064478),
λ10,11
.
= −0,6729736856 ± 0,6502474237i
.
= 0,9357966091(cos2,373367756 ± i sin 2,373367756),
λ12,13
.
= −0,3809896276 ± 0,8056402296i
.
= 0,8911841986(cos2,012532255 ± i sin 2,012532255).
Reálný charakteristický kořen λ1 je současně ryze dominantním charakteristickým kořenem.
To znamená, že posloupnost n je asymptoticky ekvivalentní s posloupností ¯n danou vztahem
¯n(t) = λt
1 lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
.
Posloupnost ¯n lze proto považovat za první aproximaci posloupnosti n. Označíme
α = lim
τ→∞
n(τ)
λτ
1
,
geometrickou posloupnost ¯n jednoduše vyjádříme vztahem ¯n(t) = αλt
1 a dosadíme ji do
druhé z rovnic (6.15). Tak najdeme první aproximaci ¯x posloupnosti x. Posloupnost ¯x tedy
má splňovat
¯x(t + 20) = ¯x(t + 19) + ¯n(t + 20) − ¯n(t) = ¯x(t + 19) + αλt+20
1 − αλt
1.
Budeme-li v této rovnosti psát t − 19 místo t, dostaneme po jednoduché úpravě vyjádření
diference posloupnosti ¯x ve tvaru
∆¯x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
1
λt
1.
142 KAPITOLA 6. APLIKACE
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,d,x
x(t) n(t) d(t)
Obrázek 6.1: Model „rozmnožování lidského rodu (6.14). Na svislé ose je logaritmické měřítko.
Symboly označují: x(t) — počet žijících párů v čase t, tj. 2t let od počátku, n(t) —
počet narození v čase t, d(t) — počet úmrtí v čase t.
Podle (1.26) a podle 1.3.2 tedy je
¯x(t) = ¯x0 + α
λ20
1 − 1
λ19
1
t−1
i=0
λi
1 = ¯x0 +
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
λt
1 − 1 .
Vyjádření posloupnosti ¯x zjednodušíme tím, že označíme
A =
α
λ19
1
λ20
1 − 1
λ1 − 1
. (6.16)
Dostáváme tak první aproximace řešení systému diferenčních rovnic (6.15) ve tvaru
¯n(t) = αλt
1, ¯x(t) = ¯x0 + A λt
1 − 1 . (6.17)
Tyto posloupnosti lze považovat za vyjádření časového trendu množství novorozenců a velikosti
populace.
Povšimněme si nyní toho, že pro argument ϕ charakteristických kořenů, které mají druhý
největší modul, tj. kořenů λ2,3, platí
ϕ = arg λ2,3
.
= 0,5261682
.
=
2π
11,9414
.
Odtud plyne, že „perioda kolísání posloupnosti n kolem posloupnosti ¯n, tj. kolem jakési
střední hodnoty počtu novorozených párů, je zhruba 12. Tento jev je také dobře pozorovatelný
na Obrázku 6.1.
Označme pro stručnost κ = |λ2|. Posloupnost ˜n daná vztahem
˜n(t) = αλt
1 + (β cos tϕ + γ sin tϕ)κt
,
6.2. RŮST POPULACE 143
kde β,γ jsou vhodné konstanty určené počátečními podmínkami, „pro dostatečně velká t
dostatečně přesně aproximuje posloupnost n .
Nyní budeme hledat „dostatečně dobrou aproximaci ˜x posloupnosti x. Dostaneme ji tak,
že ve druhé z rovnic (6.15) budeme psát ˜x místo x, ˜n místo n a t − 19 místo t. Dostaneme
˜x(t + 1) = ˜x(t) + ˜n(t + 1) − ˜n(t − 19) =
= ˜x(t) + αλt+1
1 + β cos(t + 1)ϕ + γ sin(t + 1)ϕ κt+1
−
− αλt−19
1 − β cos(t − 19)ϕ + γ sin(t − 19)ϕ κt−19
,
tedy
∆˜x(t) = α
λ20
1 − 1
λ19
λt
1 + (B cos tϕ + C sin tϕ)κt
, (6.18)
kde jsme označili
B = κ(β cos ϕ − γ sin ϕ) − κ−19
(β cos 19ϕ − γ sin 19ϕ),
C = κ(γ cos ϕ − β sin ϕ) − κ−19
(γ cos 19ϕ + β sin 19ϕ).
Z rovnice (6.18) dostaneme aproximaci řešení druhé z rovnic (6.15) ve tvaru
˜x(t) = ˜x0 +
t−1
i=0
α
λ20
1 − 1
λ19
λi
1 + (B cos iϕ + C sin iϕ)κi
.
Toto vyjádření můžeme upravit s využitím 1.3.2 a označení (6.16)
˜x(t) = ˜x0 + A(λt
1 − 1)+
+
B κt+1 cos(t − 1)ϕ − κ cos ϕ − κt cos tϕ + 1 + C κt+1 sin(t − 1)ϕ + κ sin ϕ − κt sin tϕ
κ2 − 2κ cos ϕ + 1
.
(6.19)
Aproximace (6.17) a (6.19) řešení systému (6.15) jsou zobrazeny na Obrázku 6.2.
Model (6.15) popisuje vývoj velikosti populace, která je strukturovaná do dvou tříd —
novorozenci a ostatní. Snadno ho ale můžeme modifikovat, aby popisoval populaci strukturovanou
podrobněji; může nás zajímat počet školních dětí, počet rodičů pečujících o děti předškolního
věku a podobně. V Eulerově zjednodušení takové rozčlenění populace závisí pouze
na věku jedinců. Označme proto xi(t) počet párů věku i (tj. 2i let) v čase t, i = 1, 2, . . . , 20.
Pak platí
x(t) =
20
i=1
xi(t)
a
xi(t) = n(t − i), xi(t + 1) =
n(t), i = 1,
xi−1(t), i > 1,
, i = 1, 2, . . . , 20.
První z rovnic modelu (6.15) nyní můžeme přepsat ve tvaru
n(t + 1) = n(t − 10) + n(t − 11) + n(t − 12) = x10(t) + x11(t) + x12(t).
144 KAPITOLA 6. APLIKACE
0 20 40 60 80 100 120
110010000
t
n,x
x(t) x(t) x~(t)
n(t) n(t) n~(t)
Obrázek 6.2: Upravený model „rozmnožování lidského rodu (6.15). Na svislé ose je logaritmické
měřítko. Symboly označují: x(t), n(t) — hodnoty počítané z rekurentních vztahů
(6.15), ¯x(t), ¯n(t) — první aproximace řešení (6.17) využívající pouze dominantní charakteristický
kořen λ1 (trend), ˜x(t), ˜n(t) — druhá aproximace řešení (6.19) využívající charakteristické
kořeny λ2,3 s druhým největším modulem. Při výpočtu byly použity hodnoty α
.
=
0,194708013278096, ¯x0
.
= 2,6514514395602, β
.
= 0,231889637997667, γ
.
= 0,352845633763305,
˜x0
.
= 2,07362768022334.
6.2. RŮST POPULACE 145
Pro vývoj velikosti populace strukturované podle věku popsaným způsobem tak dostáváme
model tvořený 21 lineárními diferenčními rovnicemi prvního řádu
n(t + 1) = x10(t) + x11(t) + x12(t),
x1(t + 1) = n(t),
xi(t + 1) = xi−1(t), i = 2, 3, . . . , 20.
(6.20)
Euler v podstatě předpokládal, že smrt je jistá ve čtyřiceti letech a v mladším věku je jisté
přežití. Abychom model přiblížili realitě, nahradíme jistoty pravděpodobnostmi. Označme
proto Pi pravděpodobnost, že jedinec věku i (tj. 2i let) přežije jedno dvouleté období (tj.
dožije se věku 2i + 2 let). Dále nechť nejvyšší možný věk je 2k let. Pak
x1(t + 1) = P0n(t), xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
Další Eulerův nerealistický předpoklad je ten, že dospělé páry mají v přesně daném věku
právě jeden pár potomků. Tento předpoklad nahradíme realističtějším, že počet potomků
páru věku i je náhodná veličina se střední hodnotou Fi. První z rovnic modelu (6.20) nyní
můžeme nahradit rovnicí
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t);
hodnota posloupnosti n(t) nyní již nevyjadřuje počet novorozenců v čase t, ale očekávanou
hodnotu tohoto počtu. Celkem tak dostáváme model tvořený k + 1 lineárními diferenčními
rovnicemi
n(t + 1) =
k
i=1
Fixi(t),
x1(t + 1) = P0n(t),
xi(t + 1) = Pi−1xi−1(t), i = 2, 3, . . . , k.
Tento model můžeme zapsat ve vektorovém tvaru











n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t + 1) =











0 F1 F2 . . . Fk−2 Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0 0
0 P1 0 . . . 0 0 0
...
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0 0
0 0 0 . . . Pk−2 0 0
0 0 0 . . . 0 Pk−1 0






















