Příběh listů
 bezlisté byliny, vznik listů, jiné asimilační orgány, metamorfózy
Evoluční morfologie rostlin
Pavel Veselý

Funkce listů
•Zvětšují povrch rostliny
(zachytí více záření)
•
•Zajišťují fotosyntézu
•
•regulace transpirace
(efektivní využívání vody, ochlazování)
•
•nejběžnější asimilační orgány

Vznik listů
•Silur/Devon: rostliny původně bezlisté
•
•Mechorosty: bezlisté, plochá stélka, později s fyloidy
•
•Mikrofylní listy – svázány s typem protostélé (s.l.)
–enafyly (fyloidy): vychlípeniny epidermis stonku, bez cévního svazku
–stegofyly: jednožilné drobné listy s cévním svazkem
 (listy fosilních plavuní dosahovaly až 1 m délky)
–
D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\nove\obrazky\leaf evolution.jpg
Vznik vychlípením pokožky
alternativní vznik redukcí větví
vodivá pletiva
výběžek pokožky
stegofyl

Listy – mikrofyly
Psilotum nudumStonek
Psilotum nudum
selaginella_martensii
Selaginella martensii
http://www.golatofski.de/Pflanzenreich/gattung/s_bilder/sealginella/selaginella_martensii.jpg

Vznik listů
•Megafylní listy kapradin a semenných rostlin vznikají podle telomové teorie (planace bočních
větví, kladodifikace a syntelomizace), možná 2x nezávisle z nedif. bočních větví
•
•
•
•
•
•
•
•Megafyly (stejně jako boční větve) zanechávají ve stélé mezeru
(uni-, tri-, multilakunární typ)
•
•Listová mezera je vyplněna dření (není to dutina)
listová čepel

Listové mezery
D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\nove\obrazky\no leaf gaps.png
Megafylní linie
Mikrofylní linie
Listové mezery nejsou přítomny,
větvení též bez mezer
Listové a větevní mezery
Evoluce lakunárních typů

Polypodium Adiantum
Listové mezery a stélé
solenostélé
polystélé (=diktyostélé)
Místo, kde je prstenec sifonostélé přerušen,
je vlastně listovou mezerou!
Listy nařídko: solenostélé, listy nahusto: polystélé

Genetické pozadí
•Tvorba listů všech typů (včetně apikálních meristémů) jsou kontrolovány stejnou skupinou genů


Charakteristika listů
•obvykle mají ukončený růst
• vs.
•listy s neukončeným růstem
(zachovalý meristém na bázi či vrcholu)
•
•Jednoduché vs. složené

Listy – megafyly
Výsledek obrázku pro cycas revoluta leaf
Cycas revoluta
Výsledek obrázku pro pteris cretica
Pteris cretica
Výsledek obrázku pro Picea abies
Picea abies
Výsledek obrázku pro cycas revoluta leaf
https://newfs.s3.amazonaws.com/taxon-images-1000s1000/Pinaceae/picea-abies-wb-atal.jpg
http://plantsrescue.com/wp-content/uploads/2013/08/Pteris-cretica.jpg
Výsledek obrázku pro equisetum leaf
Equisetum giganteum
https://i.pinimg.com/736x/a6/68/4a/a6684a1f0167da66eb6a85ac034bd254--equisetum-garden-ideas.jpg

Listy – megafyly
Quercus pubescens
18227
Welwitschia mirabilis
http://www.biolib.cz/IMG/GAL/18227.jpg
Výsledek obrázku pro fraxinus excelsior leaf
http://www.tree-guide.com/images/styles/600x450-copy_/public/common-ash-leaf1.jpg?itok=DiVjOM-h
Fraxinus excelsior
Výsledek obrázku pro Quercus pubescens leaf
Výsledek obrázku pro Carex pilosa leaf
Carex pilosa

Listy složené a jednoduché
•tvar listů je u rostlin druhově specifický
•
•u jednoho druhu obvykle jen jednoduché nebo složené listy, jen vzácně oba typy, někdy přechody
•
•tvar okraje listu až složenost je způsobena nestejnou činností marginálního meristému listu

Listy složené a jednoduché
•z hlediska efektivity fotosyntézy se neliší
•
•patrně adaptace na konkrétní podmínky, i mezi příbuznými druhy nacházíme oba typy
•
•složené listy mají větší podíl povrchu k objemu – možná rychlejší výměna plynů
•
•složené listy by mohly být odolnější k herbivorii díky vhodnějšímu uspořádání žilnatiny (to se
však nepotvrdilo (Warman & Moles 2011))

