Teplota a termální fyziologie Teplota je zásadní faktor pro biochemické děje. Aktivační energie roste a reakce se zrychlují. Mění se aktivita enzymů a vlastnosti membrán. Rozmezí teplot na Zemi je -80 st.C. po teploty nad 100 st.C. Podstatné je také časové kolísání teplot. occur Termoregulace jako evoluční krok k volným nikám. Tkáně jsou neustále v optimální teplotě. Jen velcí si mohou dovolit termoregulovat. Behaviorální termoregulace je ale dostupná i malým. ENDOTHERMY Mammals (torpid) Large flying insects Large reptiles Naked mole rat Různé kombinace ve vztahu teplota těla a prostředí POIKILOTHERMY Mammals Birds HOMEOTHERMY Birds (torpid) Monotremes Fish (polar) Invertebrates ——"vi/ (aquatic, polar) Invertebrates (soil, temperate) Amphibians Reptiles Fish Invertebrates Fish (tropical) Invertebrates (aquatic, tropical) ECTOTHERMY Figure 13.6 Thermal strategies Most animals can be classified as homeotherm or poikilotherm, or alternately, ectotherm or endotherm. This figure illustrates the many species whose thermal strategies combine elements of multiple strategies. For example, monotremes are less homeothermic and less endothermic than other mammals. Není to zadarmo: Až 20x větší energetická náročnost homoiotermů při dané hmotnosti proti poikilotermům. O 0 01 C3 U I X Z 1 o The curves are plots of these statistically derived equations, where M/W is the weight-specific rate of 02 consumption (ml_ 02/g*h) and W is body weight (g). Birds: 7-7 = 6.17W"0-33 W Mammals: 7-7 = 4.46VV-0-30 W Lizards: 7-7 = 1.33W~035 W Amphibians: = 0.36VV-033 wizards at 37°C V7 Placental mammals Amphibians at 25°C T 0 10 20 30 40 50 60 70 80 Body weight (g) 90 100 Teplota a metabolismus u poikilo a homoiotermů. Vlivy teploty Mění se aktivita enzymů, vlastnosti membrán (gel x tekutost). Protože zejména slabé vazby jsou teplotou ovlivněny, mění se vlastnosti proteinů a lipidů. H můstky a van der W. síly s teplotou slábnou, hydrofobní interakce (vazby) sílí. Záleží tedy na relativní důležitosti a zastoupení vazeb. - Enzymy mají svá teplotní optima. 1 140 1 50 h/ ——— 26 h/ 10h/ 3 h. 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Optimum má širší nebo užší hranice. Stenotermní x eurytermní Lze se přizpůsobit i bez termoregulace, ale trvá to déle Adaptace, Aklimace Evoluční adaptace: většina hmyzu je aktivní v rozmezil 2 - 50 °C. Grylloblatta, cvrčkovec, který žije Rychlá adaptace - aklimace: I u jedince může dojít ke změně odolnosti vůči teplotě. Šváb adaptovaný na teplotu 36°C upadá do stavu strnulosti (chladový šok) při snížení teploty na 9.5°C. Byl-li však chován alespoň 24 hod při teplotě 15 °C, pak dojde ke chladovému šoku až při 2°C. Aklimace je přizpůsobení se dlouhodobému působení určité teploty. Rychlé změny vedou k větším výkyvům v metabolismu. Aklimace vyžaduje čas. The chronic-response line has a lower slope than any of the three Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu Low fluidity A. Kontrola fluidity membrán • Délka řetězce • Saturace • Fosfolipidová třída (fosfatidilcholin x fosfatidilethanolamin) • Cholesterol - udržuje fluiditu za nízkých T B. Syntéza ochranných látek (teplo i chlad) C. Změny spektra enzymů a/nebo syntéza homologů D. Změny izoforem proteinů (např. svalového myosinu) Shorter chain ->- Unsaturation -fr- Polar head group Figure 13.12 Phospholipid properties and membrane fluidity Cells change the fluidity of membranes by altering the composition of membrane phospholipids. Aklimace - Jak udržet buněčné děje v chodu Sumka vystavená chladu: S časem trvání experimentu se homologická stavba enzymů přizpůsobuje. Optimum se posouvá doleva. 7* " til 840 La O 4-> 1— O 700 o. T3 o c 560 E 420 u a> <+- 280 - O O 140 _ 50 h/ —....... 