n
x1
x2
...
xk−2
xk−1
xk











(t),
nebo stručně
x(t + 1) = Lx(t), (6.21)
kde jsme označili
x =









n
x1
x2
...
xk−1
xk









, L =









0 F1 F2 . . . Fk−1 Fk
P0 0 0 . . . 0 0
0 P1 0 . . . 0 0
...
...
...
...
...
...
0 0 0 . . . 0 0
0 0 0 . . . Pk−1 0









.
146 KAPITOLA 6. APLIKACE
Maticový model (6.21) poprvé zformuloval Patrick Holt Leslie ve slavném článku On the
use of matrices in certain population mathematics, který publikoval roku 1945 v časopise
Biometrika. Matice L proto dostala název Leslieho matice.
6.2.3 Malthusovské modely
Předpokládejme, že známe okamžitou velikost populace a umíme spočítat počty jedinců uhynulých
a „nově vzniklých (tj. novorozenců, embryí, klíčících semen a podobně). Budeme dále
předpokládat, že nějací „noví jedinci skutečně „vznikají a jejich počet v nějakém zvoleném
období je úměrný velikosti populace (např. že každý jedinec za období vyprodukuje určitý
počet potomků a jedinec „nově vzniklý potomky ještě neprodukuje). Počet uhynulých jedinců
budeme považovat za úměrný velikosti populace, což lze interpretovat tak, že existuje
pro všechny „staré jedince (tj. nikoliv ty „nově vzniklé ) pravděpodobnost, že během uvažovaného
období zemřou. Nebudeme vylučovat „nesmrtelnost (tj. populace se může vyvíjet
v dokonale chráněném prostředí a její růst sledujeme jen po takové období, že jedinci nezestárnou;
takovou populací byli např. Fibonacciovi králíci) ani možnost, že během období
vymřou všichni „staří jedinci a zůstanou pouze ti „nově vzniklí .
Zvolme tedy časovou jednotku a označme x(t) velikost populace v čase t, y(t) množství
jedinců „vzniklých v časovém intervalu (t, t+1], kteří v čase t+1 žijí, a z(t) množství jedinců
uhynulých v tomto časovém intervalu. Tyto stavové proměnné jsou vázány rovností
x(t + 1) = x(t) + y(t) − z(t) (6.22)
pro každé t ∈ N. Přitom předpokládáme
(i) y(t) = bx(t) pro každé t ∈ N a nějaké b > 0,
(ii) z(t) = dx(t) pro každé t ∈ N a nějaké d, 0 ≤ d ≤ 1;
parametr b, resp. d, se nazývá koeficient porodnosti (birth rate), resp. úmrtnosti (death rate).
S využitím uvedených předpokladů můžeme rovnost (6.22) přepsat ve formě
x(t + 1) = x(t) + bx(t) − dx(t) = (1 + b − d)x(t)
a při označení
r = 1 + b − d (6.23)
v jednoduchém tvaru
x(t + 1) = rx(t). (6.24)
Dostáváme tak model s jedinou stavovou proměnnou x a jediným parametrem r. Parametr r
se nazývá růstový koeficient (growth rate) a podle předpokladu (ii) splňuje nerovnost
r = 1 + b − d ≥ 1 + b − 1 = b > 0. (6.25)
Model (6.24) je vlastně lineární homgenní diferenční rovnice prvního řádu, jednoduše řečeno,
rekurentní formule pro geometrickou posloupnost s kvocientem r. Při známé (nebo dané)
počáteční velikosti populace x(0) = x0 můžeme tedy časově závislou velikost populace vyjádřit
geometrickou posloupností
x(t) = rt
x(0). (6.26)
Ze známých vlastností geometrické posloupnosti dostáváme první závěr:
6.2. RŮST POPULACE 147
Tvrzení 22. Pro populaci modelovanou rovností (6.22) s předpoklady (i) a (ii) platí
• je-li r > 1, tj. b > d, pak lim
t→∞
x(t) = ∞, populace neomezeně roste;
• je-li r = 1, tj. b = d, pak x(t) = x(0) pro všechna t ∈ N, velikost populace je v průběhu
času konstantní;
• je-li r < 1, tj. b < d, pak lim
t→∞
x(t) = 0, populace vymírá.
Někdy může být užitečné v populaci rozlišovat novorozence a ostatní jedince. Množství
„nově vzniklých jedinců totiž nemusí být pozorovatelné, např. klíčící semena jsou schovaná
v zemi, březost samice nemusí být viditelná a podobně. Budeme proto uvažovat jinou veličinu
— množství novorozenců, tj. živě narozených mláďat nebo čerstvě rašících rostlin. Označme
tedy n(t) množství novorozenců v čase t. Za novorozence budeme považovat jedince, kteří
„vznikli v časovém intervalu (t−1, t] a v čase t žijí. To znamená, že n(t) = y(t−1). Rovnost
(6.22) tedy můžeme přepsat na tvar
x(t + 1) − n(t + 1) = x(t) − z(t). (6.27)
V čase t > 0 je podíl novorozenců v populaci podle (6.24) a předpokladu (i) roven
n(t)
x(t)
=
y(t − 1)
rx(t − 1)
=
b
r
.
Vidíme, že tento podíl nezávisí na čase. Označíme
m =
b
r
. (6.28)
Pak podle nerovnosti (6.25) a předpokladu (i) je m > 0. Z rovností (6.27) a (6.24) nyní
můžeme vyjádřit
z(t) = x(t) − x(t + 1) + n(t + 1) = x(t) − x(t + 1) + mx(t + 1) = (1 − r + mr)x(t).
Porovnáním s předpokladem (ii) vidíme, že
d = 1 − r + mr. (6.29)
Odtud a s dalším využitím předpokladu (ii) dostaneme
m =
d + r − 1
r
≤
1 + r − 1
r
= 1.
Pro množství n(t) novorozenců v čase t tedy platí
n(t) = mx(t), 0 < m ≤ 1. (6.30)
Množství novorozenců n(t), množství „nově vzniklých jedinců y(t) a množství uhynulých
jedinců z(t) splňují stejnou diferenční rovnici (6.24) jako velikost populace x(t):
n(t + 1) = mx(t + 1) = mrx(t) = rn(t), y(t + 1) = bx(t + 1) = brx(t) = ry(t),
z(t + 1) = dx(t + 1) = drx(t) = rz(t).
148 KAPITOLA 6. APLIKACE
Z rovností (6.29), (6.30) a předpokladu (ii) dostaneme
r =
1 − d
1 − m
=
1 −
z(t)
x(t)
1 −
n(t)
x(t)
=
x(t) − z(t)
x(t) − n(t)
. (6.31)
Známe-li tedy velikost populace a množství novorozenců v nějakém okamžiku a množství
uhynulých jedinců v předchozím období, můžeme vypočítat růstový koeficient r; samozřejmě
za předpokladu, že se populace vyvíjí podle uvažovaného modelu, tj. podle rovnice (6.24).
S využitím rovností (6.29), (6.30) a předpokladu (ii) můžeme také vyjádřit
z(t)
n(t)
− r =
z(t)
x(t)
x(t)
n(t)
− r =
d
m
− r =
1 − r + mr
m
− r =
1 − r
m
,
takže
z(t)
n(t)
− r
1 − r
=
1
m
. (6.32)
Ze znalosti množství novorozenců, množství uhynulých jedinců a podílu novorozenců v populaci
můžeme vypočítat růstový koeficient r.
V matrikách bývají vedeny záznamy o narozeních a úmrtích (ve farních matrikách bývaly
záznamy o křtech a pohřbech). Z těchto údajů lze určit počet novorozenců n(t) a počet
zemřelých z(t) v nějakém roce. Z odhadu podílu novorozenců v populaci (například spočítáním
kočárků a lidí na náměstí odpoledne) lze pomocí rovnice (6.32) spočítat přírůstek obyvatelstva
r a z této hodnoty a z rovnice (6.31) odhadnout počet obyvatel.
Údaje o úmrtích bývají většinou doplněny i o věk zemřelých. Budeme tedy předpokládat,
že známe věk uhynulých jedinců, Označme zk(t) množství jedinců, kteří uhynuli v časovém
intervalu (t, t+1] a jejich věk byl k; přesněji, kteří v časovém intervalu (t, t+1) věku k dosáhli
a poté v tomto intervalu uhynuli, nebo kteří by v tomto intervalu věku k dosáhli, pokud by
neuhynuli. Předpokládejme, že existuje nějaký maximální možný věk ω, tj. takový věk, že
není možné aby jakýkoliv jedinec byl starší než ω.4
Označme dále xk(t) množství jedinců věku k v čase t, přesněji: množství jedinců, kteří
v časovém intervalu (t − 1, t] dosáhli věku k. Proměnné x(t), n(t), z(t), xk(t), zk(t), k =
1, 2, . . . , ω jsou vázány vztahy
z(t) =
ω
i=1
zi(t), x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t), zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) (6.33)
pro každý čas t ∈ N.
Nechť qk, k = 1, 2, . . . , ω označuje pravděpodobnost, že se jedinec dožije věku k, tj. pravděpodobnost,
že jedinec, který byl v čase t − k novorozencem, žije v čase t,
qk =
xk(t)
n(t − k)
. (6.34)
4
Tím samozřejmě není řečeno, že je možné se věku ω dožít; v případě lidské populace můžeme bezpečně
volit např. ω = 1000 let, neboť v literatuře (Gn 5,27) je doložen nejvyšší dosažený věk člověka 969 let; dožil se
jich Metuzalém.
6.2. RŮST POPULACE 149
Položme ještě q0 = 1. Z rovností (6.33), (6.34), (6.30) a (6.26) vyjádříme
zk(t) = xk(t) − xk+1(t + 1) = qkn(t − k) − qk+1n t + 1 − (k + 1) =
= qkmx(t − k) − qk+1mx(t − k) = (qk − qk+1)mrt
x(0)
1
rk
= (qk − qk+1)
n(t)
rk
.
Odtud dostaneme rekurentní formuli pro výpočet pravděpodobností qk dožití věku k při známých
počtech úmrtí ve věku k, počtu novorozenců n(t) a růstovém koeficientu r:
qk+1 = qk −
rkzk(t)
n(t)
, q0 = 1.
Z ní také plyne, že
1 = q0 ≥ q1 ≥ q2 ≥ · · · ≥ qω−1 ≥ qω. (6.35)
Tyto nerovnosti vyjadřují samozřejmou skutečnost, že jedinec, který se dožil věku k + 1, se
určitě dožil také věku k.
Z rovností (6.26), (6.33), (6.34), (6.30) a (6.35) dostaneme
rt
x(0) = x(t) = n(t) +
ω
i=1
xi(t) = n(t) +
ω
i=1
qin(t − i) = mx(t) +
ω
i=1
qimx(t − i) =
= m rt
x(0) +
ω
i=1
qirt−i
x(0) = mrt
x(0) 1 +
ω
i=1
qi
ri
.
Z této rovnosti plyne Eulerova rovnice
1 = m 1 +
ω
i=1
qi
ri
, (6.36)
kterou lze považovat mj. za rovnici pro výpočet růstového koeficientu r ze znalosti pravděpodobností
q1, q2, . . . , qω a podílu novorozenců v populaci.
Do Eulerovy rovnice (6.36) dosadíme parametr m vypočítaný z rovnosti (6.32),
1 +
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− r
1 − r
a tím odvodíme vztah
ω
i=1
qi
ri
=
z(t)
n(t)
− 1
1 − r
. (6.37)
Z Eulerovy rovnice (6.36) a rovnosti (6.30) dostaneme
x(t) = n(t) 1 +
ω
i=1
qi
ri
. (6.38)
Relace (6.37) a (6.38) lze považovat za rovnice pro výpočet růstového koeficientu r při známých
pravděpodobnostech dožití q1, q2, . . . , qω, počtu novorozenců n(t) a k tomu velikosti
populace x(t) nebo počtu úmrtí z(t).
150 KAPITOLA 6. APLIKACE
Podle rovností (6.34), (6.30) a (6.26) platí
xk(t) = qkn(t − k) = qkmx(t − k) = qkmrt−k
x(0) = mx(t)
qk
rk
,
takže podle Eulerovy rovnice (6.36) je podíl jedinců věku k v populaci roven
xk(t)
x(t)
= m
qk
rk
=
qk
rk
1 +
ω
i=1
qi
ri
