Rozptyl, pohyb, dormance, navigace a migrace FRANTIŠEK VAŘEJKA Počátky sledování pohybu organismů  Schopnosti přemísťování organismů a škála pohybů jsou různé  Nejdříve: sledování dalekých migrací ptáků a saranče, později lokální pohyby  Rozptyl a migrace – oba termíny označují prostorové pohyby, užití se liší v závislosti na oboru biologie Rozptyl  Rozptyl – proces, kterým se jedinci rozptylují z místa narození nebo domovského okrsku prostřednictvím difúzních pohybů (jednocestné pohyby na kratší vzdálenosti, nejrůznějšího směru, aktivní či pasivní, jedinci se šíří z konkrétního místa do okolí)  Nomadismus – potulky jedinců v krajině, zpravidla motivované potravně  Oba jsou specializované pohyby, které vznikly za účelem změny místa v prostoru  Disperze – způsob rozmístění jedinců v prostoru, reprezentuje stav procesů Rozptyl  Určuje úroveň toku genů mezi populacemi, ovlivňuje dynamiku a perzistenci populací, distribuci a abundanci druhů a strukturu společenstva  Kvantifikace rozptylu v demografii: 1) emigrace 2) přesun 3) imigrace  Rozptyl může reprezentovat: a) počet nebo proporce emigrujících jedinců (měření pomocí radiotelemetrie a značkování jedinců) b) rozptylová vzdálenost Bekyně velkohlavá (Lymantria dispar) Pohyb v prostoru  Propagula – jakékoliv rozptylové stádium rostlin a živočichů  Pasivní rozptyl: anemochorie – šíření vzduchem, hydrochorie – šíření vodou, zoochorie – rozptyl zprostředkován aktivně se pohybujícími živočichy (např. endozoochorie rostlinných semen v trávicím traktu ptáků a letounů)  Aktivní rozptyl: forezie – živočichové aktivně využívají k rozptylu jiné živočichy Determinanty rozptylu  1) Pohlaví – vliv filopatrie (věrnost rodnému místu), může se lišit u samců a samic  2) Věk – natální (mladí jedinci a vývojová stádia) vs rozmnožovací rozptyl (adultní jedinci)  3) Rozptylový polymorfismus – druhy s polymorfními potomky vykazují odlišnou míru rozptylu (polymorfismus semen u rostlin, křídelní polymorfismus u mšic)  4) Mateřské účinky – kvalita prostředí ovlivňuje vyvíjející se potomstvo skrze kondici matky  5) Genetické rozdíly  6) Vliv populační hustoty – většinou platí čím větší populační hustota, tím se zvyšuje rozptyl (drobní hlodavci, hmyz) Dormance  Dormance – stav, kdy organismus setrvává v inaktivním stavu s pozastaveným vývojem a přečkává nepříznivé podmínky  1) prediktivní – zahájena před příchodem nepříznivých podmínek a je považována za sezónní adaptaci (u bezobratlých diapauza – vajíčka u sarančí, kukla motýlů, imága některých střevlíčků vs u rostlin primární dormance, semena při ní obvykle neklíčí)  2) konsekvenciální – nastává po příchodu nepříznivých podmínek - u živočichů označována jako adaptivní hypotermie (v chladném prostředí kviescence – patří sem např. teplotní kviescence = hibernace, v období sucha v teplých oblastech – estivace) Orientace a navigace  Orientace – schopnost určit správný směr na základě vnějších podnětů (např. taxe)  Navigace – správné zaměření své pozice a proces nalezení cesty ke specifickému cíli  Živočichové při těchto procesech využívají nejrůznější podněty  1) vizuální – a) selesciální orientace – orientace dle polohy nebeských těles (migrující ptáci) či schopnost vnímat polarizované světlo pomáhá určovat polohu Slunce včelám b) integrace dráhy – využívají hlodavci a mravenci c) pilotáž (navigace podle známých krajinných prvků) – orientaci