Chiropterologie
Kurz II
Tomáš Bartonička
Ústav botaniky a zoologie
Přf MU
rozdělení potravních nik souvisí s letovými a senzorickými
omezeními/dispozicemi k potravní základně
Otázka vzniku echolokace
Vespertilionidae (Evening bats)Pteropodidae (Flying foxes)Rhinolophidae (Horseshoe
bats)
Megadermatidae (Old World
false vampire bats)
echolokační gen FOXP2 – velmi variabilní (vocal learning gen u člověka a ptáků)
Li et al 2008
konvergentní evoluce mezi vrápenci, pavrápenci a kytovci (Odontoceti)
Photo by G. Jones
Record holder for highest
frequency contraction of a
motor protein
Zheng et al (2000) Nature 405: 149-155protein ovládající kontrakce senzorických brv
Li et al. (2008) PNAS 105:13959-13964
echolokující letouni tvoří
monofyletickou skupinu
Prestin kodující gen u 22
savců, genetický strom
Prestin – bazální rozdělení
na Mega a Microchiroptera
Vyplněný kroužek označuje 100%
podporu napříč metodami a záporné
znaménko (-) značí nedostatek
podpory pro konkrétní metodu. Do
rodu Yinpterochiroptera patří netopýři
CF (zeleně), Megaderma (oranžově) a
kaloňi Starého světa (modře), oba
druhy rodu Yangochiroptera červené.
delfíni a sviňuchy sdílejí nejméně 14 odvozených aminokyselin v prestinu s echolokujícími
netopýry FM, včetně 10 sdílených s vysoce specializovanými netopýry CF
Zhao et al. (2009) PNAS 106: 8980-8985
geny kódující rhodopsin a opsin
(citlivý na dlouhé a krátké vlny)
Ale..ty geny co kódují opsin
citlivé na krátké vlny
jsou u rhinolophoidních netopýrů
(vysokofrekvenční echolokace)
nefunkční
trade-off mezi
zrakem a sluchem
letouni (Chiroptera)
adaptace k letu
– přední končetina přeměněna v křídlo – kožní blána mezi
předními a zadními končetinami (a ocasem), protažené
články 2. a 3. prstu – kostra křídel
– zadní tlapky – k závěsu, pata směřuje dopředu
Chiropatagium
Keel (epiblema)
Structure of the interfemoral membrane (uropatagium) in Vietnamese bats
(dorsal view). a) Pteropodidae (Eonycteris); b) Emballonuridae (Taphozous); c)
Megadermatidae (Megaderma); d) Rhinolophidae (Rhinolophus); e)
Vespertilionidae (Scotomanes); f) Molossidae (Chaerephon).
Cheiromeles torquatus (morous lysý)
svalstvo zadní končetiny
svalstvo
plagiopatagiales proprii zvyšují tuhost membrány a snižují její
deformaci, netopýr je může aktivovat synchronně, k maximalizaci sil
(jeden je příliš slabý).
Sharon M.Schwartz
Přítomnost kolagenových
vláken
Podél 5. prstu, největší síla a
tuhost vláken
Na okraji největší odolnost
proti protržení
Kožní membrána
Plagiopatagiales – aktivní při pohybu křídla dolů
rozložení aktivity během cyklu úderů křídel při letu nízkou (vlevo) a vysokou
(vpravo) rychlostí (průměr 2,2 a 5,5 m/s). Výška sloupce udává procento
úderů křídel, které vykazovaly aktivitu během dané části cyklu úderů křídel.
Šedé sloupce označují tah dolů.
aktivita svalů se zvýšila mezi ke konci tahu nahoru a na začátku tahu dolů.
Důsledkem je snížení pasivní deformace membrány
Délka prstů se nezměnila zásadně
po dobu 50 milionů let
(a) Icaronycteris index (exemplář č.
125000 Amerického přírodovědného
muzea), což je 50 milionů let stará
fosilie netopýra. Dochovaná kostra
dospělého netopýra. Metakarpy
(červené šipky) prvních fosilních
netopýrů jsou již prodloužené a velmi
se podobají moderním netopýrům.
(b) Výsledky regresní analýzy logaritmu
délky pátého metakarpu versus
zástupný ukazatel velikosti těla (PC1).
(c) Vyhynulí netopýři jsou označeni
červenými křížky a moderní netopýři
modrými kroužky. Jejich metakarpy
mají podobnou relativní délku.
Ontogenese křídla – velmi netriviální mechanismus
Ve fázi 20 se hypertrofická zóna výrazně zvětšuje a zároveň začíná fáze
exponenciálního prodlužování netopýřích prstů.