26 h y 10 hy 3 h. 10 20 30 40 Temperature (°C) 50 60 Figure 4.1 The effect of temperature on a protein splitting enzyme (protease) from the ascidian Halocynthia. The enzyme effect seems to have a temperature optimum, but this optimum is lower the longer the duration of the experiment. This is explained in the text. [Berrill 1929] Poikilotermie Jako každá konformní strategie je lacinější, pro malé živočichy s velkým povrchem jediná možná. I za cenu snížené výkonnosti. Poikilotermie - teplo Heat shock proteiny - chaperony - opravují denaturované bílkoviny Cytoplasm Nucleus Poly A+ mRNA (T) Complex of HSF and Hsp's under | unstressed conditions. (2) Heat stress causes complex to j dissociate. Hsp70 binds to denatured proteins. HSF monomers associate into trimers. (5) Trimers move into the nucleus and bind to the promoter of genes with heat shock element (HSE). Hsp70 gene transcription increases. JJ Poly A+ mRNA is exported to the cytoplasm. ® Poly A+ mRNA is translated to form more Hsp70. (9) The increase in Hsp70 levels allows the complex to form again, stopping transcriptional activation. Figure 13.15 Heat shock response Poikilotermie - chlad A) Zmrznutí tolerující - nukleační I. (kontrolované zmrznutí) B) Zmrznutí netolerující-kryoprotektivní I. (glyceroly) udržují tekutiny v podchlazeném stavu a tzv. antifrízy (zabraňují krystalům ledu růst). Intracelulárně led nesmí vzniknout nikdy. Ale i tvorba extraceluárního ledu vystavuje buňky osmotickému stresu. Obě strategie - srovnání. Table 8.5 Freeze tolerance and freeze avoidance. Characteristic Freeze-avoiders Freeze-tolerators Ice formation Lethal Extracellular ice tolerated LCT -5 to -20°C (rarely -60°C) -20to-70°C 1 Supercooling capacity High Low 1 Supercooling point Close to LCT Well above LCT 1 Ice-nucleating agents Absent or masked Present and active (proteins) Antifreezes Polyols ± peptides in fish — Cryoprotectants — Polyols, ± trehalose, ± proline Occurrence Many invertebrates Some vertebrates, notably polar fish Common in invertebrates A few frogs LCT, lower critical temperature. __1 cvrčkovec Willmer, P., Stone, G., & Johnston, I. (2009). Environmental physiology of animals. John Wiley & Sons. Fyzikální regulace Výměna tepla mezi organismem a prostředím. A) Radiace B) Evaporace C) Kondukce D) Konvekce Radiation from sky Reflected radiation trom sun Radiation Radiation fmm anima] from bush Convection Direct radiation from sun Wind Metabolic heat Respiratory evaporation -► from'icrriund Conduction Fyzikální termoregulace - izolace a plocha pro ztráty tepla - vyhřívání, choulení Homoiotermie a fyzikální regulace Není nutné prohřívat všechny tkáně, naopak je výhodné regulovat tepelné ztráty Core Tctiipcnuurc | yrc | M I I '"> 1 | irc 2TC Rih lcinpctalurc (. Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. 100° Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. 23 Core body temperature 37° I 37' 35 Air temperature -30° 7°8' 14 8 0' Protiproudá výměna Dokáže oddělit teplé a studené tkáně. U člověka dvě sady žil - podle teploty blíže nebo dále povrchu. With this arrangement of blood vessels, blood loses heat steadily to the environment as it flows in and out of the limb, and the temperature of the blood steadily declines. (a) Blood flow without countercurrent heat exchange 37c 32c 28° 16" 18c (b) Blood flow with countercurrent heat exchange 37c 29c 36° V 28° When the arteries and veins are close together, allowing countercurrent heat exchange to occur, some of the heat lost from the arterial blood enters the venous blood.The temperature of the venous blood thus rises as the blood travels toward the body. TA = 5°C Protiproudá výměna Mozek musí mít stálou teplotu. Cross sections of nasal passages The arterial blood is cooled by countercurrent heat exchange