pomocí orientačních bodů v krajině používají ptáci i hmyz  2) fyzikální – schopnost vnímat magnetické pole Země a používat ho jako kompas při migracích mají ptáci, kytovci, lososi a želvy  3) Chemické - lososi a ptáci schopni vnímat chuťové a olfaktorické vjemy a využít je k nalezení cíle  U zvířat většinou dochází ke kombinaci více metod  Pravá navigace = schopnost zorientovat se v cizím prostředí a dosáhnout správného cíle (holubi) vs vektorová navigace = geneticky podmíněné programy pomáhají určit cíl cesty (mladí ptáci na své první migraci) Migrace  Migrace – pravidelné pohyby mezi geografickými územími, nedochází k normálnímu využívání stanoviště (zpravidla ve specifickém ročním období a součástí reprodukčního cyklu)  1) migrace s více návraty – denní a přílivové pohyby, sezónní roční pohyby mezi stanovišti, migrace na velkou vzdálenost  2) migrace s jedním návratem – např. monarcha stěhovavý  3) jednocestné migrace – migrace bez návratu (např. saranče stěhovavá)  Migrace u ryb: anadromní - z moře do sladké vody (lososi), katadromní – z řek do oceánu (úhoři), oceanodromní – migrace v oceánech (sledi, sardinky, tuňáci, makrely), potamodromní – migrace v řekách (např. severoameričtí okouni)  Migrace obojživelníků a plazů: filopatrie = věrnost rodnému území (obojživelníci), u plazů migrace na velkou vzdálenost podnikají mořské želvy (karety, kožatky)  Migrace ptáků: tažní (vlaštovka, špaček), přelétaví (sýkora), stálí (kos), nejdelší migrace má rybák dlouhoocasý  Migrace savců: vzduchem (kaloni), vodou (kytovci), po souši (sob karibú, pakoně, zebry, sloni) Kočovné pohyby: běžný, nepravidelný jev  Pohyb je primární způsob, jakým zvířata reagují na proměnlivost prostředí  Mezi dobře prozkoumané pohyby zvířat patří například sezónní migrace, rozptyl mladých jedinců po narození  Kočovnictví se často objevuje v prostředí, které je vysoce variabilní v prostoru i v čase  Kočovná zvířata (nomádi) se pohybují mezi odlišnými místy zdánlivě nepředvídatelným způsobem  Nepravidelnost těchto pohybů může ovlivnit společenstva a ekosystémy způsobem odlišným oproti jiným typům pohybu zvířat  Problém: kočovná zvířata se špatně vyhledávají kvůli jejich rozsáhlým oblastem a nepravidelným pohybům, navíc bývají ohroženi vlivem antropogenních změn v krajině Cíle  1) popsat vzory kočovných pohybů napříč taxony  2) klasifikovat typy kočovných pohybů  3) identifikovat hlavní hybatele kočovnictví a mechanismy chování, které spojují tyto hybatele s pohybovými vzory  4) popsat vlivy kočovných pohybů na populace, společenstva a ekosystémy, včetně jejich důsledků pro ochranu přírody Vzory pohybů kočovných zvířat  Kočovnictví lze odlišit od ostatních typů pohybu, protože rozsahy areálů výskytu nomádů se rozšiřují po dlouhou dobu, zatímco celkový rozsah areálu výskytu u migrantů a stálých rezidentů je dosažen rychle  Oproti stálým rezidentům nomádi často využívají větší areály výskytu (např. Procapra gutturosa 45000 km^2 vs Rangifer tarundus 382 km^2)  Oproti migrujícím zvířatům s podobně velkými areály, nomádi navštěvují nové a neznámé oblasti z krátkodobého i dlouhodobého časového měřítka  Některá kočující zvířata nepravidelně navštěvují místa znovu, směr a načasování jejich pohybů jsou nepravidelné a tyto pohyby vykazují vysokou variabilitu rychlosti v čase  Kočovné pohyby se liší od rozptylu po narození v tom, že rozptyl po