, (6.39)
jmenovatel posledního zlomku nezávisí na věku k. To znamená, že v populaci, jejíž velikost
se vyvíjí podle rovnice (6.24), je stálé zastoupení jednotlivých věkových tříd, populace má
věkově stabilizovanou strukturu. Označíme-li
x0(t) = n(t) (6.40)
vidíme porovnáním s Eulerovou rovnicí (6.36), že rovnost (6.39) platí také pro k = 0.
Podle nerovností (6.35) pro r ≥ 1 platí
1 =
q0
r0
≥
q1
r1
≥
q2
r2
≥
q3
r3
≥ · · · ≥
qω
rω
.
Odtud, z rovnosti (6.39) a z Tvrzení 22 dostáváme:
Tvrzení 23. Nechť se velikost populace vyvíjí podle modelu (6.24). Pokud populace nevymírá
(r ≥ 1), pak třída novorozenců n(t) je v populaci zastoupena nejpočetněji ze všech věkových
tříd. Pokud třída novorozenců není zastoupena nejpočetněji, pak populace vymírá (r < 1).
Podle třetí z rovností (6.33) a rovností (6.24), (6.39) platí
1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk(t) − xk(t) = xk+1(t + 1)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
=
=
xk+1(t + 1)
x(t + 1)
rx(t)
xk(t)
=
qk+1
rk+1
rrk
qk
=
qk+1
qk
.
Výraz nalevo vyjadřuje klasickou pravděpodobnost, že jedinec, který měl v čase t věk k
neuhyne během časového intervalu (t, t + 1]. Výraz napravo vyjadřuje podmíněnou pravděpodobnost,
že se jedinec dožije věku k + 1 za podmínky, že se dožil věku k. Rovnost tedy
není nijak překvapivá, ukazuje však, že dosud odvozené závěry z modelu neodporují realitě.
Zmíněnou pravděpodobnost, tj. pravděpodobnost, že jedinec věku k přežije časový interval
jednotkové délky, označíme symbolem pk, tedy
pk =
qk+1
qk
= 1 −
zk(t)
xk(t)
=
xk+1(t + 1)
xk(t)
, k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (6.41)
Pokud známe pravděpodobnosti přežití pk, můžeme vypočítat pravděpodobnosti qk dožití
věku k podle rekurentní formule
qk+1 = pkqk, q0 = 1.
6.2. RŮST POPULACE 151
Tuto formuli lze považovat za lineární homogenní diferenční rovnici a tedy
qk =
k−1
i=0
pi.
Tento výsledek říká, že přežití každého z intervalů (t + i, t + i + 1], i = 0, 1, . . . , k jedincem,
který byl v čase t novorozený, jsou stochasticky nezávislé jevy.
Třetí vyjádření pravděpodobností pk v rovnostech (6.41) můžeme také zapsat jako diferenční
rovnice pro množství jedinců věku k:
xk+1(t + 1) = pkxk(t), k = 0, 1, 2, . . . , ω − 1. (6.42)
K tomuto systému diferenčních rovnic přidáme ještě rovnici pro množství novorozenců, tj.
pro složku x0(t) = n(t). Z předpokladu (i) dostaneme
x0(t + 1) = n(t + 1) = y(t) = bx(t), (6.43)
takže s využitím druhé z rovností (6.33) je
x0(t + 1) = b
ω
i=0
xi(t). (6.44)
Aby se velikost populace vyvíjela podle rovnice (6.24), musí být počáteční podmínky systému
rovnice (6.44), (6.42) podle rovností (6.39) ve tvaru
x0(0) = mx(0), xk(0) =
qk
rk
x(0)
1 +
ω
i=1
qi
ri
, k = 1, 2, . . . , ω. (6.45)
Předpokládejme navíc, že jsme schopni rozlišit věk jedinců, kteří ve zvoleném časovém období
„dali vznik novým jedincům . V matrice obyvatelstva by například mohly být záznamy
o věku matky. Budeme předpokládat v analogii k předpokladu (i), že množství „nově vzniklých
jedinců, kteří jsou potomky jsou potomky jedinců věku k, je úměrné množství jedinců
tohoto věku. Navíc jedinci z žádné věkové třídy nemohou „vyprodukovat méně než žádného
jedince. Předpokládáme tedy
(iii) yk(t) = bkxk(t), bk ≥ 0, k = 0, 1, . . . , ω,
ω
i=0
bi > 0.
Proměnné y a yk, k = 0, 1, . . . , ω jsou samozřejmě vázány rovností
y(t) =
ω
i=0
yi(t) (6.46)
pro všechna t ∈ N. Parametry bk, k = 0, 1, 2, . . . , ω nazýváme věkově specifické koeficienty
porodnosti nebo míra reprodukce ve věku k. Jedinci bývají plodní až od jistého minimálního
věku, řekněme α > 0 (menarche), poté plodnost až do jistého věku roste, v nějakém věku plné
dospělosti, řekněme β > α, dosáhne svého maxima, od tohoto věku již neroste nebo dokonce
klesá a v nějakém věku γ (menopauza), β ≤ γ ≤ ω, může vymizet. Pro věkově specifické
plodnosti tedy může platit
0 = b0 = · · · = bα−1 < bα ≤ bα+1 ≤ · · · bβ−1 ≤ bβ ≥ bβ+1 ≥ · · · ≥ bγ−1 ≥ bγ = 0;
152 KAPITOLA 6. APLIKACE
nerovnosti mezi věkově specifickými koeficienty porodnosti nejsou z hlediska matematického
modelu důležité, mohou mít význam pouze při jeho interpretacích.
Z předpokladů (i), (iii) a rovnosti (6.39) dostaneme
bx(t) = y(t) =
ω
i=0
yi(t) =
ω
i=0
bixi(t) = m
ω
i=0
bi
qi
ri
x(t).
Odtud a z vyjádření (6.28) plyne
r =
b
m
=
ω
i=0
bi
qi
ri
.
Růstový koeficient r je tedy řešením rovnice
ω
i=0
biqir−1−i
= 1. (6.47)
Poněvadž se velikost populace vyvíjí podle diferenční rovnice (6.24), musí mít rovnice (6.47)
kladné řešení. To znamená, že
existuje k ∈ {0, 1, 2, . . . , ω} že bkqk > 0; (6.48)
v opačném případě by totiž levá strana rovnice (6.47) byla nulová pro každé r > 0. Označme
nyní f(r) levou stranu rovnice (6.47). Z podmínky (6.48) plyne, že platí
lim
r→0+
f(r) = ∞, lim
r→∞
f(r) = 0, f′
(r) = −
ω
i=0
(i + 1)biqir−2−i
< 0 pro r > 0.
Funkce f je tedy na intervalu (0, ∞) ryze klesající, klesá od nekonečna k nule. To znamená,
že rovnice (6.47) má řešení jediné. Pokud f(1) > 1, je toto řešení větší než 1, pokud f(1) < 1,
je toto řešení menší než 1. Z tohoto pozorování a z tvrzení 22 plyne
Tvrzení 24. Nechť se velikost populace x(t) vyvíjí podle modelu (6.24), tj. jsou splněny
relace (6.22),(6.27), (6.33), (6.34) a předpoklady (i), (ii). Nechť navíc platí předpoklad (iii) a
jsou splněny podmínky (6.46) a (6.48). Pak
• je-li
ω
i=0
biqi > 1, pak populace neomezeně roste;
• je-li
ω
i=0
biqi = 1, pak velikost populace je v průběhu času konstantní;
• je-li
ω
i=0
biqi < 1, pak populace vymírá.
6.3 Dynamika dvou interagujících populací
V tomto oddíle se budeme zabývat modely vývoje velikostí dvou populací s oddělenými generacemi,
které na sebe vzájemně nějak působí. Přitom budeme předpokládat, že obě populace
6.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 153
mají stejný generační čas, tj. že časová jednotka v diferenčních rovnicích popisujících jejich
vývoj je stejná.
Označíme Ni = Ni(t), i = 1, 2, velikost i-té populace v čase t a obecný model vývoje jejich
velikostí zapíšeme jako
N1(t + 1) = N1(t)Φ1 N1(t), N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t)Φ2 N1(t), N2(t) .
(6.49)
Přitom funkce Φi vyjadřuje růstový koeficient i-té populace, který v každém čase může záviset
na velikostech obou uvažovaných populací. Budeme předpokládat, že oba růstové koeficienty
jsou diferencovatelnými funkcemi. Znaménko parciální derivace i-tého růstového koeficientu
podle j-té proměnné určuje, zda j-tá populace omezuje nebo podporuje růst populace i-té.
Konkrétně, je-li
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
< 0, resp.
∂Φi(N1, N2)
∂Ni
> 0,
pak se u i-té populace projevuje vnitrodruhová konkurence (což je případ podrobně diskutovaný
v úvodu kapitoly 1), resp. vnitrodruhová kooperace. Pokud je
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0,
pak se jedná o mezidruhovou konkurenci (kompetici); populace soupeří o stejné omezené
zdroje a vzájemně se omezují. V případě, že
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
> 0,
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
> 0,
jedná se o mutualismus nebo symbiózu; populace se vzájemně podporují. Mají-li tyto parciální
derivace opačná znaménka,
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
< 0 <
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
nebo
∂Φ2(N1, N2)
∂N1
< 0 <
∂Φ1(N1, N2)
∂N2
,
jde o predaci nebo parazitismus (obecně o vztah producent-konzument). V prvním případě je
první populace kořistí (hostitelem, producentem) a druhá dravcem (parazitem, parazitoidem,
konzumentem), ve druhém je tomu naopak.
Modely konkrétních dvojic interagujících populací dostaneme z obecné soustavy (6.49)
volbou růstových koeficientů Φi. Přitom můžeme vycházet z předpokladu, že jedna populace
bez přítomnosti druhé by se vyvíjela podle některého modelu zavedeného v 1. kapitole, tj.
Φ1(x, 0) = g1(x), Φ2(0, y) = g2(y),
kde gi, i = 1, 2, je nějaký růstový koeficient použitý v některém z modelů (1.7), (1.14), (1.16)
nebo (1.17). Růstové koeficienty g1 a g2 samozřejmě mohou být různých tvarů.
Dvourozměrný systém (6.49) můžeme ve většině případů změnou měřítka stavových proměnných
transformovat na systém speciálnějšího tvaru
x(t + 1) = x(t)ϕ x(t), y(t) ,
y(t + 1) = y(t)ψ x(t), y(t)
(6.50)
s bezrozměrnými stavovými proměnnými a se stavovým prostorem Ω = [0, ∞)×[0, ∞). Tento
systém má vždy rovnovážný bod (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost (nebo extinkci) obou
154 KAPITOLA 6. APLIKACE
populací. Dále může mít rovnovážné body tvaru (ˆx, 0), resp. (0, ˆy), kde ˆx > 0, resp. ˆy > 0, je
řešením rovnice
ϕ(x, 0) = 1, resp. ψ(0, y) = 1.
Takové rovnovážné body, budeme je souhrnně nazývat hranové, vyjadřují ustálený stav jedné
populace za nepřítomnosti druhé.
Rovnovážné body tvaru (x∗, y∗), kde x∗ a y∗ jsou kladná řešení soustavy rovnic
ϕ(x, y) = 1, ψ(x, y) = 1
nazveme vnitřní. Takové body představují ustálenou koexistenci obou populací.
Pro vyšetřování kvalitativních vlastností řešení systému (6.50), zejména pro zjišťování stability
rovnovážných bodů, využijeme výsledky uvedené u obecného dvojrozměrného systému
(4.24).
Variační matice systému (6.50) v obecném bodě je rovna
J(x, y) =



