• • • PARAZITISMUS II – pokračování Adaptace k parazitismu Osnova přednášky •Rozmanitost prvoků •Adaptace morfologické: –Helminti –Členovci •Adaptace biologické: –Rozmnožování –Příjem potravy •Adaptace ekologické • •Adaptace fyziologické •Adaptace biochemické •Adaptace behaviorální •Úvod do studia ekologie •Úrovně studia: –Jedinec –Populace –Společenstvo • Adaptace k parazitismu •Progresivní – vznik nových struktur a orgánů umožňujících nové funkce •Regresivní – redukce některých struktur a orgánů (smyslové orgány, trávicí soustava) •Biologické •Morfologické (strukturální) •Biologické •Ekologické •Fyziologické •Biochemické •Behaviorální •Molekulární • Obrovská rozmanitost prvoků Tvarová různorodost prvoků Historie mikroskopické technika Historie mikroskopické techniky Trypanosomatidea T. Cruzi parasite Pitted against parasites: Developing a creative way to turn a parasite's own evolutionary adaptations against itself. · Clemson News Trypanosomy a červené krvinky - SEM Bičíkovci - heterokont Lokomoční organely •Tři typy lokomočních organel •Pseudopodia •Bičíky (flagella) •Řasinky (cilie) • •Undulipodia – flagella + cilie • Améby - panožky Panožky -pseudopodia •Améby – dočasné struktury pohybu a přijmu potravy –Lobopodie –Filopodie –Rhizopodie –Axopodie – •Améby limax (Limax) • Apicomplexa - sporozoit 51 Apicomplexa and Microsporidia | Basicmedical Key Apicomplexa - Wikipedia Apicomplexa Schematic representation of the apical complex of T. gondii. Modified... | Download Scientific Diagram ECIP / Apicomplexa Schéma průniku sporozoita do hostitelské buňky Sporozoit pronikající do buňky Mikrosporidia – průnik do hostitelské buňky Parasitic adaptation of flatworms and diseases caused by flatworm Adaptace morfologické Morfologická rozmanitost •Typy opisthaptoru • •Evoluce opisthaptoru • Typy scolexů tasemnic Morfologické typy motolic SEM - Acanthocephala Crustacea - General Characteristics Parazitičtí korýši – obrovská rozmanitost Snímek 1 Phylum Arthropoda: Parasitism in Crustaceae | Study&Score Phylum Arthropoda: Parasitism in Crustaceae | Study&Score Parasites, infections and diseases of fishes in Africa: An update Snímek 1 ECIP / Crustacea ECIP / Crustacea Parazitiční korýši Parasites, infections and diseases of fishes in Africa: An update Parasitic water fleas (Copepoda, a subclass of crustaceans) were... | Download Scientific Diagram • • • Rozmanitost členovců - blechy Externí anatomie hmyzu Ústní ústroji – adaptace k parazitismu Morfologie ústního ústrojí Ixodidae Ticks and its parasitic adaptations Lyme Disease | Boston Children's Hospital Adaptace související s nasátím klíštěte Stavba kutikuly Stavba kutikuly klíštěte Zástupci roztočů Adaptace biologické •Vysoký reprodukční potenciál •Asexuální rozmnožování •Komplexní životní cykly • Parthenogenesis: Can Animals Produce Offspring Without Mating? Typy rozmnožování CHAPTER 9 REPRODUCTION AND DEVELOPMENT. 9.1 Asexual reproduction in plants and animals Learning Outcomes: At the end of this topic, students should be. - ppt download Monogenea - zástupci Životní cyklus – Gyrodactylus - živorodí partenogenetická polyembryonie Reprodukční soustava parazitů hermafroditi gonochoristi Samičí reprodukční soustava Schéma oplození vajíček motolic Formování obalu vajíčka Reprodukční soustava parazitů Vývojový cyklus motolic Nepohlavní reprodukce larválních stádií Nepohlavní reprodukce larválních stádií germinativní buňky rostoucí dceřinný organismus Multiplikace germinativních buněk larválních stádií motolic - redie Nepohlavní (asexuální) rozmnožování Typy binárního dělení Amoeba Tryponosoma Trichomonas Typy binárního dělení Toxoplasma Balantidium Opalina Typy mnohonásobného dělení (a) Entamoeba – formování vegetativních stádií po excystaci (b) Plasmodium – formování merozoitů v merontech (Eimeria, Theileria) Zažívací