narození slouží především k zakládání nového území či reprodukčního místa, zatímco nomádi překonávají velké vzdálenosti, aby se rozmnožili v blízkosti místa narození, nebo se přestěhují každý rok na nová místa Typy kočovných pohybů  Kočovné pohyby nalezneme u různých taxonů – ptáků, spásajících savců, hmyzu, korýšů, mořských zvířat, také v různých ekosystémech (terestrických i marinních)  Nejlépe jsou prozkoumáni ptáci a savci, u mořských živočichů stále není dostatek informací o jejich pohybech (potíže při jejich sledování)  Kromě úplného kočovnictví rozlišujeme 4 další typy:  Fázové kočovnictví  Pohybové vzorce jedinců se liší podle jejich životní fáze/etapy  Například langusty (Panulirus argus) kočují v dospělosti, zatímco jako juvenilové zůstávají věrní svému místu, u krokodýla Crocodylus johnstoni a krkavce Corvus corax je situace opačná  Změny pohybového chování během životních fází mohou být řízeny kompromisy mezi získáváním zdrojů a riziky spojenými s pohybem, či s potřebou udržovat teritoria a rozmnožovací místa v dospělosti Typy kočovných pohybů  Sezónní kočovnictví  Jedinci mění pohybové chování během roku  Zoborožec naříkavý (Bycanistes bucinator) si v době hnízdění udržuje malý domovský okrsek, ale mimo sezónu žije kočovným způsobem života  Kaloň australský (Pteropus poliocephalus) může kočovat celoročně nebo sezónně, podle dostupnosti místních zdrojů  Irupční kočovnictví  Vzniká při náhlém přerušení období stálosti, kdy zvířata vykonávají nepředvídatelné pohyby na velké vzdálenosti, které však nesouvisí ani s určitou životní fází, ani sezónou  Pisila australská (Cladorhynchus leucocephalus) a saranče pustinná (Schistocerca gregaria) patří k typickým příkladům Typy kočovných pohybů  Částečné kočovnictví  Kočovná je pouze část populace, variabilita v kočovnictví v populaci může vycházet z rozdílů v životní historii (např. teritorialita u samců)  Pohyby losa (Alces alces) ve Skandinávii závisí na interakci mezi věkem, hloubkou sněhu a přítomností člověka Spouštěče kočovného chování  Nepředvídatelné, limitované zdroje  Kočovnictví bývá považováno za reakci zvířat na oblasti, které jsou nepředvídatelné (hypotéza nepředvídatelných zdrojů) a chudé na zdroje (hypotéza omezení zdrojů)  Nepředvídatelná prostředí mohou řídit kočovné chování snížením benefitů spojených s omezením pohybů (např. domovské chování migrantů a rezidentů), protože věrnost oblasti je méně výhodná tam, kde se podmínky velmi liší v prostoru i čase  Mnoho nomádů pochází z vyprahlých suchých oblastí, což podporuje hypotézu omezení zdrojů (např. Oryx leucoryx, Saiga tatarica)  Nepředvídatelné zdroje pohánějí kočovné pohyby stejně jako sezónní zdroje podněcují migrace, dynamika zdrojů je zdůrazněna jako klíčová hnací síla různých forem pohybu zvířat Spouštěče kočovného chování  Únik před přírodními katastrofami  V tomto případě kočovnictví představuje únik z abnormálně chudých podmínek  Skřivani Calendulauda erythrochlamys a divocí osli Equus hemiona se během extrémních podmínek stěhují na nová místa  Sledování zdrojů vs únik při určování nomádských pohybů závisí na populaci a prostředí, flexibilita v kočovném chování zvyšuje šanci na přežití v oblastech s nepříznivým počasím  Únik před parazity a predátory  Kočovné chování může snížit riziko přenosu patogenů a parazitů (prokázáno u hospodářských zvířat), nicméně studie na to, jakým