Intraspecifická kompetice, kooperace, Allee efekt Hana Hřebíčková Intraspecifická kompetice • Všechny zdroje jsou k dispozici jen v omezeném množství, jen pro určitý konečný počet jedinců • Mezi jedinci dochází k soutěži o tyto zdroje • Intenzita soutěže roste mezi jedinci s podobnými nároky na zdroje • Jedinci stejného druhu obvykle potřebují ke svému přežívání, růstu a reprodukci velmi podobné věci a jejich souborné požadavky zpravidla převyšují množství, které je v daném čase volně dostupné Intraspecifická kompetice je interakce mezi jedinci stejného druhu, která vzniká v důsledku jejich stejných nároků na limitované zdroje a která vede k redukci v přežívání, růstu nebo reprodukci alespoň u některých soutěžících jedinců 1. Redukce absolutního příspěvku do budoucích pokolení ve srovnání s populací bez kompetice • Zvyšují se výdaje na nalezení potravy, hájení teritorií, individuální interakce, přístup ke světlu a na jiné nereprodukční účely, a tím se zvyšují i výdaje na reprodukci • Vlivem snižujícího se množství úkrytů roste riziko predace. Zastíněné rostliny mají slabý růst, pokud se vůbec rozmnožují, produkují málo semen. Klesá pravděpodobnost přežití jedince a v populaci roste mortalita • Kompetice se projeví poklesem v reprodukci nebo přežíváním nebo obojím Čtyři rysy kompetice 2. Soutěží o limitované množství zdrojů. O zdroje v nadbytku nesoutěží (kyslík) 3. Kompetice je oboustranný proces. Vzájemné postižení všech soutěžících jedinců. Může být asymetrické, míra postižení se může v čase měnit nebo dokonce zvrátit 4. Účinky kompetice na reprodukci a přežívání jedince jsou tím větší. Čím větší je počet kompetitorů – účinky jsou závislé na hustotě populace a jsou schopny populaci redukovat Čtyři rysy kompetice Typy kompetice • Interakce mezi jedinci může probíhat od poklidného soupeření o to, kdo v daném čase zkonzumuje více potravy až po přímé tělesné souboje o přístup ke zdrojům A. Kompetice soupeřivá (angl. scramble competition) B. Kompetice soubojová (angl. contest competition) Kompetice soupeřivá • Nazývá se též exploatace (angl. exploitation) • Jedinci si konkurují tím, že si vzájemně konzumují zdroje, aniž by docházelo k vzájemným tělesným interakcí mezi nimi • Intenzita exploatace roste s úbytkem zdrojů, které si jedinci v populaci navzájem odčerpávají Příklad: bzučivky • Larvy bzučivek s nižší efektivností přijímání potravy, které neobdrží dostatečné množství zdrojů, nedokončí svůj vývoj a uhynou • Po překročení prahu při vysokých larválních hustotách se to může stát všem larvám, neboť jedinci se v postižení příliš neliší Příklad: housenky • Vliv hustoty na mortalitu jedinců je dobře patrný na žíru housenek na keři • Při nízké početnosti motýlů je málo i housenek a každá má nadbytek potravy pro přechod do stádia kukly • Je-li motýlů mnoho, je mnoho i housenek, každá obdrží v průměru mnohem méně potravy. Pokud se stane, že jsou na keři již spotřebovány všechny listy a housenky ještě nestihly dokončit svůj žír, všechny nakonec uhynou Kompetice soubojová • Nazývá se též interference (angl. interference) • Projevuje se přímými interakcemi mezi jedinci. Dochází u nich k tělesným soubojům, v nichž si vzájemně brání ve využívání zdrojů • Typickým rysem u živočichů je teritorialita, při níž si jedinci brání území, v němž se nacházejí zdroje – teritorium. Zdrojem nemusí být jen potrava • Při velkých rozdílech v kompetitivnosti jedinců, které vyplývají např. z věkových nebo velikostních rozdílů, zde dochází k větší asymetrii v účincích kompetice než při exploataci: jedinci vlastnící teritoria jsou málo postiženi, jedinci bez