prior to entering the brain. Carotid artery Protiproudá výměna i u poikilotermů Hruď včely musí mít stálou teplotu. křídelni svaly izolace vzdušné vaky hruď Tepelný výměník zadeček \ srdce BHKiV ventrální afragma aorta (a) Temperatures of thorax and abdomen I hmyz termoreguluje. Thoraxje choulostivější než abdomen Chemická termoregulace - z energie chem.vazeb Třesová a netřesová (NST) termogeneze BMH - bazálni metabolismus |)i^^MMtt»MÍ 0.5 S Elek'.rocyograíické eóznasy třcaové aktivity, ukazující pribCh "výbuchů", u corčote (o), krvav (b) a aväi (c). (Spaan, Kleiasoann 1970*) hypotermie homoiotermní stav hyper-termie Teplota okolí Hnědý tuk zejména u mláďat savců. Chemická termogeneze - hnědá tuková tkáň The fat drop is so large that everything else nets forced to the edge White Fat Cell 3^ Brown Fat Cell Chemická termogeneze - hnědá tuková tkáň Obr. 6-6. Nákres rr.uit:lokjlárn.' tukové bcňky. Povšimneme si iádra. olezeného ve stredu, mnchočetrjých kamének a velkého počtu mitochondrií. Napravo doíe je sympatické nervové zakončeni. Hnědý tuk : Uncoupling protein-odpojuje tvorbu ATP od průchodu H+ iontů. Všechna energie se mění na teplo. Outer Intermembrane space membrane \ Inner membrane FIGURE 8.4 Principles of oxidative phosphoryla duces a proton electrochemical gradient, as shown into the intermembrane space. In (o) and (c), proton: electrochemical gradient, which is present in (b) anc Ordinarily, as seen in (b), protons diffuse back to the ATP by oxidative phosphorylation. In cells with uncoi can also diffuse back to the matrix through UCP1, vv ton motive energy being dissipated as heat. Matrix Outer mitochondrial membrane Intermembrane space Inner mitochondrial membrane Mitochondrion Cytoplasm ATP synthase Uncoupling protein » (UCPI) ADP Matrix (core) (a) The proton electrochemical gradient produced by electron transport: an energy store Heat (b) Back-diffusion of protons (c) Back-diffusion of protons in a via ATP synthase, providing energy for synthesis of ATP: the mechanism of oxidative phosphorylation specialized cell with UCPI: the mechanism of uncoupling Chemická termogeneze - hnědá tuková tkáň i u dospělých Spouští se signálem sympatiku (noradrenalin). Netřesová termogeneze u aklimovaných, hibernátorů a mláďat. S věkem může vymizet. When 1-day-olds were injected with norepinephrine, they exhibited a large percentage increase in their rate of 02 consumption, indicating a well-developed capability for nonshivering thermogenesis by brown fat. 100 r CO ? n & to .= a C o pC fa o 71 3 O C C 3 r- 3 ri T3 x O I '15 g 50 - 25 I- 0 0 Older animals exhibited less of a response, indicating that the capability for nonshivering thermogenesis by brown fat decreases as reindeer age. 10 15 20 Id 30 Homoiotermie - cesta k maximálnímu využití volných nik ale i ta pod vlivem rytmů cc 38 1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1-1 I 12 16 20 24 4 8 12 Obr. 109. Zmeny teploty tela chrčka zlatého počas dňa. Klidová stádia - „uteč" strategie poikilotermů a heterotermů Hibernace-zimní spánek (jezevec, ježek, lelek, medvěd atd.) Estivace - letní klidové stádium (např. měkkýši) Torpor-noční ztuhnutí (např. kolibříci, netopýři). Klidová stádia Hibernace se vyplatí nejvíce menším savcům. u C/5 O 0» -»—> CZ O -Q j—i OJ t O D- rl ju w 0.1 0.01 Ig Mouse Nonhibernating M = 5.0W"0-29 Not hibernating Hibernating Marmot Mouse Marmot \ Hibernating: M = 0.03 lOg lOOg lOOOg 10kg 100kg Body weight on log scale 1000kg ( The decrease in metabolic rate brought about by entering hibernation is symbolized by the shift from the blue line to the red line. It diminishes as mammals increase in body size. Z hibernace je potřeba se občas probudit. Heterotermové termoregulují i při hibernaci. Sysel. lo