způsobem patogeny pohání nebo udržují kočovné pohyby v přírodě jsou vzácné  Kočovnictví jako únik před predátory se vyplácí, pokud jsou predátoři méně mobilní než jejich kočovná kořist (např. budníček Phylloscopus sibilatrix)  Pokud se predátoři nedokáží přizpůsobit nečekanému příchodu kočovné kořisti, pak může kočovnictví představovat efektivní formu úniku Behaviorální mechanismy kočovných pohybů  Behaviorální mechanismy poskytují spojení mezi environmentálními hnacími silami a pohybem  Sociální chování a podněty jsou běžně využívané mezi kočovnými populacemi, protože mohou pomoci nomádům identifikovat vhodné oblasti v proměnlivých prostředích (např. prostřednictvím konspecifické přitažlivosti)  Kromě sociálních podnětů může více mechanismů zprostředkovat spojení mezi spouštěči kočovného chování a samotným pohybem (to platí i pro jiné typy pohybu – během migrace je důležité sledování gradientu i paměť) Vliv kočovných pohybů na ekologické procesy a ochranu přírody  Procesy na úrovni populace  Pohyby na dlouhé vzdálenosti zvyšují životaschopnost populace, protože snižují pravděpodobnost, že zvířata budou nadměrně využívat místní zdroje  Kočování by mělo chránit populace před měnícími se podmínkami, protože stěhovavé druhy s vysokou sezónní věrností stanovišť mohou po jejich narušení zaznamenat rychlý pokles populace  Kočovnictví může také ovlivnit genetickou strukturu populace, protože disperzní pohyby obecně zvyšují tok genů  Úplní nebo částeční nomádi by měli mít vyšší tok genů oproti druhům, které kočují jen v období mimo rozmnožování  Procesy na úrovni společenstva a ekosystému  Kočovnictví může spojovat a měnit společenstva méně pohyblivých organismů, protože umožňuje šíření propagulí na nová místa Vliv kočovných pohybů na ekologické procesy a ochranu přírody  Kočovná zvířata prostřednictvím trofických interakcí ovlivňují strukturu společenstva a ekosystému (kočovní predátoři mohou synchronizovat regionální dynamiku kořisti, kočovní herbivoři mohou měnit složení rostlinných společenstev jedením určitých druhů rostlin)  Problémy ochrany kočovných zvířat  Metody ochrany, jako jsou chráněná území, jsou často neúčinné pro vysoce mobilní druhy  Ochranná opatření pro nomády by měla upřednostňovat oblasti, které jsou kritické pro přežití, což vyžaduje pochopení vodítek pro nomádský pohyb (vegetace, voda) a také toho, jak se zvířata mezi těmito oblastmi pohybují  Zachování konektivity a prostupnosti krajiny či ochrana mnoha malých míst mohou zásadně pomoci při ochraně vysoce mobilních druhů  Úspěch ochranářských opatření závisí na monitorování stavu kočovných populací, ale velikost populace nomádů se nesnadno určuje kvůli jejich nepravidelným pohybům a velkým areálům  Ale flexibilita v chování umožňuje zvířatům reagovat na měnící se podmínky prostředí (druhy s rozmanitějšími strategiemi pohybu jsou méně ohroženi než ti, kteří mají pouze jeden) Závěr  Kočovnictví je poháněno omezenými a nepředvídatelnými zdroji  Přesné podněty, které spouštějí pohyb populace nebo jednotlivce, vyžadují více zkoumání  Mechanické modely, simulační studie pohybových mechanismů a využití umělé inteligence mohou usnadnit pochopení behaviorálních mechanismů kočovných pohybů  Budoucí studie by se měly zaměřit na rozvoj koncepcí ochrany kočovných druhů, zejména těch druhů, kteří nepředvídatelně osidlují stanoviště Děkuji za pozornost!