soustava hmyzu Příjem potravy a trávení •Extracelulární trávení – hydrololytické enzymy jsou sekretovány do lumenu mesenteronu – mikrovili •Epitel mezenteronu produkuje peritrofickou matrix a absorbuje vodu, ionty a živiny •Intracelulární trávení u roztočů •Mezeteron – množství záhybů – epitel bez mikrovili ale tvoří jej trávicí buňky –pohlcují potravu – ve střevě mininum proteáz –vhodné pro přenos patogenů •Peritrofická membrána (matrix) u většiny hmyzu – obaluje potravu –fyzikální bariéra vůči mikroorganismům Tvorba peritrofické membrány Funkce peritrofické membrány obaluje přijatou potravu chrání před přímý kontaktem s krví fyzikální bariéra vůči mikroorganismům prostorové oddělení částí procesu trávení je složena z polysacharidu chitinu a z proteinů (peritrofiny) •Diskontinuální matrix •U komárů a jiných nemarocera •Syntetizuje se kontinuálně a ze všech buněk mezenteronu •Pouze několik hodin po nasátí krve •Po strávení krve se rozpadá •Kontinuální matrix •U glosin a brachycera •Produkují specializované buňky v přední části mezenteronu Pohlavní soustava hmyzu •Samičí soustava •Samčí soustava Pohlavní soustava hmyzu •Samičí soustava •Ovaria složená z ovariol – rourkovitá, obalená membránou propria •Germanium – vznik a růst vajíček •Vitelarium –produkce žloutku • •Hmyz je oviparní, larviparní nebo pupiparní •Samčí soustava •Varlata – rourkovité folikuly – vznik spermií •Spermidukty- do nichž ústí přídatné žlázy •Chámomet – spojení SpD – ductus ejaculatorius •Kopulační orgán – phalus penis • Gonotrofický cyklus •Stupeň trávení krve • • • • 1. střevo bez krve • 2. střední střevo plné násáté krve • 3. krev jasně červená, zabírá 4 až 4,5 zadečkových článků • 4. krev tmavě červená • 5 až 6. krev ve střevě černá • • 7. krev strávená, střevo prázdné •Fáze vývoje folikula • 1. Tvoří se folikulární epitel – diferenciace oocytu a trofocytu • 2. V plazmě oocytu se tvoří žloutková zrna • 3. V plazmě oocytu je shluk žloutkových zrn – žloutek se zvětšuje – oocyt – polovina folikulu • 4a Oocyt – až 75% folikulu • 4b Oocyt více než 75% folikulu • • 5. Zralé vajíčko • Komplexní vývojové cykly motolic Vývojová stádia klíštěte rodu Ixodes Troj-hostitelský životní cyklus Ixodes ricinus Vývojové cykly motolic •Jednohostitelský – monoxenní •Dvouhostitelský (dixenní) s přímou penetreací cerkárií – Schistosoma hematobium •Dvouhostitelský (dixenní) s adoleskárií – Fasciola hepatica •Tříhostitelský (trixenní) – (savec - měkkýš – členovec) – Paragonimus westermani •Tříhostitelský (trixenní) – savec –měkkýš – obratlovec – Clonorchis sinensis •Čtyřhostitelský - tetraxenní • • Fyziologické adaptace •Intracelulární trávení: živiny jsou absorbovány povrchem těla (neodermis, tegument) což se považuje za intracelulární ingesci. např. Cestoda. Naproti tomu A. lumbricoides se vyznačuje jak extracelulární, tak i intracelulárním trávením. • •Osmoregulace: osmotický tlak tělesných tekutin cizopasníka je stejný jako hostitele, což zabraňuje disturbancím při jejich výměně. • •Anaerobní respirace: paraziti žijí v prostředí bez kyslíku a díky tomu potřebují ke svému metabolismu jen velmi malé množství kyslíku. U helmintů se respirace uskutečňuje za anaerobních podmínek a energie je získávána fermentací glykogenu za nepřítomnosti kyslíku. Produkován je CO2 a mastné kyseliny. • Buněčná diferenciace během ontogeneze Vznik neodermis Platyhelminthes - Neodermata Tegument – povrch těla tasemnic Giardia - pohyb tekutiny Hlavní události v evoluci eukaryot 1. ztráta glykopeptidické buněčné stěny 2. vývoj vnitřního cytoskeletu 3. vznik fagotrofie Vznik a vývoj fagotrofie Tvorba potravní vakuoly Potrava a metabolismus prvoků •Heterotrofní – mnoho symbiotických zástupců – evoluce parazitismu •Cytostom - organela pro příjem potravy – Ciliata •Cytopyge – buněčná řit •Příjem potravy: –Fagocytóza –Pinocytóza –Endocytóza • Fagotyzóza Pinocytóza Receptory zprostředkovaná endocytóza Osmoregulace: exkreční soustava tasemnice Exkreční systém motolic Krebs Cycle or TCA Cycle: Definition, Steps, and Mechanism Anaerobní metabolismus parazitů Membrane compartments of the P. falciparum blood stages. (A) The... | Download Scientific Diagram Antimalarial drug resistance: linking Plasmodium falciparum parasite biology to the clinic | Nature Medicine Příklad. Plasmodium falciparum Adaptace behaviorální Bidirectional interactions between host social behaviour and parasites arise through ecological and evolutionary processes | Parasitology | Cambridge Core Behaviorální (etologické) adaptace •Migrace invazních larev: –Horizontální –Vertikální –Ontogenetické – •Manipulace chováním hostitelů – mezihostitelů • • Ascaris lumbricoides life cycle | Information by Catalina Ma… | Flickr Ascaris lumbricoides: Roundworm - Biology Edu Care Ascaris lumbricoides egg | Medical Laboratories Ascaris lumbricoides- Digestive, Respiration, Excretory, Nervous System Nematoda: Ascaris lumbricoides Ontogenetická migrace v hostiteli Malaria is caused by class 12 biology CBSE Plasmodium: původci malárie Nemoci koní: Střečci - Nemoci koní - MVDr. Dominika Švehlová Střečkovití – Wikipedie Univerzita Karlova Pedagogická fakulta DIPLOMOVÁ PRÁCE Kateřina Chlumová - PDF Free Download Střečci: Podkožní: Hypoderma bovis Nosní a hltanoví: Oestrus ovis Žaludeční: Gastorophilus intestinalis Doc. RNDr. Jaroslav Flegr, CSc.: Manipulation hypothesis Manipulace chováním hostitele parazita 28 BEST Nematomorpha IMAGES, STOCK PHOTOS & VECTORS | Adobe Stock Typical gordiid life cycle. Gordiid adults normally pair and mate in... | Download Scientific Diagram File:Húrféreg.jpg - Wikimedia Commons Nematomorpha - Gordius Gordius sp | A really creepy animal. This aquatic worm is a … | Flickr The life cycle of Diplostomum spathaceum. Parasites reproduce sexually... | Download Scientific Diagram File:Page210a.jpg - Wikimedia Commons Consequences of eye fluke infection on anti-predator behaviours in invasive round gobies in Kalmar Sound. - Abstract - Europe PMC Motolice: Diplostomum pseudospathaceum 95 Vliv parazita na chování hostitele • •Manipulační hypotéza předpokládá, že parazit mění chování hostitele způsobem, který zvyšuje přenos parazita na hostitele dalšího. • •takovéto změny jsou nejčastěji popisovány u vícehostitelských parazitů přenášených predací • •samotné změny chování způsobené patogenním působením parazita, ale nezvyšující jeho přenos, nejsou považovány za manipulaci, i když v praxi bývá obtížné tyto jevy odlišit • •klasickým příkladem manipulativního působení parazita na hostitele je Dicrocoelium dendriticum. –u plžího mezihostitele způsobí tvorbu slizových koulí obsahujících cerkárie, které chutnají mravencům –metacerkárie vzniklé v mravenci pak mění jeho chování tak, aby byl snáze pozřen býložravcem - ráno a večer se mravenec zaklesne kusadly do stébla trávy, ale v noci a přes den, kdy mu hrozí vyschnutí na slunci, se vrací do mraveniště. 96 Vliv parazita na chování hostitele • •Hmyz – přenašeči: patogen ztíží parazitovanému vektoru sání krve, a vektor se pokouší sát vícekrát, často i na různých hostitelích. •Obratlovci –např.u ryb parazitovaných motolicí Diplostomum: metacerkárie v oku ryby snižují vidění, a tak ryba hůře uniká predátorovi - definitivnímu hostiteli. zhoršený osvit sítnice též způsobí roztažení melanocytů v kůži ryby, a tak zvýší její nápadnost. –Savci – např. hlodavci parazitovaní vícehostitelskými kokcidiemi se stávají snadnější kořistí predátorů. –Toxoplasma – „myši chodí za kočkami, lidé skáčou pod auta“… – – – Host–multiparasite interactions in amphibians: a review | Parasites & Vectors | Full Text Synchronizace životního cyklu s hostitelem Polystomum Integerrimum | SpringerLink Monogenea: Polystoma integerinum Pseudodiplorchis americanus – sezónní cyklus Reproductive Dominance Strategies in Insect Social Parasites | SpringerLink Zástupci sociálního hmyzu Úvod do ekologie cizopasníků Hierarchická struktura parazito-hostitelských vztahů Úvod do ekologie parazitů •Hostitel jako prostředí •Místo přichycení (infection site) • •Tři úrovně studia: •Jedinec •Populace •Společenstvo • – • Hostitel jako prostředí I •Ekologie je studium vztahů mezi organismy a jejich prostředím, zaměřené na ty faktory, které regulují počet a distribuci organismů. • •Hostitel je přirozeně prostředím pro cizopasníky jak v ekologickém, tak i v evolučním smyslu. • •Většina parazitů využívá ke svým životním cyklům řadu podmínek prostředí (hostitelů) • • Hostitel jako prostředí II •Hostitel většinou představuje na potravu bohaté a stabilní prostředí • •Většina tělních tekutin živočichů obsahuje širokou škálu rozpuštěných proteinů, aminokyselin, uhlovodanů a prekurzorů nukleových kyselin a všechny organismy mají mechanismy pro udržování chemických a osmotických rovnováhách těchto jejich tělesných tekutin. • •Lze očekávat, že paraziti budou mít adaptace, které budou využívat tyto typy prostředí a lze předpokládat, že evoluční změny u hostitelů budou doprovázeny adaptivními změnami jejich cizopasníků. • Infection site •Hostitelské prostředí zahrnuje časato širokou škálu různých organismů, od člověka po protozoa. • •Viděno z perspektivy cizopasníka, všechny organismy představují komplexní prostředí z mnoha samostatnými habitaty. • •Dokonce i nejmenší zástupci hmyzu nebo korýši poskytují jak na svém povrchu, tak uvnitř místa (habitaty), které mohu být kolonizovány cizopasníky. • •Větší organismy jako např. hlodavci, ptáci a lidé mohou cizopasníkům poskytnout velké množství typů mikroprostředí využitelných pro cizopasníky. Infection site II •Ačkoliv většina endoparazitů obratlovců žije v zažívacím traktu, adultní cizopasníci se mohou vyskytovat v nejrůznějších orgánech těla hostitele. • •Juvenilní stádia často prodělávají migrace na místo, kde posléze pohlavně dospívají • •Paraziti jsou obvykle adaptováni na nějaké konkrétní místo uvnitř nebo na povrchu hostitele • •Příklady: –původci malárie se vyskytují uvnitř červených krvinek –filárie se mohou hromadit v srdci psů –Roztoči ptáků se mohou vyskytovat pouze na pérech jejich letek –Monogenea se mohou nacházet v kloace žab • » • • • Infection site III ¢ Site specificity is actually evidence of parasite adaptation to a particular habitat within a host ¢ Parasites tha... Site specificity je obvykle označení adaptace parazita k nějakému konkrétnímu místu na/v těle hostitele Paraziti, kteří obývají dutinu/lumen střeva a nebo jiného dutého orgánu se nazývají coelozoičtí zatímco paraziti žijící ve tkáních se nazývají histozoičtí Tři základní úrovně studia: Organismus cizopasníka Populace parazita Společenstvo cizopasníků Studium na úrovni jedince •Variety of monogenean body shapes and haptoral morphology •Variety of types of scolexes of cestodes Základní předpoklad studia: ● Správná determinace – diagnostika ● Použití různých mikroskopických technik •Acetylcholine visualised with 5-bromo-chloro-indolyl acetate milan7 (Zurawski T.H. et al., 2001) Eudiplozoon nipponicum Bright field Barvene preparaty obrazky2 Phase contrast microscopy – viviparous gyrodactylids DIC according to Nomarski 50 µm Haptor SP6 Dorsal anchor Ventral anchor Ventral anchor Dorsal anchor Dorsal bar Ventral bar Hooks dipantvyvody100a adGMzup100 diporpanovasvorka Haptor20X20 juvkrizenipri20 adhltanup CLSM - Confocal laser scanning microscopy Macr5 Th Thylacicleidus nmacrogyrodactylus • TEM senzila-15A-51 TEM mikrov-15A-17 TEM sval buc suc 16B-41 Muscle tissue microvilli Uniciliate sensilla Muscle tissue Studium na úrovni populace parazita Životní cyklus nepřímý DH 1.Mz 