teritorií strádají či umírají Příklad: přímé interakce • U velkých kopytníků s harémovým partnerským systémem (např. jelenovití) mohou být zdrojem samice. Vlastník harému má mnohem vyšší reprodukční úspěšnost než jiní samci • U rostlin stejného druhu může docházet k přímým interakcím, když rostoucí jedinec brání dalším jedincům v osídlení určitého místa Vliv intraspecifické kompetice na mortalitu Závislost mortality potemníka skladištního na hustotě populace (a) a počty přežívajících dospělých jedinců ve zkumavkách s různým počátečním počtem vajíček (b) Vliv intraspecifické kompetice na mortalitu • Při nízkých populačních hustotách potemníka je mortalita konstantní a charakterizuje se jako nezávislá na hustotě. (Existuje však při všech hustotách) • S rostoucí hustotou populace se začínají projevovat účinky intraspecifické kompetice a mortalita roste. Počet přežívajících dospělců vzrůstá, avšak pomaleji. Mortalita je závislá na hustotě, ale nedostatečně kompenzuje růst hustoty – závislost nedostatečně kompenzující. Jde o slabou závislost na hustotě, populace se po vychýlení s rovnovážné polohy vrací zpět po asymptomatické křivce • Mortalita dále vzrůstá a vede k poklesu počtu přežívajících jedinců, intenzita intraspecifické kompetice je nejsilnější. Mortalita překompenzovala růst hustoty a i s rostoucím počtem vajíček klesal počet přežívajících jedinců Příklad: potemník • Při dalším růstu počtu vajíček by larvální stádia zkonzumovala dostupnou potravu dříve, než by se stačila zakuklit, žádný jedinec by nepřešel do stádia životaschopné kukly – závislost nadměrně kompenzující a vede k fluktuující početnosti populace • Nadměrně kompenzující závislost je typická pro exploataci, je silně závislá na hustotě. Populace při návratu zpět přestřeluje nosnou kapacitu a její návrat je oscilační Vliv intraspecifické kompetice na mortalitu Přesně kompenzující závislost mortality na hustotě červotoče spížního (a), která vede ke konstantnímu počtu přežívajících dospělců Příklad: červotoč • U červotoče spižního má intraspecifická kompetice odlišný vliv na mortalitu tedy i populační růst • S rostoucí populací a počtem iniciálních vývojových stádií roste postupně počet přežívajících jedinců, až se ustálí na konst. hodnotě bez nadměrně kompenzující mortality • I když stále roste počet juvenilních jedinců, počet přežívajících se nemění, je nezávislý na hustotě – přesně kompenzující závislost. Vede k přené regulaci a stabilní početnosti populace Kooperace Kooperace • Vztahy mezi jedinci v populaci mohou být také pozitivní – kooperace Kooperace je takové společné chování dvou a více jedinců, které je pro zúčastněné jedince navzdory určitým individuálním nákladům v konečném důsledku výhodné a které je nezbytné k dosažení daného cíle • V důsledku kooperace jedinců se může zlepšit jejich přežívání a plodnost, a tím také zvýšit populační růst • Evoluční biologové se zajímali o vznik kooperace již od dob Darwina • Čtyři základní modely pro vysvětlení evoluce kooperativního chování: 1. Kooperace na základě příbuzenského výběru 2. Kooperace na základě skupinového výběru 3. Kooperace na základě reciprocity 4. Kooperace jako vedlejší produkt mutualismu Kooperace Kooperace na základě příbuzenského výběru • Navržena pro vysvětlení kooperace mezi příbuznými jedinci • Altruismus – chování, kdy jedinec pomáhá jinému jedinci na úkor vlastní fitness. Altruistické alely vedou nositele k tomu, aby pomáhal ostatním na úkor sám sebe, v krajním případě se takové chování může jevit jako sebevražedné, jelikož jejich nositel může kvůli své aktivitě ve prospěch druhých zahynout. Takové