ϕ(x, y) + x
∂ϕ
∂x
(x, y) x
∂ϕ
∂y
(x, y)
y
∂ψ
∂x
(x, y) ψ(x, y) + y
∂ψ
∂y
(x, y)


 .
Zejména
J(0, 0) =
ϕ(0, 0) 0
0 ψ(0, 0)
a podle obecného výsledku platí: Je-li
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| − 1 < ϕ(0, 0)ψ(0, 0) < 1, (6.51)
pak je rovnovážný bod (0, 0) systému (6.50) asymptoticky stabilní; je-li
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| > 1 + ϕ(0, 0)ψ(0, 0) nebo ϕ(0, 0)ψ(0, 0) > 1, (6.52)
pak je rovnovážný bod (0, 0) nestabilní. Asymptotická stabilita rovnovážného bodu (0, 0) vyjadřuje,
že při malých velikostech obou populací spěje modelované dvojdruhové společenstvo
nevyhnutelně k vyhynutí.
Variační matice systému (6.50) v hranových rovnovážných bodech jsou
J(ˆx, 0) =



1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) ˆx
∂ϕ
∂y
(ˆx, 0)
0 ψ(ˆx, 0)


 a J(0, ˆy) =



ϕ(0, ˆy) 0
ˆy
∂ψ
∂x
(0, ˆy) 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy)


 ,
takže platí: Je-li
1 + ψ(ˆx, 0) + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) − 1 < ψ(ˆx, 0) 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1, (6.53)
resp.
1 + ϕ(0, ˆy) + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) − 1 < ϕ(0, ˆy) 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1, (6.54)
pak je rovnovážný bod (ˆx, 0), resp. (0, ˆy), systému (6.50) asymptoticky stabilní. Asymptotická
stabilita rovnovážného bodu (ˆx, 0) vyjadřuje, že do prostředí obsazeného první populací
6.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 155
(přičemž velikost populace je v dynamické rovnováze s prostředím) nemůže invadovat druhá
populace. Analogicky lze interpretovat stabilitu druhého rovnovážného bodu.
Podmínku (6.53) můžeme upravit do použitelnějšího tvaru. Označme
X = 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0), p = ψ(ˆx, 0).
Pak podmínku (6.53) můžeme přepsat jako soustavu nerovnic
|X + p| < 1 + pX < 2
pro neznámou X a parametr p, která má pro |p| < 1 řešení |X| < 1. Tedy pokud platí
|ψ(ˆx, 0)| < 1 a 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) < 1, (6.55)
pak je hranový rovnovážný bod (ˆx, 0) systému (6.50) asymptoticky stabilní. Pokud platí
|ψ(ˆx, 0)| > 1 nebo 1 + ˆx
∂ϕ
∂x
(ˆx, 0) > 1, (6.56)
pak je rovnovážný bod (ˆx, 0) nestabilní.
Podobným postupem dostaneme z podmínky (6.54) dostatečnou podmínku stability
|ϕ(0, ˆy)| < 1 a 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) < 1 (6.57)
a nestability
|ϕ(0, ˆy)| > 1 nebo 1 + ˆy
∂ψ
∂y
(0, ˆy) > 1 (6.58)
hranového rovnovážného bodu (0, ˆy) systému (6.50).
Variační matici systému (6.50) v rovnovážném bodě (x∗, y∗) zapíšeme ve stručnějším tvaru
jako
J(x∗
, y∗
) =




1 + x∗ ∂ϕ
∂x
(x∗, y∗) x∗ ∂ϕ
∂y
(x∗, y∗)
y∗ ∂ψ
∂x
(x∗, y∗) 1 + y∗ ∂ψ
∂y
(x∗, y∗)