2.Mz 3.Mz Populační ekologie parazitů Charakteristiky populace parazitů Charakteristiky populace parazitů Schéma populace parazita: motolice Echinostoma revolutum Definitivní hostitel 1. mezihostitel 2.mezihostitel Schéma populace parazita Základní termonologie Populace šťastných ryb - hostitelů Paraziti a populace hostitelů Epidemiologie cizopasníků Hierarchická struktura populace parazita •Infrapopulace – soubor všech cizopasníků jednoho druhu parazitujících na jedinci hostitele • •Metapopulace - soubor všech cizopasníků jednoho druhu parazitujících na populaci hostitele • •Suprapopulace – soubor všech metapopulací daného druhu parazita v daném ekosystému Helminth species richness Lung fluke Carnivore density Carnivores (Torres et al., 2006): distribution range density The basic reproduction number R0 Epidemiologie: host density, host longevity Studium na úrovni společenstva cizopasníků ►Heterotypický soubor složený z jedinců různých druhů parazitů, kteří spolu mohou mít interakce ►např. společenstvo parazitů na žábrách ryb. ► Výsledek obrázku pro diplozoon Výsledek obrázku pro gyrodactylus Výsledek obrázku pro dactylogyrus Výsledek obrázku pro ergasilus Výsledek obrázku pro argulus Výsledek obrázku pro trichodina Výsledek obrázku pro myxozoa fish Hierarchická klasifikace společenstev cizopasníků na daném jedinci hostitele figure016 Parazitofauna daného druhu hostitele – 5 druhů parazitů Hostitelská populace - 2 až 4 druhy parazitů Individuální hostitel – 0 až 3 druhy parazitů Hierarchické upořádání různých úrovní společenstev cizopasníků (Guégan, Morand & Poulin, 2004)) Hierarchická organizace společenstev cizopasníků Hierarchická klasifikace společenstev cizopasníků • ►Infraspolečenstvo • soubor sestávající ze všech parazitů různých druhů na jednom jedinci hostitelského organismu ►Metaspolečenstvo (component community) • soubor sestávající ze všech parazitů různých druhů parazitujících na populaci hostitelů (v daném prostoru a čase) ►Supraspolečenstvo (compoud community) • soubor sestávající ze všech metaspolečenstev cizopasnísků v daném ekosystému Determinanty struktury společenstev cizopasníků Infraspolečenstvo ►Počet druhů cizopasníků ►Relativní abundance (počet jedinců každého druhu cizopasníka) ► ►Dynamický systém – mobilita, natalita, mortalita ►Formování v reálném ekologickém čase, vliv infekce na demografické procesy systému ►Typická krátká doba života ►Predikovatelná nebo náhodná struktura ? • → vysoce strukturované s predikovatelných složením druhů • → náhodný soubor druhů Saturace společenstev cizopasníků ►Kennedy & Guégan (1996) 64 metaspolečenstev střevních helmnitů • Může saturace limitovat počet druhů v infraspolečenstvu ? • • Saturace druhů infraspolečenstev je velmi vzácným jevem • Saturace ale díky biomase cizopasníků • Saturace infraspolečenstev ? „Nested“ struktura infraspolečenstev cizopasníků ►Nenáhodná distribuce of species richness mezi infraspolečenstvy • ►Hierarchická struktura společenstev ve fragmentovaných habitatech (poprvé popsáno u společenstev savců na ostrovech) • ►Hostitel = fragmentovaný habitat – nenáhodná distribuce druhů parazitů mezi Infraspolečenstvy v Metaspolečenstvu Obr3_Společenstva „Nested“ struktura infraspolečenstev parazitů Dva typy hypothetické distribuce druhů parazitů mezi infraspolečenstvy Infracommunities Infracommunities Nested structure Random structure Metaspolečenstvo ►Déle žijící soubor parazitů než jejich infraspolečenstvo • ►MS je formováno delší evoluční časovou škálou během procesů invaze, speciace, extinkce, kolonizace a směnou hostitelů (host switches) ► ►Maximální počet druhů cizopasníků = počet druhů tvořících faunu parazitů (v dané oblasti) ► ►Často je stupeň saturace menší než parazitofauna Saturace metaspolečenstev ►např. vztah mezi parasite species richness v MS a druhovou bohatostí