Meristémy Kořenový meristém ROSTLINNÁ EMBRYOLOGIE 2021 MGR. HANA CEMPÍRKOVÁ, PH.D. Prýtový apikální meristém Coleus patrný charakter meristematických buněk Klasifikace pletiv podle původu: (Nägeli 1858) ucytologie meristémů uparenchym (buňky izodiametrické, protáhlé, destičkovité) unebo prosenchym (buňky protáhlé, na koncích zašpičatělé)‏ ubuňky: umalé rozměry uvelké jádro a jadérko utenká buněčná stěna uhustá cytoplazma (pouze provakuoly) ubez intercelulár 1. dělivá (meristémy) 2. trvalá Klasifikace meristémů udifúzní (v rané fázi vývoje celá rostlinná embrya = protomeristém – embryonální meristémy‏ ulokální (jen malá část pletiv, specifická poloha v rostlině)‏ u uprimární meristémy apikální (vrcholové) meristémy kořene a stonku uinterkalární (vmezeřený) meristém usekundární meristémy – kambium, felogen = ‏sekundární tloustnutí stonků a kořenů ulatentní meristém – přetrvávající meristém (pericykl/perikambium)‏ - tvorba vedlejších či adventivních kořenů u Klasifikace vegetativních meristémů podle polohy •apikální meristém (vzrostný vrchol stonku)‏ •subapikální meristém (vzrostný vrchol kořene)‏ •laterální meristémy (okraj mladých listů, kambium, felogen)‏ •interkalární meristém (meristém kořenové čepičky, báze listů, kolénka trav, přesličky)‏ • Meristémy v průběhu ontogeneze uprotomeristém = dělivé pletivo v raném vývoji embrya - dělí se všechny buňky u upozději je dělení buněk omezeno pouze na malé oblasti, ve kterých si buňky zachovávají schopnost dělení (apikální meristémy = primární meristémy) u usekundární meristémy – kambium (produkce sekundárního xylému a floému) a felogén (tvorba sekundárních krycích pletiv) WHAT IS A MERISTEM? In the early stages of development of the plant embryo all the cells undergo division, but with further growth and development cell division and multiplication become restricted to special parts of the plant which exhibit very little differentiation and in which tissues remain embryonic in character and the cells retain the ability to divide. These embryonic tissues in the mature plant body are called meristems. Primární meristémy – založeny již v embryu starší torpédovité embryo zralé embryo http://botit.botany.wisc.edu SAM RAM embryonální osa = hypokotyl dělohy Lokalizace primárních meristémů prýtu podélný řez apexem stonku Coleus http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap6apmer/6.1-1.htm (Coleus_SAM) http://www.esb.utexas.edu/mauseth/weblab/webchap6apmer/6.1-1.htm Longitudinal section of shoot tip of coleus (Coleus). The central vertical structure is the shoot tip, which ends in the shoot apical meristem (the reddish structure with two horn-like leaf primordia). On either side of the apical meristem are two larger leaves that extend up out of the top of the micrograph. In the lower third of the micrograph are two axillary buds, each with two small leaf primordia. Coleus is a favorite plant for teaching about apical meristems and leaf production because it has decussate phyllotaxy (that is, each node has two opposite leaf primordia, the next node down also has two, but which are arranged at 90 degrees from the two above). We can see two young leaf primordia (the "horns" on the apical meristem), then two older ones, and finally two even older leaves that have the two axillary buds. Notice that there are bumps on the surface of the stem, above the two axillary buds -- those are the very edges of another leaf pair, with one leaf going back into the screen and the other coming up at us (both leaves have been cut off). In plants that have distichous phyllotaxy (with just two rows of leaves, as in irises), a median longitudinal section like this would pass through every leaf (or with a different orientation, it would miss every leaf). In plants with spiral phyllotaxy (just one leaf per node), a median longitudinal section often misses many leaves, or just barely passes through one of their edges. Interkalární meristém ve stéble pšenice (Triticum) zóny dělivého pletiva vmezeřené mezi pletiva trvalá - např. interkalární meristémy těsně nad kolénky trav http://botany.upol.cz/atlasy/anatomie/anatomieCR15.pdf Primární apikální meristémy Princip zachování embryonálního charakteru meristému: část buněk nenastoupí cestu diferenciace, ale zachovává si dělivou schopnost po celou dobu existence vegetativního meristému kmenové buňky (stem cells)‏ = nediferencované buňky; dříve iniciály Po rozdělení si jedna dceřiná buňka zachová charakter buňky kmenové a druhá nastoupí diferenciační dráhu Kořen a kořenový apikální meristém (RAM) histogenová teorie: vypracovaná v r. 1870 Hansteinem. Označuje iniciály apikálního meristému, ze kterých vznikají buňky diferencující se výlučně v určité pletivo, jako histogeny. Rozeznává 3 hlavní histogeny: dermatogen dávající vznik pletivům krycím, periblem, dávající vznik pletivům základním a plerom, dávající vznik pletivům vodivým. V kořenu navíc rozlišuje kalyptrogen, dávající vznik kořenové čepičce. Vzhledem k tomu, že diferenciace pletiv vodivých a základních probíhá ve značné vzdálenosti od iniciál, je vymezení histogenů, zejména u apikálních meristémů stonku, problematické. V současné době se těchto termínů používá pouze v některých případech pro popis kořenových meristémů Výsledek obrázku pro koren embryo Výsledek obrázku pro koren embryo Výsledek obrázku pro koren embryo Výsledek obrázku pro koren embryo Výsledek obrázku pro lateral root primordium Coudert et al. 2010 RAM uRAM (root apical meristem) tvoří buňky ve dvou směrech (SAM pouze v jednom): vlastní kořen (ale bez postranních pupenů) a buňky kořenové čepičky uIniciály = kmenové buňky tvoří dvě buňky – novou iniciálu a dceřinou buňku, která se dále vyvíjí uIniciály obklopují skupinu několika (4 až 7 u Arabidopsis, 800 až 1200 u kukuřice) mitoticky