Listy složené a jednoduché
P1210375 Cytisus procumbens
Cytisus procumbens
Fabaceae
Cytisus nigricans
Fabaceae

Solanum lycopersicumList
Listy složené a jednoduché
S. dulcamara
Solanum nigrumList Solanum dulcamaraList Solanum sodomeumList
Solanum
S. nigrum
S. sodomaeum
S. lycopersicum

Heterofylie
•Případ, kdy na jedné rostlině se vyskytují tvarově odlišné typy listů
•
•Vodní rostliny: akvatické / terestrické listy
•
•Suchozemské: např. Hedera, Symphoricarpos, Populus, Morus, Smyrnium, Blechnum
•

Heterofylie
Batrachium peltatum
Ranunculaceae
Výsledek obrázku pro batrachium peltatum leaf

Heterofylie
Smyrnium perfoliatum
Smyrnium perfoliatum
Apiaceae
hehe1a
http://www.nps.gov/plants/alien/fact/img/hehe1a.jpg
Hedera helix2
Hedera helix
Araliaceae
File:Morus alba-leaves.jpg
Morus alba
Moraceae
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/b5/Morus_alba-leaves.jpg

Nefotosyntetické metamorfózy listů
•např.:
–kornoutovité listy (Platycerium)
–úponky (Fabaceae)
–rhizophyly (Salvinia)
–pasti masožravých rostlin
–trny (Asparagus, Rosa)
–sklápěcí listy (Mimosa)

platycerium-bifurcatum
Metamorfózy listů
Platycerium bifurcatum
http://lepidoptera.butterflyhouse.com.au/plants/polp/platycerium-bifurcatum.jpg
salvinia3
http://www.washjeff.edu/greenhouse/snatans/salvinia3.jpg
Salvinia natans
F:\Fotky\2012-08-08.Beskydy a Ostrava\P1280822.JPG

Metamorfózy listů
Asparagus falcatus
D:\Fotky\z PDA\WP_20160926_09_28_41_Pro.jpg Venus Flytrap (Dionea muscipula)
http://www.duke.edu/~jspippen/plants/dionaea-muscipula060423-0798hllyshltrz.jpg
Dionaea muscipula
File:Lathyrus odoratus 4 ies.jpg
Lathyrus odoratus
http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/0/03/Lathyrus_odoratus_4_ies.jpg

Asimilace stonkem
•v mládí každý stonek fotosyntetizuje
•
•
•
•
•
•
•
•u některých rostlin se fotosyntéza probíhá téměř výhradně ve stonku: Psilotum, Cactaceae,
Euphorbia, …
https://media.novinky.cz/235/222354-original1-ydr5k.jpg
Vitis vinifera
Výsledek obrázku pro lípa větvička
Tilia platyphyllos

Asimilace stonkem
opuntia
http://weightlossexerciseplan.com/images/opuntia.jpg
cissus+quadrangularis+close+(own)
http://3.bp.blogspot.com/_eaKbvlcIK10/SKgUtrBe9cI/AAAAAAAACcM/EbbPHmeW4tg/s400/cissus+quadrangulari
s+close+(own).jpg
Psilotum nudum
Psilophyta
Opuntia ficus-indica
Cactaceae
Cissus quadrangularis
Vitaceae

Fylokládia
•zploštělé fotosyntetizující stonky podobné listům
•
•mohou být drobná (Asparagus officinalis)
i naopak poměrně velká (Ruscus hypoglossum, Homalocladium platycladum, Carmichaelia williamsii,
Phyllocladus)
•
•Ve fylokládiích se exprimují některé geny typické pro vývoj listů, jejich exprese je řízena stejně
jako u listů.
•
•Někdy rozlišena adaxiální a abaxiální strana (anatomie pak je něco mezi listem a stonkem)
Nakayama et al. 2012

Fylokládia
http://131.230.176.4/imgs/pso/r/Fabaceae_Carmichaelia_williamsii_21784.html
bandstrauch-homalocladium-2 homalocladium_platycladum
http://zimmerpflanzen.ws/wp-content/uploads/2008/03/bandstrauch-homalocladium-2.jpg
Homalocladium platycladum
Polygonaceae
Carmichaelia williamsii
Fabaceae