alely jsou proto přírodním výběrem permanentně eliminovány • Altruistické alely se mohou v populaci šířit, pokud příjemci pomoci jsou příbuzní jedinci a s vysokou pravděpodobností sdílejí tytéž geny Kooperace na základě skupinového výběru • Možná v populacích s prostorovou strukturou, v níž v každé generaci vznikají nové subpopulace a vzápětí zase zanikají • Podmínkou pro evoluci kooperace mezi nepříbuznými jedinci skupinovým výběrem je, aby individuální náklady spojené s kooperací uvnitř subpopulace byly převýšeny přínosy na úrovni celé populace • Jednotlivé kolonie pouštního mravence (Messor pergandei) jsou silně teritoriální a vzájemně si loupí potomstvo. Kolonie s větším počtem zakládajících (kooperujících) královen mají dohromady více dělnic, větší šance vítězit v soutěžích při loupení potomstva, prohrávající populace zanikají. Kooperují do objevení dělnic, pak bojují na život a na smrt Kooperace na základě reciprocity • Vyvíjí se v případě, že si jedinci vzájemně oplácejí pomoc • Jedinec může na úkor sám sebe poskytnout pomoc jinému nepříbuznému jedinci tehdy, když je přesvědčen, že mu to příjemce jednou vrátí – reciproční altruismus • Problémem je časové zpoždění mezi poskytnutím pomoci a vrácením nákladů, což může svádět k podvádění • Pokud se kooperace odehrává mezi dvěma jedinci, je analogická teoretické hře nazývané vězňovo dilema (kooperovat/podvádět, zisk/ztráta, tit-for-tat) Kooperace jako vedlejší produkt mutualismu • Mezi nepříbuznými jedinci vzniká jako nejvýhodnější varianta (jedinci se ničeho nevzdávají) • Podvádění se zde nevyplatí, protože podvádějící by byl postižený také, např. kooperativní lov u lvů, podvádění může znamenat neúspěch a tím postižení i pro nekooperujícího člena skupiny (bumerangový efekt) Allee efekt • Jedinci v populacích mnoha rostlinných i živočišných druhů se nevyskytují samostatně, ale za normálních podmínek se soustřeďují do skupin, v nichž jedinci navzájem kooperují (stáda, hejna, tlupy, smečky) • Tyto skupiny jsou pro jedince prospěšné, neboť zvyšují jejich fitness – vyšší pravděpodobnost přežívání nebo plodnosti • Pokles velikosti populace pod určitou prahovou hodnotu může vést k narušení efektivní kooperační struktury a míra populačního růstu na hlavu se změní na negativní • Při nízkých početnostech je proto vztah mezi vnitřní mírou růstu a hustotou populace pozitivní, taková závislost na hustotě se označuje jako inverzní závislost nebo také Alleeho efekt Allee efekt • Spolupráce prospívá ostatním, často za určitou cenu pro spolupracovníka, výběr by měl upřednostňovat „podvodníky“, kteří těží ze sociálních příspěvků ostatních zatímco na oplátku nabízí málo nebo vůbec nic • Příroda však preferuje kooperaci. Ta je široce rozšířená napříč taxony, během evoluce přetrvávala a vzkvétala • Tento rozpor byl považován za jednu z největších hádanek evoluční biologie • Vývoj spolupráce mezi nepříbuznými byl matoucí protože ho nelze vysvětlit příbuzenským výběrem. Pokud je spolupráce zaměřena na příbuzné, může zvýšit inkluzivní fitness spolupracovníka, i když to snižuje jeho přímou kondici. Teorie her rozšířila chápání vývoje spolupráce mezi nepříbuznými Kooperovat či podvádět - to je oč tu běží! • Autoři zkoumají empirickou literaturu o spolupráci ve zvířecích populacích a ptají se, zda zvířata, která spolupracují méně než ostatní členové jejich sociální skupiny opravdu „podvádějí“ • Podvod definují jako „adaptivní strategii nespolupráce“, která zvyšuje kondici podvodníka na úkor jeho partnera nebo sociální skupiny • Tato definice má dvě klíčové komponenty: za prvé podvodníci musejí