méně aktivních buněk, tzv. quiescent centre (QC) uQC reguluje diferenciaci sousedících buněk (inhibuje diferenciaci sousedních iniciál) a při občasném dělení doplňuje přesunuté iniciály uSprávná lokalizace a vnímání auxinového maxima jsou důležité pro organizaci RAM uVliv reaktivních forem kyslíku (ROS) http://www.frontiersin.org/files/Articles/149856/fpls-06-00505-HTML/image_m/fpls-06-00505-g001.jpg Arabidopsis meristematic zone organization and regulation of WOX5 expression in the QC. (A) Schematic representation of an Arabidopsis meristematic zone. The stem cell niche (outlined in black) contains the QC cells (red), the cortex/endodermis initials (green), stele initials (orange), lateral root cap/epidermis initials (purple), and CSCs (blue). ep, epidermis; c, cortex; en, endodermis; LRC, lateral root cap; CC, columella cells. Gray dots indicate starch granules. (B) Regulational model highlighting the complex interplay of phytohormones, TFs and signaling peptides on WOX5 expression levels and domain. Arrows indicate positive, barred lines indicate negative regulations. Transkripční faktor WUSCHEL-RELATED HOMEOBOX5 (WOX5) http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2015.00505/full Where the concentration of WOX5 is high enough, the stem cell niche is able to maintain pluripotent stem cells. Where the concentration of WOX5 is too low, the concentration of CDF4 rises and the cells differentiate into root tissue. http://phys.org/news/2015-05-biologists-roots-stem-cells.html The roles of auxin and cytokinin during root meristem development. The root apical meristem is divided into the stem cell niche where the quiescent center resides, the proximal meristem where cell divisions occur, the elongation zone where cells expand, and the differentiation zone where the specialized structures of cells emerge. As a result of auxin transporters (PINs), auxin traverses down the root and accumulates at the tip in the region of the stem cell niche. A cycle of auxin flow is very apparent in the proximal meristem region but reduced in the elongation zone, likely through cytokinin suppression of PINs. A gradient of relative importance of cytokinin and auxin is established with high auxin at the stem cell niche and high cytokinin signaling at the transition zone between the proximal meristem and the elongation zone. This gradient is maintained at least in part through antagonisms between auxin and cytokinin that are facilitated by auxin induction of RR7 and RR15 (that suppress cytokinin signaling) and cytokinin induction of SHY2 (that inhibits PIN expression). In lateral roots, localized accumulations of auxin in the pericycle mark the site where the lateral root emerges. Cytokinin can suppress lateral root emergence by blocking the localized accumulations of auxin, probably through the suppression of PINs. Arabidopsis root meristem development and growth. Schematic illustration of Nomarski differential contrast interference images showing tissue organization in the heart stage embryo and developing root meristem of Arabidopsis. (Left) Embryonic fate map highlighting the origin of the root meristem. Different tissues are represented in false colors, as indicated in the legend. (Right) Diagram representing post-embryonic root meristem growth over time. At early stages of root development (3 days post-germination, dpg), root meristem size (represented by the white arrowhead) rapidly increases because of a prevalence of cell division over cell differentiation, thus allowing growth of the root meristem. At 5 dpg, final root meristem size (white arrowhead) is achieved by an increase in the rate of cell differentiation that equals the rate of cell division. This balance will be maintained for all the plant lifespan, ensuring continuous root growth. SCN, stem cell niche; PM, proximal meristem; EDZ, elongation/differentiation zone; TZ, transition zone. Perilli et al. 2012 Kořenové vlásky uVznik z buněk rhizodermis = trichoblastů (atrichoblasty = buňky, ze kterých nevznikají kořenové vlásky uNejdřív viditelné jako malé „zduření“ apikální strany podlouhlé pokožkové buňky uPak vrcholový růst podobný růstu pylové láčky uProces vyžaduje gradient Ca2+, transport váčků GA a fúzi váčků s plasmatickou membránou http://www.frontiersin.org/files/Articles/168620/fpls-06-01163-HTML/image_m/fpls-06-01163-g005.jpg FIGURE 5. Schematic representation of the cytoarchitecture within the growing root hair apex. The tip is packed with membrane-bound vesicles originating from the ER and Golgi apparatus delivering new cell wall material to the growing tip. Together with endocytotic vesicles that are formed at the extreme tip they display a reverse fountain streaming. ROP proteins are predominantly localized to the tip, together with hyperpolarization-activated Ca2+-ATPases and NADPH oxidases. The latter are responsible for the formation of a tip-focused calcium and ROS gradient (yellow gradient). A tip-focused pH gradient is also present. Microtubules (red lines) run along the length of the hair and control the hair’s growth direction, whereas actin cables (green) allow for polar vesicle trafficking. Balcerowicz et al. 2015 http://journal.frontiersin.org/article/10.3389/fpls.2015.01163/full Tvorba laterálních kořenů uZ pericyklu (mezi endodermis a cévními svazky) uBuňky před xylémovými póly (Pericycle Founder Cells, PFCs) jsou blokovány v G2 fázi buněčného cyklu a později mohou znovu spustit cyklus a tvořit postranní kořeny uBuňky před floémovými póly nejsou schopny tvořit postranní kořeny Výsledek obrázku pro lateral root primordium Vliv auxinu na tvorbu laterálních kořenů Výsledek obrázku pro lateral root primordium Zajímavý odkaz: http://phys.org/news/2015-05-biologists-roots-stem-cells.html