 =
1 + x∗ϕ∗
x x∗ϕ∗
y
y∗ψ∗
x 1 + y∗ψ∗
y
.
Z tohoto zápisu dostaneme dostatečnou podmínku pro asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného
bodu (x∗, y∗) systému (6.50) ve tvaru nerovností
2 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y − 1 < 1 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y + x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < 1. (6.59)
Tuto podmínku můžeme opět upravit do jednoduššího tvaru. Nyní označíme
Y = 2 + x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y, q = x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x
a nerovnosti (6.59) přepíšeme jako soustavu nerovnic
|Y | < Y + q < 2
156 KAPITOLA 6. APLIKACE
pro neznámou Y s parametrem q, která má pro q ∈ (0, 4) řešení Y ∈ −1
2q, 2 − q , tj.
0 < q < 2 − Y < 2 + 1
2q;
povšimněme si, že nerovnost q < 4 je obsažena v nerovnosti q < 2 + 1
2q. Tedy pokud platí
0 < x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < −x∗
ϕ∗
x − y∗
ψ∗
y < 2 + 1
2x∗y∗ ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x , (6.60)
pak je vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (6.50) asymptoticky stabilní.
U vnitřního rovnovážného bodu má význam také otázka, zda v jeho okolí jsou řešení
monotonní nebo oscilují. Dostatečné podmínky monotonnosti řešení konvergujícího k (x∗, y∗)
můžeme přepsat do tvaru
− 2 < x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y a 4x∗
y∗
ϕ∗
xψ∗
y − ϕ∗
yψ∗
x < x∗
ϕ∗
x + y∗
ψ∗
y
2
. (6.61)
6.3.1 Model konkurence
Uvažujme dvě konkurující si populace a předpokládejme, že každá z nich by se bez přítomnosti
konkurenta vyvíjela podle Rickerova modelu (1.17); i-té populaci odpovídá růstový koeficient
ri > 1 a úživnost prostředí Ki > 0, i = 1, 2. Přítomnost konkurující populace zmenšuje
růstový koeficient. Vývoj uvažovaného společenstva tedy můžeme modelovat soustavou diferenčních
rovnic
N1(t + 1) = N1(t) exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12N2(t) ,
N2(t + 1) = N2(t) exp 1 −
N2(t)
K2
ln r2 − a21N1(t) ,
(6.62)
kde kladné koeficienty aij, i, j = 1, 2, i = j, vyjadřují „sílu konkurenčního tlaku j-té populace
na i-tou.
Systém (6.62) zjednodušíme změnou měřítka stavových proměnných. Zavedeme tedy bezrozměrné
proměnné
x =
N1
K1
, y =
N2
K2
a bezrozměrné kladné parametry
̺1 = ln r1, ̺2 = ln r2, α12 = a12K2, α21 = a21K1;
parametr ̺i vyjadřuje maximální rychlost růstu i-té populace (její biotický potenciál), parametr
αij vyjadřuje intenzitu konkurenčního tlaku j-té populace na i-tou. Při této substituci
dostaneme
x(t + 1) =
N1(t + 1)
K1
=
N1(t)
K1
exp 1 −
N1(t)
K1
ln r1 − a12K2
N2(t)
K2
=
= x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) .
Podobně upravíme y(t + 1). Transformované stavové proměnné x, y tedy splňují autonomní
dvourozměrný systém rovnic
x(t + 1) = x(t) exp ̺1 1 − x(t) − α12y(t) ,
y(t + 1) = y(t) exp ̺2 1 − y(t) − α21x(t) .
(6.63)
6.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 157
Jedná se o systém tvaru (6.50), kde
ϕ(x, y) = e̺1(1−x)
e−α12y
, ψ(x, y) = e̺2(1−y)
e−α21x
.
Pro parciální derivace (transformovaných) růstových koeficientů ϕ a ψ platí
∂ϕ
∂x
= −̺1ϕ,
∂ϕ
∂y
= −α12ϕ,
∂ψ
∂x
= −α21ψ,
∂ψ
∂y
= −̺2ψ.
V rovnovážném bodu (0, 0), který vyjadřuje nepřítomnost obou populací (nebo jejich
vyhynutí), platí
ϕ(0, 0) = e̺1
> 1, ψ(0, 0) = e̺2
> 1
a tedy ϕ(0, 0)ψ(0, 0) > 1. To podle (6.52) znamená, že rovnovážný bod (0, 0) (extinkční
equilibrium) je nestabilní. Tento výsledek lze interpretovat tak, že do neobsazeného prostředí
mohou uvažované populace invadovat; jiná možná interpretace říká, že konkurující si populace
nemohou současně vyhynout.
První souřadnice hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) splňuje rovnici
ϕ(x, 0) = e̺1(1−x)
= 1,
takže ˆx = 1. Dále platí ψ(1, 0) = e̺2−α21 . Parciální derivace růstových koeficientů v hranovém
rovnovážném bodu (1, 0) tedy jsou
∂ϕ
∂x
(1, 0) = −̺1,
∂ϕ
∂y
(1, 0) = −α12,
∂ψ
∂x
(1, 0) = −α21e̺2−α21
,
∂ψ
∂y
(1, 0) = −̺2e̺2−α21
.
Dostatečná podmínka (6.55) pro asymptotickou stabilitu tohoto rovnovážného bodu je tvaru
e̺2−α21
< 1, |1 − ̺1| < 1.
Pokud tedy
̺1 < 2 a ̺2 < α21, (6.64)
pak je hranový rovnovážný bod (1, 0) systému (6.63) asymptoticky stabilní. První z těchto
nerovností říká, že růstový koeficient první populace není příliš velký; přesněji, dynamická
rovnováha první populace a prostředí bez přítomnosti populace konkurenční je stabilní (první
populace je populací K-stratégů). Druhou nerovnost můžeme zhruba převyprávět tak, že
maximální možný růstový koeficient druhé populace není příliš velký nebo že konkurenční
tlak první populace na druhou je dostatečně intenzivní.
Analogicky odvodíme, že dostatečná podmínka asymptotické stability druhého hranového
rovnovážného bodu (0, 1) je tvaru
̺2 < 2 a ̺1 < α12 (6.65)
a má podobnou interpretaci. Dosažené výsledky pro hranové rovnovážné body lze také formulovat
v ekologických termínech: Do prostředí obsazeného populací K-stratégů nemůže invadovat
konkurenční populace, pokud je konkurenční tlak residentní populace na tu invazní
dostatečně velký nebo pokud invazní populace nemá dostatečný biotický potenciál (má malý
maximální růstový koeficient). O možnosti invaze konkurenční populace do prostředí obsazeného
populací r-stratégů provedená analýza neříká nic.
158 KAPITOLA 6. APLIKACE
Vnitřní rovnovážný bod (x∗, y∗) systému (6.63) vyjadřuje velikosti populací, které koexistují
a mají ustálené velikosti. Jejich růstové koeficienty jsou za této situace rovny jedné.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu tedy splňují (algebraické) rovnice
e̺1(1−x)−α12y = 1,
e̺2(1−y)−α21x = 1,
tj.
̺1x + α12y = ̺1,
α21x + ̺2y = ̺2.
Z této soustavy je můžeme snadno vyjádřit,
(x∗
, y∗
) =
̺2(̺1 − α12)
̺1̺2 − α12α21
,
̺1(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
.
Obě souřadnice x∗ a y∗ jsou kladné, tj. koexistence konkurujících si populací je možná, právě
tehdy když platí
̺1 > α12, ̺2 > α21 nebo ̺1 < α12, ̺2 < α21. (6.66)
Parciální derivace růstových koeficientů ve vnitřním rovnovážném bodě jsou dány rovnostmi
ϕ∗
x = −̺1, ϕ∗
y = −α12, ψ∗
x = −α21, ψ∗
y = −̺2,
neboť růstové koeficienty jsou zde jednotkové. To znamená, že dostatečná podmínka asymptotické
stability (6.60) rovnovážného bodu (x∗, y∗) je tvaru
0 <
̺1̺2(̺1 − α12)(̺2 − α21)
̺1̺2 − α12α21
<
̺1̺2
̺1̺2 − α12α21
(̺1 − α12 + ̺2 − α21) <
< 2 +
̺1̺2(̺1 − α12)(̺2 − α21)
2(̺1̺2 − α12α21)
. (6.67)
První z nerovností je podle (6.66) splněna. Druhá může být splněna jen pro
̺1 > α12 a ̺2 > α21. (6.68)
Za této podmínky upravíme druhou a třetí nerovnost v (6.67) na tvar
(̺1 − α12)(̺2 − α21) < ̺1 − α12 + ̺2 − α21 < 2 1 −
α12α21
̺1̺2
+ 1
2 (̺1 − α12)(̺2 − α21). (6.69)
Dostatečné podmínky pro existenci a asymptotickou stabilitu vnitřního rovnovážného
bodu (x∗, y∗) systému (6.63) tedy jsou (6.68) a (6.69). Můžeme je interpretovat tak, že stabilní
koexistence konkurujících si populací je možná, pokud biotické potenciály jednotlivých
populací jsou větší než tlak konkurenta (podmínka (6.68)), ale „současně nejsou příliš velké
(podmínka (6.69)). Dosud provedená analýza neříká nic o možnosti nestabilní koexistence konkurujících
si populací, tj. o situaci, že obě populace jsou v prostředí dlouhodobě přítomné,
ale jejich velikosti pravidelně nebo nepravidelně kolísají.
Nějaké závěry o globální dynamice systému (6.63) modelujícího konkurenci dvou populací
však již na základě získaných výsledků můžeme učinit. Jsou-li splněny nerovnosti (6.68), pak
nemůže být splněna podmínka (6.64) ani podmínka (6.65). V takovém případě jsou hranové
rovnovážné body nestabilní a pokud navíc ̺1 < 2, ̺2 < 2 (obě populace jsou K-stratégy), je
možná permanentní koexistence obou populací.
6.3. DYNAMIKA DVOU INTERAGUJÍCÍCH POPULACÍ 159
Pokud platí
2 > ̺1 > α12 a ̺2 < α21,