parazitofauny, publikovaná studie parazitických helmintů 32 druhů sladkovodních ryb v UK (Kennedy & Guégan, 1994) Obr2_Společenstva Richness of the parasite fauna native species introduced species Podobnosti metaspolečenstev cizopasníků ►Kontakty hostitelů a výměna cizopasníků ►Fyzikální izolace hostitelských populací – rozdílné metaspolečenstva parazitů ►Geografická vzdálenost – dobrý prediktor podobnosti ve druhovém složení (není to ale univerzální fenomén) ► figure042 Pokles podobnosti s rostoucí vzdáleností Geografická vzdálenost Klimatický nebo environmentální gradient Druhově specifická disperse „Nestedness“ v metaspolečenstvech parazitů Každý druh parazita druhově chudší lokality je podjednotkou druhového složení lokality druhově bohatší Obr3_Společenstva Metacommunities Metacommunities Nested structure Random structure Nestedness metaspolečenstev a phylografie i.e. Helminths in Apodemus sylvaticus woodmouses2 Nestedness v metaspolečenstvech Nestedness – výsledek epidemiologických procesů (Morand et al., 2002) Souvislost mezi nestedness a prevalencí parazitů – Důsledky rozdílné kolonizace parazitů a extinkce spojené s natalitou a mortalitou Které procesy generují nestedness ? Interakce ve společenstvech parazitů ►Interakce parazitů s hostitelem ►Interspecifické interakce ►Positivní – narušení obranných mechanismů hostitele jedním druhem parazita může napomoci jinému druhu cizopasníka ►Negativní – přítomnost jednoho druhu cizopasníka vede k redukci velikosti populace, změně distribuce nebo omezení reprodukce jiného druhu ►Intraspecifické interakce Ekologická nika parazitů ►Multidimensionální prostor habitatu parazita definovaný biotickými a abiotickými proměnnými ►Paraziti zaujímají specifickou pozici na/v hostiteli = habitat • např. habitat of endoparazitů – střevo ►Nika = determinována rozsahem všech pozic všech jedinců daného druhu cizopasníka • Rozměr niky = průměr (mean or medián) pozice • (!!! V jednoduchém případě je nika vyměřena unidimensionální např. jako délka střeva) ► Ekologická nika parazitů Hostitel-habitat (žábra) → mikrohabitat Dorsální plocha Mediální … Venrální … Anteriorní oblouk Posteriorní … proximal plocha centrální … distální … vnitřní a vnější povrchy Základní versus realizovaná ekologická nika ►Hutchinson 1957 • ►Základní (preinteraktivní, prekompetitivní) - virtualní prostorový rozsah, kde se paraziti rozmnožují a přežívají za nepřítomnosti kompetitora • ►Realizovaná (postinteraktivní, postkompetitivní) podjednotka základní niky redukovaná díky • interspecifickým interakcím • zadani bp010 Numerická odpověď na kompetici ►Redukce velikosti populace cizopasníka za přítomnosti jiného druhu parazita • asymmetric output – ovlivněn pouze jeden druh parazita • symetric output – ovlivněna velikost infrapopulací obou druhů 2 nematode species in rats 2 digenean species in IH (Mollusca) 2 acanthocephalean species in IH (Amphipoda) single infection concurrent infections Funkční odpověď na kompetici ►Interactive site segregation (Holmes 1973) ►Posun realizované niky různých druhů nebo redukce přesahu nik díky interakcím ►Funkční odpověď nastává s nebo bez numerického efektu Niche space occupied Specifické niky kongenerických parazitů ►Specializace a adaptace ►Morfologie přichycovacích orgánů (haptor) nanushak3 rutilihak3 fallaxHak Dactylogyrus species na Rutilus rutilus (Cyprinidae) Posílení reprodukční barier kongenerických druhů cizopasníků Figure6B Evoluce preferovaných nik kongenerických druhů parazitů Figure6C Kvantifikace ekologické niky ►Šířka niky podle Levinse (1968) kde pj je proporce jedinců parazita nalezených v sektoru j ► Renkonenův index pro přesah (Renkonen, 1938) kde pia je proporce jedinců daného druhu i v sektoru a, a pia je proporce jedinců druhu j v sektoru a > > Děkuji za pozornost Ticks and its parasitic adaptations