prosperovat z podvádění, a za druhé, musejí omezit zdatnost podváděného jedince. Selhání spolupracovat proto neznamená vždy podvádění; například jednotlivci s malým počtem zdrojů mohou investovat málo do spolupráce, ale také obecně mají nízkou kondici Článek • Literatura je plná příkladů jednotlivců, kteří spolupracují v sociálních interakcích málo nebo vůbec, autoři kriticky zkoumají, zda toto chování splňuje výše uvedenou definice o podvádění • Nejčastější důvody podvádění: a. Jedinci jsou “líní“ poskytovat péči o společné potomstvo b. Jedinci preferují vlastní rozmnožování před péčí o společné potomstvo c. Jedinci přebíhají k jiným partnerstvím d. Jedinci se jen „vezou na vlně“ společenstva Důvody k podvodům Podvádění a tresty v kooperujících společenstvech • V kooperujících společenstvech se často vyskytují pomocníci, kteří pomáhají dominantním jedincům v péči o potomstvo a na oplátku jsou pod „ochranou“, studie ukázaly různou míru pomoci od jednotlivých pomocníků, avšak „líní“ pomocníci si ušetřenou prací nijak nezvýšili vlastní fitness. Míra pomoci u pomocníků, často nezáleží na „lenosti“ jedince, ale na jeho zdravotním stavu. U surikat množství péče poskytované podřízenými samicemi záleží na jejich zdravotním stavu a koreluje s jejich hmotností a váhovým přírůstkem. Například v populaci vran bylo až 27% „líných“ pomocníků, avšak při odebrání rodičů dobrovolně přebrali péči o potomstvo • U kavčíka bělokřídlého bylo zaznamenáno falešné krmení, nosili jídlo k mladým, avšak pak ho sami snědli, nejčastěji se to stává, pokud je pomocník u mladých sám, někdy byli pomocníci rodiči mláďat agresivně pronásledováni. K falešnému krmení mají největší sklony mladí a nezkušení jedinci, jedinci ve špatném zdrav. stavu nebo pokud mají velký hlad • Při manipulativních experimentech, kdy bylo pomocníkům bráněno pomáhat, byli pomocníci ze stran dominantních jedinců často napadáni a obtěžováni. Například u cichlid pomocníci „zlenivěli“ pokud bylo dominantním samicím zabráněno je trestat a jejich úsilí o péči se zvýšilo, když byla dominance samic obnovena • U eusociálních blanokřídlých dělnice obvykle vychovávají potomky své matky – královny místo vlastních mláďat, pravděpodobně protože se tím zvyšuje jejich inkluzivní zdatnost. Nicméně je relativně běžné, že dělnice snášejí vajíčka, která se mohou vyvinout v samce. (Sterilita dělnic je uvnitř blanokřídlých vysoce odvozena, pokračovaly v reprodukci v mnoha liniích dlouho po evoluci eusociality). Vyvinula se „policejní práce“, někteří dělníci jedí snesená vejce jinými dělnicemi nebo se chovají agresivně vůči dělnicím s aktivními vaječníky Podvádění a tresty v kooperujících společenstvech • Je jen málo důkazů naznačujících, že se podvádění a trestání vyvinulo společně u kooperativního zvířecích společenstev. Když dojde k podvádění například když se volně žijící opice neúčastní bitky mezi skupinami jakýkoliv trest je vzácný nebo žádný. Podvádění podmiňuje píše optimální velikost skupiny než možný trest • Nejlépe zdokumentované příklady trestů pocházejí z manipulativních experimentů, ve kterých jsou podvodníci jsou uměle vytvářeni (dominantní cichlidy útočí na „líné“ podřízené nebo když policejní dělnice včely likviduje vejce kladená dělnicemi) • U některých společenstev dochází k podvádění velmi vzácně a spolupráci může udržovat policie nebo fyzická agrese • Zdá se, že spolupráce je evolučně stabilní ne proto, že by spolupracovníci dokázali vyvíjet tresty, ale protože takové trestové reakce pravděpodobně existovaly od samého začátku a pomáhaly vybírat partnery pro kooperaci Závěr Děkuji za pozornost