pak neexistuje vnitřní rovnovážný bod systému (6.63), hranový rovnovážný bod (1, 0) je
asymptoticky stabilní a (0, 1) je nestabilní. Jinak řečeno, není možná dlouhodobá koexistence
populací: první populace, která je populací K-stratégů, přežívá a konkurenční populace
vyhyne. To je jeden z možných příkladů kompetičního vyloučení populace (competitive
exclusion).
Pokud platí
̺1 < min {α12, 2} a ̺2 < min {α21, 2} ,
pak existuje vnitřní stacionární bod systému (6.63) a je nestabilní. Oba hranové rovnovážné
body (1, 0) a (0, 1) jsou asymptoticky stabilní. V této situaci opět dojde ke kompetičnímu
vyloučení jedné z populací; která to bude však závisí na počátečních podmínkách.
6.3.2 Model dravec-kořist Johna Maynarda Smithe
Uvažujme společenstvo typu dravec-kořist. Budeme předpokládat, že velikost samotné populace
kořisti se vyvíjí podle logistického modelu (1.14) s vnitřním koeficientem růstu r > 1 a
kapacitou prostředí K > 0. O velikosti populace dravců budeme předpokládat, že se vyvíjí
podle Malthusovského modelu (1.7) s růstovým koeficientem, který je přímo úměrný velikosti
populace kořisti (čím více je kořisti, tím rychleji populace dravce roste). Pokud dravci nemají
k dispozici žádnou kořist, bezprostředně vymírají (za časový interval jednotkové délky vymizí).
Je-li populace kořisti v dynamické rovnováze se svým prostředím, tj. má velikost rovnu
jeho kapacitě K, pak v tomto prostředí může populace dravce přežívat; jinak řečeno, dravci
jsou schopni invadovat do prostředí obsazeného stabilizovanou populací kořisti. Nakonec budeme
předpokládat, že za jednotku času je jeden dravec schopen zlikvidovat množství kořisti
úměrné její velikosti, tj. dravci loví kořist s konstantní intenzitou.
Označíme-li nyní N = N(t), resp. P = P(t), velikost populace kořisti, resp. dravce, v čase
t, dostaneme model vývoje společenstva ve tvaru dvou diferenčních rovnic
N(t + 1) = N(t) r −
r − 1
K
N(t) − αN(t) P(t),
P(t + 1) = βN(t) P(t).
(6.70)
Přitom α ∈ (0, 1) vyjadřuje intenzitu predace, β > 0 označuje konstantu úměrnosti mezi
růstovým koeficientem dravce a velikostí kořisti. Předpoklad, že populace dravce je schopná
růstu v prostředí s rovnovážnou velikostí populace kořisti, zapíšeme nerovností βK > 1.
Abychom formálně zjednodušili analýzu systému (6.70), zavedeme bezrozměrné stavové
veličiny
x =
1
K
N, y =
α
r
P
a bezrozměrný parametr γ = βK. Touto transformací získáme autonomní dvourozměrný
systém
x(t + 1) = rx(t) 1 −
r − 1
r
x(t) − y(t) ,
y(t + 1) = γx(t)y(t).
(6.71)
Přitom pro parametry r, γ platí r > 1, γ > 1.
160 KAPITOLA 6. APLIKACE
Systém (6.71) je systémem tvaru (6.50) s růstovými koeficienty
ϕ(x, y) = r 1 −
r − 1
r
x − y , ψ(x, y) = γx.
Jejich parciální derivace podle jednotlivých proměnných jsou
∂ϕ
∂x
(x, y) = 1 − r,
∂ϕ
∂y
(x, y) = −r,
∂ψ
∂x
(x, y) = γ,
∂ψ
∂y
(x, y) = 0;
hodnoty těchto derivací nezávisí na hodnotách nezávisle proměnných.
V rovnovážném bodu (0, 0) platí
|ϕ(0, 0) + ψ(0, 0)| = r > 1 = 1 + ϕ(0, 0)ψ(0, 0).
To podle (6.52) znamená, že tento rovnovážný bod je nestabilní.
Poněvadž ψ(0, y) = 0 = 1 pro jakoukoliv hodnotu y, nemá systém (6.71) hranový rovnovážný
bod tvaru (0, ˆy). Pro první souřadnici hranového rovnovážného bodu (ˆx, 0) platí
ϕ(ˆx, 0) = r 1 −
r − 1
r
ˆx = 1,
tj. ˆx = 1. V tomto bodu platí |ψ(1, 0)| = γ > 1, což podle (6.56) znamená, že hranový
rovnovážný bod (1, 0) je nestabilní.
Souřadnice vnitřního rovnovážného bodu (x∗, y∗) splňují soustavu (algebraických) rovnic
r 1 −
r − 1
r
x − y = 1, γx = 1,
takže
x∗
=
1
γ
, y∗
= 1 −
1
r
−
r − 1
r
1
γ
=
(r − 1)(γ − 1)
rγ
.
Dostatečná podmínka (6.60) stability tohoto rovnovážného bodu je nyní tvaru
0 <
(r − 1)(γ − 1)
γ
<
r − 1
γ
< 2 +
(r − 1)(γ − 1)
2γ
.
První z těchto nerovností je splněna, neboť r > 1, γ > 1. Druhá je splněna pro γ < 2 a třetí
pro
3
r − 1
r + 3
< γ.
Konvergence řešení k vnitřnímu rovnovážnému bodu je podle (6.61) monotonní, pokud
−2 <
1 − r
γ
a 4
(r − 1)(γ − 1)
γ
<
1 − r
γ
2
.
Tyto nerovnosti můžeme upravit na tvar
r − 1
2
< γ <
√
r + 1
2
.
6.4. POPULAČNÍ GENETIKA 161
Celkem dostáváme výsledek: Nechť r > 1, γ > 1. Pak existuje vnitřní rovnovážný bod
(x∗
, y∗
) =
1
γ
,
(r − 1)(γ − 1)
rγ
systému (6.71). Je-li navíc
3
r − 1
r + 3
< γ < 2,
pak je tento rovnovážný bod asymptoticky stabilní; pokud přitom 1
2(r − 1) < γ < 1
2 (
√
r + 1),
pak řešení konvergující k rovnovážnému bodu jsou od jistého indexu monotonní. Je-li
γ > 2 nebo γ < 3
r − 1
r + 3
,
pak tento rovnovážný bod (x∗, y∗) nestabilní.
Vrátíme se k původnímu modelu (6.70). Jestliže parametry růstu a interakcí populací
dravce a kořisti modelovaných systémem (6.70) splňují nerovnosti
r > 1, K > 0, 0 < α < 1, βK > 1,
pak je možná koexistence těchto populací. Pokud přitom
3
r − 1
r + 3
< βK < 2,
je tato koexistence stabilní, velikosti populací se ustálí na hodnotách
N∗
=
1
β
, P∗
=
r − 1
α
1 −
1
βK
.
Pokud ovšem koexistence není stabilní, tak z toho ještě neplyne, že by některá z populací
musela vymřít.
6.4 Populační genetika
Pokusíme se modelovat přenos genů (nosičů dědičnosti) mezi generacemi nějakých organismů,
a to ve velice zjednodušenému případu. Představme si, že dospělí jedinci nějakého druhu produkují
pohlavní buňky, gamety. Spojením dvou gamet vznikne nový jedinec, zygota. Ten může
dospět do plodného věku, produkovat gamety a celý cyklus se bude opakovat. Budeme předpokládat,
že čas, který uplyne od stadia gamety přes zygotu a plodného jedince do produkce
dalších gamet je jednotkový, tj. pokud gamety první, parentální, generace jsou vytvořeny
v čase t, pak gamety následující, filiální, generace jsou vytvořeny v čase t + 1, viz Obr. 6.3.
Geny si budeme představovat mendelovským způsobem, podrobnosti na molekulární úrovni
nejsou pro potřeby vytvářených modelů relevantní. Jeden gen je představován nějakým
místem na chromozomu, lokusem. Zygoty a dospělí jedinci mají chromozomy v párech, jsou
diploidní. To znamená, že na jednom lokusu jsou dvě varianty genetického materiálu, alely,
které nemusí být shodné. Tato neuspořádaná dvojice alel určuje genotyp jedince. Naproti
tomu gamety mají každý chromozom jen jednou, jsou haploidní, a tedy nesou jen jednu alelu.
162 KAPITOLA 6. APLIKACE
6.4.1 Gen se dvěma alelami
Budeme uvažovat chromozom, který není pohlavní, a na něm jeden lokus se dvěma možnými
alelami, které označíme A, a. Jako první předpoklad přijmeme, že do gamet přechází alely náhodně.
To znamená, že gameta vyprodukovaná jedincem s genotypem Aa s pravděpodobností
1
2 obsahuje alelu A a se stejnou pravděpodobností 1
2 obsahuje alelu a. Gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu AA jistě, tj. s pravděpodobností 1, obsahuje alelu A, gameta vyprodukovaná
jedincem genotypu aa jistě obsahuje alelu a.
Označme x(t) podíl gamet, které nesou alelu A, mezi všemi gametami v čase t. Hodnotu
x(t) můžeme také považovat za klasickou pravděpodobnost, že náhodně vybraná gameta
nese alelu A. V důsledku toho je podíl gamet, které mezi všemi gametami v čase t nesou
alelu a, roven 1 − x(t). Budeme také předpokládat, že tyto podíly jsou stejné i u samotných
samičích gamet, nebo samotných samčích gamet. Jinak řečeno, subpopulace samic a samců
jsou z hlediska uvažovaného lokusu geneticky identické.
Budeme dále předpokládat, že populace je panmiktická, dochází v ní k náhodnému křížení.
Jinak řečeno, gamety se při vytváření zygot spojují náhodně a nezávisle na alelách, které
nesou; libovolná samičí gameta se může spojit s libovolnou samčí gametou. (Tento proces je
asi lepší si představovat jako pylová zrna nesená náhodně vanoucími větry na blizny náhodně
rozmístěné v krajině, ne jako spermie a vajíčka spojující se v těle samice.) Označme ZAA,
ZAa a Zaa počet zygot genotypu AA, Aa a aa. Položme Z = ZAA + ZAa + Zaa. Dále označme
pAA =
ZAA
Z
, pAa =
ZAa