Sears et al. 2006
Proliferace a hladiny Bmp (bone morphogenetic protein) jsou zvýšené v předních končetinách netopýrů ve srovnání s předními
končetinami myší a zadními končetinami netopýrů. (a-c) barvení fosfohistonu H3 (Ser-10) Ab proliferujících buněk v metakarpu
netopýra ve stadiu 20 (a), v metatarzu netopýra ve stadiu 20 (b) a v metakarpu myši E14,5 (stadium 20) (c). Metakarpy předních
končetin netopýrů vykazují oblasti zvýšené proliferace v růstové ploténce (bílé šipky). (d-g) Barvení Bmp2/4 Ab (červeně; modře
je hematoxylinový kontrbarviv) celé metakarpální kosti netopýra ve stadiu 20 (d) a pohledy na perichondrium metakarpální kosti
netopýra ve velkém zvětšení (e), perichondrium metatarzální kosti netopýra ve stadiu 20 (f) a perichondrium metakarpální kosti
myši E14,5 ve srovnatelné oblasti (g). (i-k) Barvení fosfo-Smad 1/5/8 Ab a pohled s velkým zvětšením na podobnou oblast
perichondria, jak je znázorněno v d-g, u metakarpu netopýra ve stadiu 20 (i), metatarzu netopýra ve stadiu 20 (j) a metakarpu
myši E14,5 (k
Netopýří Bmp2 RNA je
exprimována na ≈30 %
vyšších hladinách ve
srovnání s myší.
odpovědnost za růst
chrupavek
Bmp2
aktivizace
chondrogeneze
Prx1 –
omezení růstu mezenchymu
mezi klouby zadní končetiny
je inhibováno u končetiny
přední nohy
Small changes, big results:
evolution of morphological
discontinuity in mammals
Rodney L Honeycutt 2008 J.Biol
Ve středních fázích vývoje dochází k
exprese Prx1 (zelená) na větší ploše
v distální přední končetině u
netopýrů rozšířen (červené šipky) ve
srovnání s myší.
Tato změna, kromě řady dalších
molekulárních změn, vysvětluje
radikální rozdíly v přední končetině
myši ve srovnání s křídlem netopýra.
Tyto morfologické rozdíly v distální
přední končetině spolu s rozdílným
používáním tlapky oproti křídlu
pravděpodobně přispěly k rozdílům
ve velikosti a vnitřní organizaci
reprezentace přední končetiny v
primární somatosenzorické korové
oblasti (C).
Konflikt pohlaví
Pohlavní dvojtvárnost
Echolokační + sociální hlasy
vs.
Složitý zpěv v období páření
Komplexní vokální
komunikace, členitý
repertoár, druhově a
individuálně
specifické signály
etc.
The message of the call
”Pay attention: here is
Pipistrellus
A
nathusii, male Mufik
B C
we share the common
social identity and
common communication
pool”
D
land here,
E
Kaloň kladivohlavý – Hypsignathus monstrosus
nejvyšší stupeň pohlavní dvojtvárnosti u savců
Thyroptera tricolor
J.Amerika
Thyropteridae, přísavníčkovití, tyropterovití
Myzopodidae
přísavkovci, myzopodovití
Myzopoda aurita
Madagaskar
Schliemann & Goodman (2011)
Adhezivní orgány Myzopoda aurita, levý
adhezivní orgán levé přední končetiny, pravý
adhezivní orgán levé zadní končetiny.
Otvory žláz těchto orgánů, uspořádané v
příčných řadách.
ventrálního ztluštělý epitel, oddíly
vyplněných tukovou tkání a žlázami, žilní
plexus, šlachový materiál a svazky vláken
vybíhající k ventrálnímu epitelu.
Horizontální řez adhezivním orgánem přední končetiny Myzopoda aurita. Úroveň
řezu se mírně snižuje od dorzální (levá strana obrázku) směrem k ventrální (pravá
strana). Silné svazky vláken obalujících oddíly tukové tkáně.
Letouni:
dlouhověcí (až 40 let),
1 mládě ročně,
dokonalá pamět,
sociální tradice
Netopýři se mohou dožít vysokého věku ve srovnání s jinými savci podobné velikosti. Dlouhodobé
(v letech 1948-2000) kroužkování netopýrů na území bývalého Československa poskytlo různé
údaje o velkém množství jedinců - okroužkováno 89 108 netopýrů 23 (resp. 24) druhů, 12 552
zpětných hlášení. U 10 druhů byl díky tomu zjištěn vyšší věk než u dosud známých zahraničních
dat, u netopýra velkého (Myotis myotis) byl prokázán nejvyšší doložený věk (více než 37 let)
netopýra v Evropě a druhý nejvyšší na světě.
Rhinolophus
Hipposideros
Megaderma
Rhinopoma
Aselliscus
Craseonycteris
Pubické bradavky u
samic i samců
Megadermatidae
přítomnostpubickýchbradavek
Dyacopterus spadiceus
Samec druhu D. spadiceus je jedním ze
známých přirozených výskytů otcovské
laktace.