114770-2
Fylokládia
http://www.zimbabweflora.co.zw/speciesdata/images/11/114770-2.jpg
Asparagus falcatus
Asparagaceae
tavsan_kirazi_ruscus_hypoglossum
Ruscus hypoglossum
Asparagaceae
http://turankaradeniz.com/wp-content/uploads/tavsan_kirazi_ruscus_hypoglossum.jpg

Fylokládia
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Tanekaha_Kahuroa.jpg
Phyllocladus trichomanoides
Podocarpaceae
Phyllocladus alpinus
Podocarpaceae
http://en.wikipedia.org/wiki/File:Phyllocladus1769.jpg

Palisty
•párové výrůstky v místě přisedání listu na stonek, vznikají z listové báze
•
•Někdy zcela nahrazují listy
(Lathyrus aphaca, + některé odrůdy hrachu)
•
•Mohou být zmnoženy (Rubiaceae), případně srůstat
•
•Často chrání pupen (Magnolia, Carpinus, Polygonaceae)
•
•Metamorfózy v botku (Polygonaceae), v trny (Robinia, Acacia, Euphorbia, Smilax), úponky (Smilax),
či opadávat (Prunoideae, Quercus, Moraceae,…)

Palisty
Lathyrus aphaca
Lathyrus aphaca, Fabaceae
http://botany.cz/cs/lathyrus-aphaca/
Lathyrus aphaca
Galium odoratum
Rubiaceae
Galium odoratumStonek D:\Fotky\z PDA\WP_20140428_004.jpg
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/b/be/Smilax_rotundifolia_3.JPG
Smilax rotundifolia
Smilacaceae

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e5/Carpinus_betulus_ies.jpg
Palisty
Euphorbia pteroneura
Euphorbiaceae
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/8/80/E_pteroneura_ies.jpg/1024px-E_pteroneura_
ies.jpg
Persicaria lapathifolia
Polygonaceae
Carpinus betulus
Betulaceae

https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/3/3b/Monadenium_spectabile_ies.jpg
Palisty
Robinia pseudacaciaStonek
Robinia pseudacacia
Fabaceae
https://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/e/e6/Flickr_-_Jo%C3%A3o_de_Deus_Medeiros_-_Smilax_go
yazana.jpg
Smilax goyazana
Smilacaceae
Euphorbia spectabilis
Euphorbiaceae

Fylodia
•rozšířené a zploštělé řapíky s funkcí čepele
•
•Nejčastěji u čeledi Fabaceae
–Lathyrus nissolia, L. ochrus
–Acacia spp.
•Některé masožravé rostliny
–Nepenthes spp., Dionaea muscipula
–
•

Fylodia
P1010761
Lathyrus nissolia
Lathyrus ochrus
P1120256

Fylodia
Acacia sp.
Acacia purpureapetala photograph
Acacia purpureapetala
http://www.anbg.gov.au/acacia/acacia-purpureapetala.jpg
D:\Fotky\2012-09-27-10-16.Kapsko\P1290914.JPG

Děložní lístky
•první listy u semenných rostlin (listový „původ“)
•funkce zásobní a asimilační
•krátká životnost, často odlišný tvar od pozdějších listů
•
•Počty:
–nahosemenné: dva (Gnetophyta) až mnoho
–Magnoliopsida: jeden až dva
–Rosopsida: obvykle dva
–Liliopsida: obvykle jeden (Orchidaceae 0)
•

Děložní lístky
154-Pinus-silvestrus-stages-of-germination-2
http://mcgregor.sbs.auckland.ac.nz/files/2010/12/154-Pinus-silvestrus-stages-of-germination-2.jpg
Pinus sylvestris
070413-fagus-sylvatica
http://www.nature-diary.co.uk/nn-images/0704/070413-fagus-sylvatica.jpg
Fagus sylvatica

Děložní lístky
P1100636
Hyacinthoideae
Asparagaceae
Cyclamen persicum
Primulaceae
D:\Fotky\z PDA\WP_20141014_012.jpg

Asimilační kořeny
Taeniophyllum_montanum_MG_3416
Taeniophyllum montanum
(Orchidaceae)
•U epifitických orchidejí
•
•Kořeny vystavené světlu jsou zploštělé a zelené
•
•Můžou zcela nahradit listy

Jak se to pozná?
•z listu běžně nevyrůstá květ či plod
•
•obvykle odlišná struktura na příčném řezu
•
•zvýrazníme cévní svazky:
–roztok 1% floroglucinolu v alkoholu (barví lignin),
přikápneme 10–15% HCl, cca 5 min barvíme
–Pozorujeme v UV světle fluorescenci ligninu
•