Z
, paa =
Zaa
Z
(6.72)
podíl zygot příslušného genotypu mezi všemi zygotami, který můžeme považovat za klasickou
pravděpodobnost, že náhodně vybraná zygota je daného genotypu. Zygota genotypu AA je
realizací nezávislých náhodných jevů, že gameta od jednoho rodiče nese alelu A, pravděpodobnost
tohoto jevu je rovna x(t), a že gameta od druhého rodiče nese také alelu A, což je
jev se stejnou pravděpodobností x(t). Pravděpodobnost vzniku zygoty genotypu AA je tedy
rovna pAA = x(t)x(t) = x(t)2. Analogickou úvahou zjistíme, že paa = 1 − x(t)
2
. Poněvadž
každá zygota je právě jednoho z možných genotypů, platí pAa = 1 − (pAA + paa). Dostáváme
tak vztahy
pAA =
ZAA
Z
= x(t)2
, pAa =
ZAa
Z
= 2x(t) 1 − x(t) , paa =
Zaa
Z
= 1 − x(t)
2
. (6.73)
Budeme předpokládat, že zygoty různých genotypů mohou mít různou pravděpodobnost,
že se dožijí plodného věku, a že plodní jedinci různých genotypů mohou mít různou plodnost,
tj. vyprodukují různý počet gamet. Jinak řečeno, výběr (ať už přirozený nebo umělý) působí
✲
čast t + 1
jedinec
plodný
(parentální)
gameta zygota jedinec
plodný
(filiální)
gameta zygota
Z N M
✲ ✲ ✲ ✲ ✲
p S m
✒w
. . . ✲ . . .
Obrázek 6.3: Životní cyklus modelové populace s genetickou strukturou
6.4. POPULAČNÍ GENETIKA 163
na úrovni genotypu. Označme SAA podíl zygot mezi všemi zygotami genotypu AA, které
dosáhnou plodné fáze, tj. pravděpodobnost, že se zygoty genotypu AA dožijí plodnosti. Dále
označme mAA počet gamet, které vyprodukuje dospělý jedinec genotypu AA. V analogickém
významu budeme používat označení SAa, Saa, mAa a maa.
Označme dále NAA, NAa, Naa počet plodných jedinců příslušných genotypů ve filiální generaci,
a MAA, MAa a Maa celkový počet gamet, které vyprodukují všichni jedinci příslušného
genotypu. Pak s využitím vztahů (6.72) a (6.73) dostaneme
MAA = mAANAA = mAASAAZAA = mAASAAZx(t)2
(6.74)
a podobně
MAa = 2mAaSAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = maaSaaZ 1 − x(t)
2
. (6.75)
Všechny zygoty genotypu AA, kterých bylo ZAA, můžeme považovat za „prvotní producenty
celkem MAA = mAASAAZAA gamet. To znamená, že jednu zygotu genotypu AA můžeme
považovat za původce
MAA
ZAA
= mAASAA
gamet. Tuto veličinu lze proto považovat za reprodukční zdatnost genotypu AA. Označíme ji
wAA. Stejnou úvahu můžeme provést a analogické označení zavést pro ostatní genotypy,
wAA =
MAA
ZAA
= mAASAA, wAa =
MAa
ZAa
= mAaSAa, waa =
Maa
Zaa
= maaSaa. (6.76)
Pak přepíšeme vztahy (6.74), (6.75) ve stručnějším tvaru
MAA = wAAZx(t)2
, MAa = 2wAaZx(t) 1 − x(t) , Maa = waaZ 1 − x(t)
2
. (6.77)
Všechny gamety vyprodukované jedinci genotypu AA nesou alelu A a průměrně polovina
gamet vyprodukovaných jedinci genotypu Aa nese také alelu A. Celkový očekávaný počet
gamet s alelou A v čase t + 1 tedy je roven MAA + 1
2 MAa. Podobně celkový počet gamet
s alelou a je roven Maa + 1
2MAa. Pro podíl gamet nesoucích alelu A v čase t+1 nyní s využitím
vztahů (6.77) dostaneme vyjádření
x(t + 1) =
MAA + 1
2MAa
MAA + 1
2 MAa + Maa + 1
2MAa
=
=
wAAx(t)2 + wAax(t) 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 ,
z něhož bezprostředně plyne Fischerova-Haldaneova-Wrightova rovnice populační genetiky
x(t + 1) =
wAAx(t) + wAa 1 − x(t)
wAAx(t)2 + 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2 x(t). (6.78)
Tato rovnice obecně není autonomní, reprodukční zdatnosti w jednotlivých genotypů mohou
záviset na čase, neboť počty gamet M a počty zagot Z v různých časových obdobích mohou
být různé; velikost populace, která není v dynamické rovnováze se svým prostředím, se v čase
nějak mění, vyvíjí se.
164 KAPITOLA 6. APLIKACE
Veličiny wAA, wAa a waa vyjadřují reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů. Nyní
můžeme uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost a vypočítat její střední hodnotu
¯w pomocí pravděpodobnostní funkce genotypů (6.73):
¯w = wAApAA + wAapAa + waapaa = wAAx(t)2
+ 2wAax(t) 1 − x(t) + waa 1 − x(t)
2
. (6.79)
Tuto hodnotu lze považovat za celkovou reprodukční zdatnost populace; vyjadřuje očekávaný
počet gamet, které nakonec vyprodukují všechny vytvořené zygoty.
Můžeme také uvažovat náhodnou veličinu „reprodukční zdatnost zygot, které nesou alelu
A . Taková diskrétní náhodná veličina nabývá dvou hodnot wAA a wAa s pravděpodobnostmi
x(t) a 1 − x(t), tj. s pravděpodobnostmi jevů „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou
A a „ke gametě s alelou A se připojí gameta s alelou a . Střední hodnotu uvažované
veličiny označíme wA; můžeme ji interpretovat jako reprodukční zdatnost alely A. Jedná se o
očekávaný počet gamet nesoucích alelu A v následující generaci, tj. v čase t + 1. Analogicky
můžeme přemýšlet o reprodukční zdatnosti zygot nesoucích alelu a. Reprodukční zdatnosti
alel tedy vyjádříme rovnostmi
wA = wAAx(t) + wAa 1 − x(t) , wa = wAax(t) + waa 1 − x(t) . (6.80)
Celková reprodukční zdatnost populace je pak podle (6.79) dána rovností
¯w = wAx(t) + wa 1 − x(t) (6.81)
a jedná se tedy o střední hodnotu reprodukční zdatnosti jednotlivých alel.
Základní rovnici (6.78) můžeme s označením (6.79) a (6.80) přepsat ve tvaru
x(t + 1) =
wA
¯w
x(t). (6.82)
Tuto rovnici můžeme přečíst: „Je-li reprodukční zdatnost alely A větší než reprodukční zdatnost
populace, pak relativní zastoupení alely A v populaci roste. Odvodili jsme tedy základní
poučku darwinismu.
Ještě zdůrazněme, že reprodukční zdatnost alely wA a průměrná reprodukční zdatnost
populace ¯w závisí na podílu x = x(t) gamet nesoucích příslušnou alelu v celé „populaci
gamet . Reprodukční zdatnosti wAA, wAa a waa jednotlivých genotypů se mohou v čase
měnit. Proto reprodukční zdatnost alely A i celková reprodukční zdatnost populace mohou
záviset na čase a na genetické struktuře populace, wA = wA t, x(t) , ¯w = ¯w t, x(t) . Rovnici
(6.82) zapíšeme podrobněji jako
x(t + 1) =
wA t, x(t)
¯w t, x(t)
x(t). (6.83)
6.4.2 Analýza rovnice (6.78) v autonomním případě
Předpokládejme, že poměr počtu zygot Z určitého genotypu v časovém intervalu (t, t + 1) a
počtu gamet M vyprodukovaných jedincem téhož genotypu v čase t + 1 je stejný pro každý
čas t. V takovém případě jsou podle (6.76) reprodukční zdatnosti jednotlivých genotypů wAA,
wAa a waa konstantní, jsou to nezáporné parametry rovnice (6.78). Budeme předpokládat, že
alespoň jeden z parametrů wAA, wAa, waa je kladný. V opačném případě by totiž uvažovaná
populace vymizela hned v první filiální generaci.
6.4. POPULAČNÍ GENETIKA 165
Nejprve uvažujme kladné reprodukční zdatnosti heterozygotů, wAa > 0. Zavedeme relativní
zdatnosti homozygotů vzhledem ke zdatnosti heterozygotů
K =
wAA
wAa
, k =
waa
wAa
.
Zlomek na pravé straně rovnice (6.78) vykrátíme parametrem wAa a upravíme. Dostaneme
rovnici
x(t + 1) =
1 + (K − 1)x(t)
1 + (K − 1)x(t)2 + (k − 1) 1 − x(t)
2 x(t) (6.84)
se dvěma nezápornými parametry. Poněvadž stavová proměnná x vyjadřuje relativní frekvenci
(tj. pravděpodobnost), je stavovým prostorem uzavřený interval [0, 1].
Při analýze rovnice (6.84) rozlišíme tři případy.
(i) K = 1 = k, reprodukční zdatnosti všech genotypů jsou stejné. V tomto případě je
rovnice (6.84) tvaru
x(t + 1) = x(t), tj. ∆x(t) = 0,
která má jedině konstantní řešení. Pokud tedy reprodukce nezávisí na genotypu, frekvence
alel v populaci se nemění. To je Hardyho-Weinbergův zákon.
(ii) K = 1 a k = 1, reprodukční zdatnost homozygota genotypu AA je stejná, jako
reprodukční zdatnost heterozygota a reprodukční zdatnost homozygota genotypu aa je jiná.
Jinak řečeno, jedinci genotypů AA a Aa mají stejný fenotyp, jedinci genotypu aa mají fenotyp
jiný. To odpovídá situaci, že alela A je dominantní a alela a je recesivní. V tomto případě má
rovnice (6.84) tvar
x(t + 1) =
x(t)
1 + (k − 1) 1 − x(t)
2 . (6.85)
Najdeme její rovnovážné body a vyšetříme jejich stabilitu.
Označme na chvíli f(x) =