Pteropus capistratus
Bismarckovo souostroví
kolonie, samci a samice, sociální organizace
Taphozous Pipistrellus
Desmodus Artibeus
Zpožděná ovulace
týdny až měsíce, nastartování 1-3 dny po ukončení hibernace
estrus od srpna, vajíčka ale zůstávají ve folikulech, obklopena strukturou discus
proligerus. Výživa glykogenem.
V průběhu hibernace
vajíčka pod vlivem folikulostimulačního hormonu (FSH) až do konce února, pak
luteinizační hormon (LH), resp. jeho sekrece obnoví ovulaci.
Uchování spermií v těle samice
Ovulace a oplodnění v druhé
polovině května, porod koncem
června.
živé spermie pět měsíců v samičím
reprodukčním traktu!
Tadarida, Rhinopoma, Hipposideros,
Pteropus
štírožer pouštní (netopýr pláštíkový)
Opožděná implantace (březost)
Kopulace probíhá na podzim a
a bezprostředně po ní následuje
ovulace, oplodnění a počáteční
embryogeneze.
hibernace
pozdní podzim ve stavu březosti
s neimplantovanými blastocystami
implantace blastocysty
porod koncem jara, po němž
následuje laktační období anoestru.
Počty mláďat
Lasiurus xanthinus – 2 až 4/rok
Obvykle 1 - 2
sociální tradice, sociální učení
dlouhověkost, filopatrie, fidelita
poučení:
Chiroptera-
fenomenální
psychické,
sensorické a
somatomotorické
výkony …
Rfer - sdílení lovišť matkou a potomkem
… ale: velmi nízká úroveň encephalisace, řada “plesiomorfií” ve
stavbě CNS (zejména míchy)
Selekce na malý mozek…
Zmenšování absolutní velikosti mozku bylo v evoluci letounů častější než zvětšování.
Zmenšování a zvětšování encefalizace bylo v evoluci letounů přibližně stejně časté.
Objemově dominantní složkou mozku – mozkový kmen (myelencephalon +
tegmentum) s excesivně zvětšenými jádry vestibulokochleárního aparátu uvnitř
mohutného retikula
představuje důležitý sluchový stupeň pro počáteční zpracování echolokačních signálů.
časově přesné reakce neuronů v IC rychlé a paralelní zpracování více akustických proudů.
V případě vícenásobného echa – skládání „obrazu“ v auditory cortex (AC)
colliculus inferior (IC) - spodní párový hrbolek v oblasti lamina
quadrigemina, součást sluchové dráhy – koordinace sluchových vjemů
relativní velikost tecta a
zejména colliculus inferior
výrazné rozdíly mezi Micro- a
Megachiroptera
cf. Pettigrew (1994)
a návazné hypotézy
Němec et al. (1996, 2000)
mozeček
neokortex
redukce pyramidálního
systému u netopýrů
mozeček u kaloňů rýhován, u netopýrů hladký
neokortex u kaloňů tvoří až 18% velikosti mozku, u netopýrů jen 3-4%
kaloni mají též rozvinutou její týlní oblast – zrakové vjemy – jako primáti
retikulární formace v míše, podkorová centra a spojení s vnitřní částí čichového laloku = retrobulbární trakt
telencephalonu – velmi rozvinuta u netopýrů
netopýrům chybí mimické svalstvo versus bohatý psychický život
ve stavbě senzomotorických listonosi spíše blíže kaloňům
Extrémní čichové adaptace u kaloňů a listonosů
diff. Mega/Micro
krátká mícha
netopýři – zbytnělá šedá hmota, detritické výběžky soustředěny do bílé hmoty
koordinační funkce (létání) řízeno mimo mozek!
Mega
Micro
Shrnutí CNS letounů
1.Kompletní přítomnost obecných savčích znaků
2. Četné autapomorfie - výrazné adaptivní přestavby
- senzomorická integrace sluchových a polohových vjemů v
myelencephalonu,
- prostředky semantické analýzy v colliculii a v cortexu
- rozvoj míchy– koordinační centrum motoriky křídla
- extrémně nízká exprese calpainu (klíčový faktor!):
velikost, dlouhověkost, paměťová přesnost
3. Velikostní škálování (cf. objem bílé/šedé hmoty v
míše)
Phyllostomidae
Hmyzožravost Sanguivorie
Potravní specializace
Macrophyllum macrophyllum Desmodus rotundus
© Dewynter © Dewynter
Desmodus rotundus
1120/2130
Nosní struktura má teplotu o 9 °C nižší než zbytek
obličeje.
Tepelná izolace nosní struktury a udržovaný teplotní
rozdíl mohou případně bránit interferenci vlastního
tepelného záření.
Tepelné receptory umístěné v nose pak mohou
optimálně detekovat vnější zdroje infračerveného
záření (Kürten, Schmidt 1982).
Frugivorie
Potravní specializace
Vampyrodes caraccioli
Ametrida centurio
© Dewynter