Jak přežít nepřízeň… …a jiné adaptace Evoluční morfologie rostlin Pavel Veselý MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Dužnatost •hromadění zásob vody pro přežití období sucha • •Listoví či stonkoví sukulenti • •povrch listů/stonku je kryt silnou kutikulou • •rostliny suchých oblastí, malá tolerance mrazu • •často fotosyntéza CAM • •Piperales – Peperomia •Vitaceae •Rosidae – Euphorbiaceae •Caryophyllales – Aizoaceae, Portulacaceae, Cactaceae, Chenopodiaceae •Asteridae – Crassulaceae, Asclepiadaceae, Lamiaceae, Plantaginaceae, Asteraceae •Liliopsida – Agavaceae, Asphodelaceae, Orchidaceae Dužnatost Opuntia ficus-indica (Cactaceae) prickly-pear-cactus-flowering http://www.mccullagh.org/db9/1ds-4/prickly-pear-cactus-flowering.jpg E_obesa_obesa_ies Dužnatost Euphorbia obesa (Euphorbiaceae) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/c/c6/E_obesa_obesa_ies.jpg Dužnatost Jovibarba globifera (Crassulaceae) P1110356 Dužnatost db5906 Plectranthus amboinicus (Lamiaceae) http://pics.davesgarden.com/pics/2003/06/09/jonivy/db5906.jpg Semena •samotné rostliny nepřežívají, jsou terofyty • •produkují velké množství semen s obvykle dobrou odolností a dlouhou klíčivostí • •kompetičně slabé druhy, často různé plevely, rostliny stepí, makií, pouští, obnažených den rybníků Semena Erophila verna (Brassicaceae) Erophila vernaNatur Semena Adonis aestivalis (Ranunculaceae) Adonis aestivalisKvet photo Semena Eschscholzia californica (Papaveraceae) File:California poppy (Eschscholzia californica) - 22.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/a/a1/California_poppy_(Eschscholzia_californica)_-_22 .jpg Semena Coleanthus subtilis (Poaceae) G:\Fotky\!do galerie\Coleanthus subtilis\P1260980.JPG G:\Fotky\!do galerie\Coleanthus subtilis\P1260988.JPG Geofytismus •rostliny s podzemním zásobním orgánem (kořenová hlíza, oddenek, oddenková hlíza, bazální hlíza, cibule) • •adaptace na periodické sucho či zastínění • •zejména mediteránní oblasti, některé pouště, lesy a stepi • •rostliny přežívají ve formě zásobního orgánu • •zejména jarní druhy mají krátkoživotné asimilační orgány • •rozšířen po většině evolučních větví, nejvíce však Liliales a Asparagales Geofytismus Galanthus nivalis (Amaryllidaceae) Galanthus nivalisNatur Geofytismus Cyclamen purpurascens (Primulaceae) P1160308 Geofytismus Bryonia dioica (Cucurbitaceae) Bryonia dioica Bryonia dioica http://botany.cz/cs/bryonia-dioica/ Geofytismus Gynandriris sisyrinchium (Iridaceae) P1110794 Geofytismus Mandragora officinalis (Solanaceae) P1110881 Geofytismus Urginea maritima (Hyacinthaceae) P1120500 Geofytismus Scorzonera mollis (Asteraceae) 1337-Petr 1339-Petr Geofytismus Geranium tuberosum (Geraniaceae) 1315-Petr Opadavost •rostliny přežívají ve formě nefotosyntetického stonku • •adaptace na nedostatek vody • •temperátní oblasti na zimu, v mediteránu a suchých tropech někdy na léto Opadavost Fagus sylvatica (Fagaceae) Fagus_sylvatica_autumn_leaves http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/1/1e/Fagus_sylvatica_autumn_leaves.jpg Opadavost Euphorbia dendroides (Euphorbiaceae) 0454bozka Tvrdolistost •adaptace na nedostatek vody • •listy jsou výrazně sklerenchymatizované • •v mediteránních oblastech a suchých tropech • •zejména dvouděložné rostliny (Magnoliopsida, Rosopsida) •vzácněji jednoděložné – Dracaena Tvrdolistost Laurus nobilis (Lauraceae) Laurus_nobilis-kvet Tvrdolistost Quercus ilex (Fagaceae) P1120271 Poikilohydrie •adaptace na období sucha • •schopnost tolerovat téměř úplné vyschnutí s následnou regenerací • •Mechorosty: absence kutikuly • Poikilohydrie Orthotrichum pallens Bryophyta C:\Users\Paja\Desktop\can_pv 163.jpg C:\Users\Paja\Desktop\IMG_1244.JPG Poikilohydrie Selaginella lepidophylla Lycopodiophyta Selaginella lepidophylla http://www.akvar.cz/products/selaginella-lepidophylla-/ http://resurrectionplant.net/other-species-of-resurrection-plant/ Poikilohydrie Ceterach officinarum Aspleniaceae H:\Fotky\2010-06-12-18.Rumunsko\P1140503.JPG H:\Fotky\2006-08-05.Chorvatsko\Big\P8088379.JPG Poikilohydrie •adaptace na období sucha • •schopnost tolerovat téměř úplné vyschnutí s následnou regenerací • •Mechorosty: absence kutikuly •Krytosemenné: Gesneriaceae (Ramonda, Haberlea, Jankaea) • Poikilohydrie Ramonda serbica Gesneriaceae D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\Ramonda.jpg http://www.flickr.com/photos/swift-valley/3777644495/sizes/o/in/photostream/ Ramonda serbica http://www.panoramio.com/photo/80239631 File:Ramonda serbica1.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/File:Ramonda_serbica1.jpg „Vzduchovody“ •adaptace na růst v hypoxických podmínkách • •Rostliny lužních lesů, bahenní a vodní rostliny • •Pneumatofory, aerenchym, sifonostélé, arthrostélé • • • Aerenchym Juncus inflexus (Juncaceae) 00089_Juncus_inflexus http://www.aquatechnobel.be/plantes/imgplantes/thumbnails/00089_Juncus_inflexus.jpg http://www.lifeonland.org.uk/SpeciesImages/Plants/Juncus%20rush%20section.jpg Pneumatofory Taxodium distychum (Taxodiaceae) 08-tisovec_03_big pneumatofory http://www.uspza.cz/obrazky5/08-tisovec_03_big.jpg Arthrostélé Equisetum arvense (Equisetaceae) equ_ar_7 Duté řapíky Victoria cruziana (Nymphaeaceae) D:\Fotky\z PDA\WP_20141006_007.jpg Velikost průduchů •souvisí s hospodařením s vodou • •malé průduchy lépe (rychleji) regulují výpar • •druhy suchých biotopů mají menší průduchy • •fosilní druhy v dobách vysoké vlhkosti a CO2 měly větší průduchy • •zviditelňuje velikost genomu pro selekci Fotosyntéza a velikost průduchů https://nph.onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/nph.14000 fig 2ALT Gagea lutea (Liliaceae) Anthericum ramosum (Anthericaceae) Velikost průduchů Kontrastující případy •Jarní a letní geofyty • •Vytrvalé byliny a dřeviny (zejm. stromy) • •Rozdíl mezi svrchní a spodní stranou listu Přírodní experiment • Adaptace na oheň •schopnost odolat ohni či rychle regenerovat •schopnost způsobit požár (silice) • •přežívání ve formě semen, podzemních orgánů, odolných větví (reseeders, resprouters) • •často v mediteránních oblastech či suchých tropech •semena některých druhů klíčí až po požáru • Odolnost k ohni Quercus suber (Fagaceae) D:\Fotky\2013-05-12.Sardinie\P1330441.JPG Schopnost regenerace Eucalyptus sp. (Myrtaceae) H:\Fotky\2010-02-02-9.Izrael\P1120072.JPG Přežívání v semenech Robinia pseudacacia (Fabaceae) Pinus sylvestris (Pinaceae) H:\Fotky\2011-04-22.Krumlovske slepence\P1180434.JPG Způsobení požáru Dictamnus albus (Rutaceae) P1020097 G:\Fotky\2012-05-07.Devinska Kobyla\P1260518.JPG Spáleniště PP Santon (Tvarožná) Spáleniště Napier (Jižní Afrika) H:\Fotky\2012-09-27-10-16.Kapsko\P1290918.JPG Zastínění •Rostliny tvoří při zastínění větší listy (s méně vrstvami parenchymu) • •Většinou i druhy sciofilní mají větší listy než heliofilní • •Byliny z lesního podrostu mají další adaptace –červená spodní strana listů –iridescence listů Zespodu červené listy •V podrostu lesa je „červenozelený stín“ • •Zbarvení je způsobeno antokyany v pokožce spodní strany listu • •Záření se využije dvakrát, po průchodu listem se odrazí od spodní strany zpět nahoru • •V evoluci několikrát nezávisle na sobě (Selaginella, Cyclamen, Calathea, …) Zespodu červené listy Cyclamen purpurascens (Primulaceae) D:\Fotky\2013-10-22.Reckovice ustav, klonalita, bramborik\P1360689.JPG Zespodu červené listy Cyclamen purpurascens (Primulaceae) Iridescence •V podrostu tropických lesů • •Namodralá barva je nepravá – je způsobena lomem světla na povrchu listu přítomností nanočástic SiO2 • •Ty koncentrují světlo • •V evoluci několikrát nezávisle na sobě (Selaginella, Dryopteridaceae, Begoniaceae, Cyperaceae, …) Iridescence Selaginella willdenowii (Selaginellaceae) Výsledek obrázku pro Selaginella willdenowii Iridescence Elaphoglossum sp. (Dryopteridaceae) D:\Fotky\2012-11-30.Praha botanka, Brno trhy\P1310793.JPG Iridescence Begonia pavonina (Begoniaceae) D:\Paja\MUNI\vyuka\evolucni morfologie rostlin\pouzitelne zdroje\begonia irid.jpg Sivé povrchy •Některé rostliny nebo jejich části mají sivý (šedozelený) vzhled • • • •Vzniká lomem světla na povrchu • •Může mít tři příčiny –voskově ojíněný povrch –povrch hustě pokrytý trichomy –vzduchové bublinky v pokožce • Filago arvensis - bělolist rolní File:Pilea cadierei flower.jpg Voskový povrch Tulipa sylvestris (Liliaceae) F:\Fotky\2011-05-02.Santon, Hady\P1180810.JPG Husté pokrytí trichomy Filago arvensis (Asteraceae) Filago arvensis - bělolist rolní Husté pokrytí trichomy Salvinia natans (Salviniaceae) F:\Fotky\2012-08-08.Beskydy a Ostrava\P1280883.JPG Vzduchové bublinky Pilea cadierei (Urticaceae) File:Pilea cadierei flower.jpg Význam sivosti •Adaptace na nadměrné ozáření (všechny možnosti) • •Nesmáčivý (hydrofobní) povrch (vosk / trichomy) • •Snížení transpirace (vosk / trichomy) • •Flekatost – ochrana před herbivorním hmyzem (vzduchové bublinky, chlorofylové mutace) Masožravost •adaptace na nedostatek živin v půdě • •rostliny chytají drobné živočichy • •k tomu využívají metamorfované listy, nikdy však květy • •v evoluci je relativně vzácná: –Oxalidales – Cephalotaceae –(Malpighiales – Passiflora foetida) –Caryophyllales – Dioncophyllaceae (rod Triphyophyllum), Droseraceae, Drosophyllaceae, Nepenthaceae –Ericales – Roridulaceae, Sarraceniaceae –Asterales – Styllidium –Poales – Bromeliaceae Masožravost Drosera capensis (Droseraceae) drosera-capensis_all-red01 http://www.gradinamea.ro/_files/Image/articole/original/drosera-capensis_all-red01.jpg Masožravost Dionaea muscipula (Droseraceae) Dionaea4 http://www.plantsystematics.org/users/kcn2/Dionaea4.jpg