x
1 + (k − 1)(1 − x)2
. Rovnice f(x) = x má dva kořeny 0 a 1.
Platí
f′
(x) =
1 + (k − 1)(1 − x)2 + 2x(k − 1)(1 − x)
1 + (k − 1)(1 − x)2 2 , f′
(0) =
1
k
, f′
(1) = 1.
To znamená (viz Obr. 6.4), že pro každé řešení x = x(t) rovnice (6.85) platí
lim
t→∞
x(t) =
0, k > 1,
1, k < 1.
Pokud výběr preferuje fenotyp určený recesivní alelou, pak dominantní alela z populace vymizí;
pokud výběr preferuje fenotyp určený dominantní alelou, pak recesivní alela z populace
vymizí.
(iii) K = 1 = k, každá alela nějak přispívá k reprodukční zdatnosti, žádná z nich není
dominantní. Příspěvek alel k fenotypu je aditivní, alely jsou semidominantní.
I v tomto případě najdeme rovnovážné body rovnice (6.84) a vyšetříme jejich stabilitu.
Nyní označíme
f(x) =
1 + (K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
x.
166 KAPITOLA 6. APLIKACE
K = 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K = 1 > k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
k < 1 < K
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K < 1 < k
x(t + 1)
1
x(t)1
x
1
t5 10 15 20
K > 1, k > 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
K < 1, k < 1
x(t + 1)
1
x(t)1x∗
x
1
t5 10 15 20
x∗
Obrázek 6.4: Grafické řešení rovnice (6.84) a jeho průběh pro různé hodnoty parametrů K,
k. Tj. vývoj relativní frekvence alely A v populaci pro různé relativní reprodukční zdatnosti
homozygotů vzhledem k heterozygotům.
6.4. POPULAČNÍ GENETIKA 167
Pak rovnice f(x) = x, tj. kubická rovnice
x 1 + (K − 1)x2
+ (k − 1)(1 − x)2
= x 1 + (K − 1)x ,
má kořeny 0, 1 a x∗ =
k − 1
K + k − 2
. Kořen x∗ je rovnovážným bodem rovnice (6.84) pouze
tehdy, když 0 ≤ x∗ ≤ 1, což nastane právě tehdy, když K > 1, k > 1 nebo K < 1, k < 1
(stále totiž předpokládáme K = 1 = k). Dále platí
f′
(x) =
1 + 2(K − 1)x
1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2
−
2x 1 + (K − 1)x (K − 1)x − (k − 1)(1 − x)
(1 + (K − 1)x2 + (k − 1)(1 − x)2)2 ,
f′
(0) =
1
k
, f′
(1) =
1
K
, f′
(x∗
) = 1 +
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
.
To znamená (viz Obr. 6.4), že pro k > 1 je rovnovážný bod 0 asymptoticky stabilní a pro
k < 1 je nestabilní. Podobně pro K > 1 je rovnovážný bod 1 asymptoticky stabilní a pro
K < 1 je nestabilní. Pokud je x∗ rovnovážným bodem rovnice (6.84), pak je asymptoticky
stabilní v případě K < 1, k < 1 a nestabilní v případě K > 1, k > 1; snadno totiž ověříme,
že při označení
F(k, K) =
(K − 1)(k − 1)
K − 1 + k − 1 + (K − 1)(k − 1)
platí F(k, K) > 0 pro k > 1, K > 1 a
− 1 = inf {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} ≤ F(k, K) <
< sup {F(x, y) : 0 < x < 1, 0 < y < 1} = 0 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1,
což znamená, že
f′
(x∗
) > 1 pro k > 1, K > 1, 0 ≤ f′
(x∗
) < 1 pro 0 ≤ k < 1, 0 ≤ K < 1.
Podívejme se ještě na jeden speciální případ rovnice (6.84), a to takový, když Kk = 1,
K = 1. V tomto případě je
1 =
wAA
wAa
waa
wAa
, neboli w2
Aa = wAAwaa
a to znamená, že reprodukční zdatnost heterozygota je geometrickým průměrem zdatností
jednotlivých homozygotů. Rovnice (6.84) nabude tvar
x(t + 1) =
Kx(t)
1 + (K − 1)x(t)
,
což je Bevertonova-Holtova rovnice, jejíž řešení je dáno formulí
x(t) =
x0
x0 + (1 − x0)K−t
.
Opět tedy platí
lim
t→∞
x(t) =
1, K > 1,
0, 0 < K < 1.
168 KAPITOLA 6. APLIKACE
Je-li (K−1)(k−1) > 0, pak je možný genetický polymorfismus. Ten je ale v případě K > 1,
k > 1 nestabilní; záleží na počáteční genetické struktuře populace, která z alel převládne.
Trvalý genetický polymorfismus je možný jen v případě, že K < 1, k < 1, tj. reprodukční
zdatnost každého z homozygotů je menší než reprodukční zdatnost heterozygota.
Z dosavadních úvah jsme vyloučili případ wAa = 0, tj. možnost, že heterozygoti nejsou
schopni reprodukce. V takovém případě má autonomní rovnice (6.78) tvar
x(t + 1) =
wAAx(t)2
wAAx(t)2 + waa 1 − x(t)
2 . (6.86)
Pokud wAA = 0, pak x(t + 1) = 0 a alela A by z populace vymizela hned v prvním časovém
kroku. Takovou situaci bychom mohli interpretovat tak, že alela A představovala nějakou
škodlivou (smrtící) mutaci. Pokud waa = 0, pak x(t + 1) = 1 a z populace by bezprostředně
vymizela alela a. Dále budeme předpokládat wAAwaa > 0, tj. že ani alela A ani alela a
nepředstavuje smrtící mutaci.
Konstantní posloupnosti x ≡ 0 a x ≡ 1 jsou evidentně řešením rovnice (6.86) pro jakékoliv
hodnoty parametrů wAA, waa; vyjadřují možnost, že v modelované populaci má uvažovaný
gen jedinou alelu. Budeme hledat další řešení rovnice (6.86), které není identicky nulové ani
jednotkové. Uvažujme proto rovnici spolu s počáteční podmínkou
x(0) = x0 ∈ (0, 1). (6.87)
Substituce
x(t) =
1
1 + ey(t)
, tj. y(t) = ln
1
x(t)
− 1
převede počáteční úlohu (6.86), (6.87) na počáteční úlohu pro lineární rovnici
y(t + 1) = 2y(t) + ln
waa
wAA
, y(0) = y0 = ln
1
x0
− 1 ,
která má řešení
y(t) = 2t
y0 + ln
waa
wAA
− ln
waa
wAA
= ln
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
− ln
waa
wAA
.
Zpětnou substitucí dosatneme řešení původní počáteční úlohy (6.86), (6.87) ve tvaru
x(t) +
waa
waa + wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t .
Posloupnost s obecným členem wAA
waa(1 − x0)
wAAx0
2t
je vybraná z geometrické posloupnosti
s počátečním členem wAA a s kvocientem
waa(1 − x0)
wAAx0
. Hodnota kvocientu určuje chování
řešení. Je-li
x0 = x∗
0 =
waa
waa + wAA
,
6.4. POPULAČNÍ GENETIKA 169
pak
waa(1 − x0)
wAAx0
= 1
a řešení úlohy (6.86), (6.87) je konstantní, x ≡ x∗
0. Je-li x0 > x∗
0, resp. x0 < x∗
0, pak
waa(1 − x0)
wAAx0
< 1 a lim
t→∞
x(t) = 1, resp.
waa(1 − x0)
wAAx0
> 1 a lim
t→∞
x(t) = 0;
přitom je řešení x = x(t) rovnice (6.86) monotonní.
Pokud je tedy wAa = 0, existuje rovnovážný stav x∗
0 ∈ (0, 1), který je repulsivní, a dva
asymptoticky stabilní rovnovážné stavy 0 a 1. Ke kterému ze stabilních rovnovážných stavů
bude řešení konvergovat, závisí na počáteční podmínce. Kvalitativně se tedy jedná o stejnou
situaci jako na Obr. 6.4, případ K > 1, k > 1.
Závěr:
Autonomní rovnice (6.78) s nezápornými parametry wAA, wAa, waa uvažovaná na stavovém
prostoru Ω = [0, 1] má rovnovážná řešení v krajních bodech Ω, tj. řešení x ≡ 0 a x ≡ 1.
Pokud jsou všechny parametry stejné, wAA = wAa = waa, pak má rovnice pouze konstantní
řešení; každý bod stavového prostoru je rovnovážný.
Pokud min {wAA, waa} ≤ wAa ≤ max {wAA, waa}, přičemž alespoň jedna z nerovností je
ostrá, pak rovnice (6.78) nemá uvnitř stavového prostoru Ω žádné rovnovážné body.
Pokud min {wAA, waa} > wAa nebo max {wAA, waa} < wAa, pak má autonomní rovnice
(6.78) izolovaný rovnovážný bod
x∗
=
waa − wAa
waa − 2wAa + wAA
uvnitř stavového prostoru Ω.
Dostatečné podmínky pro asymptotickou stabilitu nebo repulsivitu izolovaných rovnovážných
bodů jsou:
• Je-li wAA > wAa, nebo wAA = wAa > waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 asymptoticky
stabilní.
• Je-li wAA < wAa, nebo wAA = wAa < waa, pak je stacionární řešení x ≡ 1 repulsivní.
• Je-li waa > wAa, nebo waa = wAa > wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 asymptoticky
stabilní.
• Je-li waa < wAa, nebo waa = wAa < wAA, pak je stacionární řešení x ≡ 0 repulsivní.
• Je-li max {wAA, waa} < wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ asymptoticky stabilní.
• Je-li min {wAA, waa} > wAa, pak je stacionární řešení x ≡ x∗ repulsivní.
Biologickou evoluci lze chápat jako změnu frekvencí alel v průběhu času. Představme si,
že celá populace má na příslušném lokusu alelu A a v počátečním čase se u nějakého jedince
objeví její mutace, alela a. Pokud v takovém případě bude wAA ≤ wAa ≤ waa, přičemž alespoň
jedna z těchto nerovností je ostrá, pak se bude mutovaná alela a v populaci šířit a nakonec
v ní převládne; pokud wAa > max {wAA, waa}, pak budou obě alely v populaci dlouhodobě
koexistovat, populace se stane geneticky polymorfní.