File:Maylandia lombardoi.jpg Obrázek1 Alfred_Russel_Wallace_-_Project_Gutenberg_eText_14558 File:Charles Darwin.jpg File:Darwin's finches.jpeg File:Life cycle of a sexually reproducing organism.svg File:Biston.betularia.7200.jpg File:Biston.betularia.f.carbonaria.7209.jpg File:Heliconius mimicry.png untitled Evoluce přírodním výběrem: Oválný popisek: Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Mezi jedinci (genotypy) existují geneticky podmíněné rozdíly v přežívání a reprodukci. Oválný popisek: Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Všechny organismy produkují více potomstva, než kolik může přežít a rozmnožit se. Oválný popisek: V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. V každé generaci dochází k odlišnému přispění jednotlivých genotypů do generace následující, tj. nejschopnější genotypy přispívají do genofondu více než genotypy méně schopné. Pytlouš skalní (Chaetodipus intermedius): Sonorská a Čivavská poušť dd DD, Dd 60-98 % přežívání ve srovnání s tmavými http://www.evolution-textbook.org/content/free/figures/17_EVOW_Art/02_EVOW_CH17.jpg Selekce na úrovni RNA: invariantní pozice intron Tetrahymena: Ca+ místo Mg+ (normální stav) zvýšení aktivity po 12 generacích frekvence 9 variant mutantní pozice REPRODUKČNÍ ZDATNOST (FITNESS, w) = celoživotní průměrný příspěvek jedinců s daným genotypem do populace v průběhu jedné nebo více generací absolutní počet potomků = absolutní fitness diskrétní generace, stabilní populace ® fitness » 1 u asexuálních organismů, » 2 u pohlavně se rozmnožujících; i při mírné odchylce populace spěje buď k extinkci, nebo přemnožení kontinuální časová škála ® míra změny populační velikosti » 0 v evoluci důležitější vzájemný vztah genotypů v populaci ® relativní fitness diskrétní čas ® = poměr absolutních fitness; kontinuální čas ® = rozdíl míry růstu většinou relativní fitness nejzdatnějšího genotypu = 1 alternativně můžeme vztahovat k průměrné fitness populace Komponenty fitness: životaschopnost (viabilita) reprodukční úspěšnost plodnost Attack, forest, art, luminos, bear, animal, winter, painting, wolf, pictura, HD wallpaper | Peakpx The Role of Mate Preference in the Reproductive Success of Giant Panda - PDXWildlife What is the correct number of children to have? | Science | The Guardian http://static.ddmcdn.com/gif/mice-stem-cells-101209-675634-.jpg Celkový počet narozených mláďat Kvalita vyvedeného potomstva Mateřské chování Produkce mléka Životaschopnost Reprodukční úspěšnost Velikost vrhu Frekvence vrhů Počet vrhů Rezistence vůči chorobám Únik před predátory Frekvence ovulací Přežívání embryí Velikost mléčných žlaz zygotická selekce: životaschopnost rozmnožovací úspěšnost plodnost gametická selekce: životaschopnost gamet fertilizační úspěšnost zvýhodnění při segregaci http://www.zoo.ox.ac.uk/egi/wp-content/uploads/2013/07/Raggiana-Bird-of-Paradise-copy.png popg.jpg http://www.basinandrangewatch.org/images/Pisgah-lavahabitat.jpg Změna alelových frekvencí a selekční koeficient, s http://modeling-natural-selection.wikispaces.com/file/view/rock_pocket_mouse_tan.jpg/281549398/rock _pocket_mouse_tan.jpg Fitness při dominanci: AA 1 Aa 1 aa 1 ‒ s prům. s(aa) » 0,20 w = 0,60‒0,98 Þ s = 0,02‒0,40 Růst výhodné dominantní alely A: Při s = 0,20 a počáteční frekvenci A = 0,01 vzroste frekvence na 0,95 za cca. 120 generací nepřímo úměrné průměrné fitness populace Þ s rostoucí frekvencí výhodné alely se evoluce zpomaluje; při q nebo p = 0 je Dp = 0 změna největší při p=q=0,5 frekvence A Select1 Růst výhodné dominantní alely A: čím je s větší (tj. selekce silnější), tím je změna rychlejší Selekce_1.tif p0 = 0,005 Selekce a dominance frekvence recesivní alely roste velmi pomalu, potom velmi rychle frekvence dominantní alely roste velmi rychle, potom velmi pomalu nejrychlejší fixace při kodominanci p0 = 0,05 Vliv počáteční frekvence alely: STUDIUM PŘÍRODNÍHO VÝBĚRU: 1. korelace alelových frekvencí mezi populacemi ADH AdhF u D. melanogaster 2. odchylky od očekávaných genotypových frekvencí (HW) [USEMAP] 3. změny znaku v čase: průmyslový melanismus Biston betularia v Británii „typica“ „carbonaria“ Biston 4. experimentální důkazy: H.B.D. Kettlewell Birmingham (znečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 18 140 očekávaný 36 122 Relativní míra přežívání 0,5 1,15 Relativní fitness 0,5/1,15 = 0,43 1,15/1,15 = 1 Deanend Wood (neznečištěná oblast) Světlá forma (typica) Tmavá forma (carbonaria) Počet zpětně odchycených: pozorovaný 67 32 očekávaný 53 46 Relativní míra přežívání 1,26 0,69 Relativní fitness 1,26/1,26 = 1 0,69/1,26 = 0,55 http://shawmst.org/biology/files/2010/07/Evolution28.png Kritika a problémy: ~90 % predace ze strany netopýrů ´ tyto smrti neselektivní! v některých oblastech slabá korelace mezi melanismem a imisemi ´ aktivní i pasivní migrace Biston Kritika a problémy: chyby v experimentu? drsnokřídlec přes den na horizontálních větvích, ne na kmeni (jiné druhy lišejníků) u motýlů i ptáků percepce UV záření (v UV lupenité lišejníky na horizontálních větvích tmavé stejně jako carbonaria) ´ 40 % na kmenech zvýšení frekvence melanických forem ve znečištěných oblastech i u druhů neohrožených predací hmyzožravých ptáků (holubi, kočky, někt. brouci) v laboratorních podmínkách životaschopnost typica o 30 % nižší než u carbonaria lepší absorpce slunečního záření u melanické formy? (slunéčko dvoutečné) 2000–2012 Michael Majerus: ~5000 můr, potvrzení hypotézy 5. vznik rezistence DDT Př.: rezistence vůči DDT u komárů (Anopheles, Aedes): Warfarin Warfarin = krevní antikoagulant, inhibující enzym odpovědný za regeneraci vitaminu K (kofaktor krevního srážení) dramatický nárůst frekvence rezistentní alely R po aplikaci Warfarinu alela R je vzhledem k rezistenci dominantní, ale vzhledem ke zvýšené potřebě vit. K recesivní Př.: rezistence vůči Warfarinu u potkanů: Solved: The Above Graphs Model The Three Modes Of Selectio... | Chegg.com Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí původní průměr konzistentní změna prostředí posun průměru stejný rozptyl průměr po selekci fitness usměrňující Solved: The Above Graphs Model The Three Modes Of Selectio... | Chegg.com stabilizující stabilní prostředí průměr stejný menší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy fitness usměrňující tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí nejvyšší fitness mají jedinci s průměrným fenotypem tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí Birth stabilizující selekce - porodní hmotnost u člověka mortalita (logaritmické měřítko) Solved: The Above Graphs Model The Three Modes Of Selectio... | Chegg.com disruptivní heterogenní prostředí potlačení průměru větší rozptyl Vztah fenotypu a fitness: základní selekční režimy stabilizující fitness tyto fenotypy jsou odstraňovány selekcí Natural selection: different modes | Inspiring Science usměrňující Mut_sel.jpg Rovnováha selekce a mutace opakovaný vznik škodlivé alely ´ její eliminace selekcí rovnováha dominance: recesivita: Mullerův-Haldaneův princip: Bez ohledu na dominanci/recesivitu škodlivé mutace je její vliv na snížení fitness populace nezávislý na tom, do jaké míry je škodlivá. slabší selekce Þ frekvence vyšší při úplné recesivitě (h = 0) frekvence vyšší 1. m>s Þ fixace alely 2. m waa fitness heterozygotů je vyšší než w homozygotů Over.jpg wAA < wAa > waa Selekce udržuje rovnovážný polymorfismus frekvence četnější alely klesá frekvence vzácnější alely roste balancovaný polymorfismus III.2.tif Př.: srpkovitá anémie a malárie http://mathildasanthropologyblog.files.wordpress.com/2008/04/bantu-1.gif http://www.south-africa-tours-and-travel.com/images/zulus-ploughing-their-land-bantu.jpg před ~ 2000 lety expanze kmenů jazykové skupiny bantu vypalování savan a pralesů, růst populační hustoty ® vhodné podmínky pro komáry Anopheles (A. gambiae), hostitele zimničky tropické (Plasmodium falciparum) Þ malárie http://ucce.ucdavis.edu/files/repository/calag/img6102p58b.jpg srpkovitá anémie: alela S: substituce 1 AA na 6. pozici v 6. kodonu genu b-Hb: http://faculty.southwest.tn.edu/rburkett/gb%20-%20F50.jpg Srpkovitá anémie a malárie: Figure A shows normal red blood cells flowing freely in a blood vessel. The inset image shows a cross-section of a normal red blood cell with normal hemoglobin. Figure B shows abnormal, sickled red blood cells clumping and blocking blood flow in a blood vessel. (Other cells also may