Masožravost Genlisea sp. (Lentibulariaceae) Masožravost Sarracenia purpurea (Sarraceniaceae) Sarracenia_purpurea_Switzerland(HR) http://www.pinguicula.org/images/Jan_Flisek/Jan%27s_2004/Sarracenia_purpurea_Switzerland(HR).jpg Masožravost Passiflora foetida (Passifloraceae) File:P foetida fruit.jpg http://en.wikipedia.org/wiki/File:P_foetida_fruit.jpg Parazitismus •souvisí se ztrátou schopnosti růst samostatně • •poloparaziti nebo holoparaziti • •k proniknutí do CS využívají haustoria – metamorfované kořeny • •mezi nahosemennými existuje jediný druh Parasitaxus ustus • •u krytosemenných se vyvinul pouze u dvouděložných (Magnoliopsida a Rosopsida) –– Laurales – Lauraceae – Cassytha –– Malvales – Cytinaceae –– Malpighiales – Rafflesiaceae –Santalales – Santalaceae, Loranthaceae, Balanophoraceae, Misodendraceae, Opiliaceae –Ericales – Mitrastemonaceae –Lamiales – Orobanchaceae –Solanales – Cuscutaceae Parazitismus Parasitaxus ustus (Podocarpaceae) parasitaxus_usta_general http://dendrome.ucdavis.edu/treegenes/species/oracjpg/parasitaxus_usta_general.jpg parasitaxus1 http://www.conifers.org/po/pa/parasitaxus1.jpg Parazitismus Cassytha filiformis (Lauraceae) 21309_large http://content2.eol.org/content/2009/07/24/04/21309_large.jpg Parazitismus Cytinus ruber (Cytinaceae) 0691-Petr Parazitismus Thesium linophyllon (Santalaceae) P1070056 Parazitismus Loranthus europaeus (Loranthaceae) Loranthus europaeus P1120692 Parazitismus Viscum minimum (Santalaceae) http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2f/Viscum_minimum4_ies.jpg http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/2/2f/Viscum_minimum4_ies.jpg photo http://www.flickr.com/photos/renestalder/5283890444/ Hyperparazitismus Thesium sp. & Cassytha ciliolata D:\Fotky\2012-09-27-10-16.Kapsko\P1300567.JPG D:\Fotky\2012-09-27-10-16.Kapsko\P1300570.JPG Ostnitost •trny mohou být odvozeny od listu, palistu, stonku, či kořene • •sklerenchymatická výztuž je energeticky náročná • •má význam tam, kde by ztráta biomasy okusem herbivorů byla závažná • • Ostnitost Rosa micrantha (Rosaceae) P1110505 Ostnitost Astragalus spinosus (Fabaceae) P1120494 Ostnitost Robinia pseudacacia (Fabaceae) Robinia pseudacacia Ostnitost Prunus spinosa (Rosaceae) Prunus spinosaKvet Jedovatost, odpudivost •alternativa či doplněk k ostnitosti • •má smysl tam, kde samotná ostnitost nestačí, případně se nevyplatí kvůli krátké vegetační sezóně • •zejména v suchých biotopech •většina geofytů je jedovatých Jedovatost Narcissus pseudonarcissus (Amaryllidaceae) Narcissus_pseudonarcissus_(daffodills)_-_1 http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/4/46/Narcissus_pseudonarcissus_(daffodills)_-_1.jpg Odpudivost Allium ursinum (Alliaceae) Allium ursinum Odpudivost Salvia officinalis (Lamiaceae) salvia-officinalis Sklápění listů •ochrana fotosyntetických orgánů proti poškození větrem či herbivory • •Fabaceae, Oxalidaceae Sklápění listů mimosa-pudica Mimosa pudica (Fabaceae, Mimosoideae) http://pieknyogrod.cba.pl/wp-content/uploads/2010/06/mimosa-pudica.jpg Sklápění listů Oxalis triangularis (Oxalidaceae) 04700 [USEMAP] https://www.youtube.com/watch?v=0V7_YT_RDh0 https://www.youtube.com/watch?v=IuOLGIZ2A2Y