play a role in this clumping process.) The inset image shows a cross-section of a sickle cell with abnormal hemoglobin. při nízkých koncentracích O2 ® tvorba podlouhlých krystalů Þ chudokrevnost (anémie) AS – pouze přenos anémie, SS – silná anémie http://wiki.ggc.edu/images/9/94/2HBSborder.gif http://evolution.berkeley.edu/evolibrary/images/evo/hemoglobin.gif Relativní fitness genotypů spojených se srpkovitou anémií: File:Plasmodium falciparum 01.png srpkovitý erytrocyt napadený zimničkou rychle praská Þ Plasmodium se nemůže pomnožit Þ rezistence ® výhoda heterozygotů File:Sicklecells.jpg Fenotypy spojené s alelou S: 1. Pohyblivost v elektrickém poli obě alely jsou kodominantní + AA AS SS start 2. Srpkovitost srpkovitost u SS i AS jedinců Þ z hlediska deformace je S dominantní http://medicalassessment.net/images/sickle-cell-anemia.jpeg AA AS SS normální erytrocyt srpkovitý erytrocyt srpkovitý erytrocyt Fenotypy spojené s alelou S: 3. Anémie u jedinců SS řetězce delší Þ větší deformace krvinek Þ fatálnější dopady na organismus: rozpad krvinek (anémie), ucpávání cév atd. klinický syndrom jen u SS Þ alela S vůči A recesivní AA AS SS zdravý jedinec zdravý jedinec anemický jedinec 4. Rezistence vůči malárii z hlediska rezistence alela S dominantní AA AS SS absence rezistence rezistence rezistence Fenotypy spojené s alelou S: AA AS SS životaschopný jedinec letalita Fenotypy spojené s alelou S: 5. Životaschopnost nemalarické prostředí: S recesivní malarické prostředí: SS – silná anémie; AA – malárie; AS – žádná anémie, slabá malárie Þ alela S je superdominantní životaschopný jedinec AA AS SS malárie letalita slabá malárie bez anémie Vznik alely C v prostředí polymorfismu AS: možné genotypy: wAC = 0,89; wSC = 0,70 wAS = 1,00 Þ selekce působí proti prospěšné alele! Přestože alela C vysoce prospěšná, selekce bude její frekvenci snižovat až do její úplné eliminace!! Rezistence proti malárii může být zprostředkována jinými mechanismy: hemoglobin E (JV Asie) a- a b-talasémie G6PD*) deficience Pk**) deficience etc. etc. *) glukózo-6-fosfát dehydrogenáza **) pyruvát kináza Selekce ve prospěch heterozygotů je však v přírodě málo rozšířená Approach to Childhood Anemia - ppt video online download Alternativní rovnováha: selekce proti heterozygotům (underdominance) wAA > wAa < waa fitness heterozygotů je nižší než w homozygotů Under.jpg wAA > wAa < waa při frekvenci nad kritickou hranicí fixace Selekce vede k fixaci jedné z alel (a extinkci druhé) při frekvenci pod kritickou hranicí extinkce nestabilní rovnováha 2. Selekce v proměnlivém prostředí variabilita prostředí: v prostoru v čase v hrubém měřítku: během života jedno prostředí v jemném měřítku: během života více prostředí selekce: měkká tvrdá Hardsoft selekce tvrdá Silene vulgaris ssp. humilis Minuartia verna prostředí proměnlivé v hrubém měřítku a měkká selekce budou v populaci udržovat polymorfismus s vyšší pravděpodobností než proměnlivost v jemném měřítku a tvrdá selekce měkká selekce tvrdá Hardsoft 3. Antagonistická selekce různá pohlaví různá vývojová stadia gametická ´ zygotická fáze Freq_dep_new.jpg fitness alely A s rostoucí frekvencí klesá 4. Selekce závislá na frekvenci I. Negativní frekvenčně-závislá selekce Obrázek1 Př.: batesovské mimikry [v tomto případě jde spíše o selekci závislou na hustotě (density-dependent selection)] Soubor:Red milk snake.JPG File:Batesplate ArM.jpg Soubor:Micrurus tener.jpg Periss3 Periss1 Př.: cichlida Perissodus microlepis (Tanganika) frequency  II.jpg „pravohubý“ „levohubý“  Freq_dep_new.jpg fitness alely A s rostoucí frekvencí roste 4. Selekce závislá na frekvenci II. Pozitivní frekvenčně-závislá selekce http://graphics8.nytimes.com/images/2013/03/12/science/12CREA/12CREA-superJumbo.jpg müllerovské mimikry: Heliconius melpomene H. erato Amereega hahneli (jedovatá) Lithodytes lineatus (neškodná; batesovské mimikry) R. variabilis (jedovatá) R. ventrimaculata (jedovatá) Ranitomeya imitator (d,f; jedovatá) Heliconius erato H. melpomene Balancující selekce na molekulární úrovni: untitled adh srovnání skutečného a očekávaného polymorfismu v genu ADH geny MHC komplexu alely šimpanze (C) více podobné alelám člověka (H) než jiným C-alelám