Biomy Země •Biom – vůdčí „klimaxové“ terestrické společenstvo, většinou vázané na klimatickou zónu, definované na základě fyziognomické podobnosti dominantních rostlin. • •Klimatické zóny Země: Prach et al. 2009, p. 7-18 • •Teorie klimaxu – viz Základy Ekologie •Každý druh je na Zemi rozšířen podle své jedinečné tolerance k řadě faktorů, které tvoří jeho prostředí. Druhy s podobnými ekologickými nároky / tolerancí tvoří společenstva s jasnými floristickými a strukturními charakteristikami. A na nejširší škále (Země) se taková hlavní společenstva nazývají biomy. Pojem biom však nezahrnuje jen formace rostlin, ale i ostatní organismy – složky ekosystému. • •Na formování biomů se podílejí zejména klimatické faktory (klimatop) a půdní podmínky (edafotop). • •Klasická představa – ekvilibrium s klimatem Zonální biomy: kopírují klimatické zóny Země Extrazonální výskyt biomu: výskyt biomu jedné klimatické zóny v příhodném mikroklimatu sousední klimatické zóny Azonální biom: vyskytuje se napříč více klimatických zón, vždy za příhodných edafických podmínek (mokřad, slanisko) Tonální terestrické biomy (28% rozlohy Země, 98% biomasy Země, 64% primární produkce) - tropický deštný les, mangrovy - tropický sezónní les - savana - poušť - step - opadavý les mírného pásma - tajga - tundra ze_slavikove1b JIH zonální les extrazonální les zonální step extrazonální step azonální skalní biotop Zeměp. šířka 0-900 m n m 900 – 1800 m 1800 – 3600 m nad 3600 m 0-20o Tropické biomy Subtropické b. Mírný pás Arkto-alp. 20o-40o Subtropy Mírný pás Arkto-alp. 40-60o Mírný pás Arkto-alp. 60-80o Arkto-alp. ze_slavikove2c Hystereze: závislost současného stavu ekosystému na minulé perturbanci, která „přepnula“ jeden stabilní ekosystém v jiný stabilní ekosystém (teorie „alternativních stabilních stavů“). Typicky nastává na hranici biomů: savana nebo step se může vyskytovat na místě, kde byl předtím les, aniž by se změnilo klima – mohlo dojít k velkému požáru, a po něm je bezlesí udržováno býložravci a pravidelnými požáry. Dnes je však tento čistě klimatický pohled narušován: roli hrají i perturbace a tzv. hystereze. Pausas & Bond 2020 Gabon Gabon USA Francie j. Afrika j. Afrika, fynbos Pausas & Bond (2020) zdůrazňují klíčovou roli ohně a pastvy, podobně jako je tomu v poslední době ve studiích vysvětlující původ našich stepních luk a pastvin. Sádlo (Vesmír, 2021, Požáry v krajině) řadí požáry mezi „životodárné katastrofy“, stejně jako erozi, laviny, vulkanismus, povodně. To vše jsou disturbance, které buď podmiňují hysterezi bezlesí nebo jsou součást zpětnovazebných mechanismů, které pak bezlesí udržují. Požárovou dynamiku, která udržuje bezlesí, pak zpětnovazebně podporují i druhy otevřeného ekosystému (tzv. aktivní pyrofilie): luňáci a rarozi aktivně rozšiřují požáry přenášením hořících větviček; rostliny raných sukcesních stadií obsahující silice a pryskyřice se podílejí na vzniku požárů (blesk, vedro) i jeho šíření. Naopak, lesnatý biom se může taky sám udržovat zpětnovazebnými mechanismy a vykazovat hysterezi: udržovat sám sebe bez ohledu na lokální klima a abiotické podmínky prostředí. Zde je důležitým činitelem evapotranspirace lesního porostu. Les sice lokálně odčerpává vodu z půdy, ale vodní páry kondenzují o kus dál (regionálně). Les uvolňuje taky aerosoly (například bakterie), vznikají kondenzační jádra. Teorie biotické pumpy dokonce tvrdí, že kondenzace vodní páry v lesnatých oblastech snižuje tlak a „přitahuje“ vláhu z jiných oblastí. Výsledkem je, že například ½ srážek v Amazonii má původ v evapotranspiraci z tropického deštného lesa, nebo že 80% srážek v Číně má původ v evapotranspiraci ze sibiřské tajgy. Staal et al. 2020 Zásluhou zpětnovazebných mechanismů (oheň a pastva v nelesních biomech, udržování humidního klimatu v lesnatých biomech) vzniká situace, kdy rozložení hodnot nějaké strukturní vlastnosti ekosystému (typicky pokryvnost stromů) je bimodální, tj. vzniká buď úplně zapojený les nebo naopak bezlesí s jen roztroušenými stromy, a tuto bimodalitu nelze vysvětlit bimodalitou v abiotických faktorech prostředí včetně klimatu. Přitom jak lesní, tak nelesní biom, jsou dlouhodobě stabilní. Staal et al. (2020) proto rozlišují dva typy stability (resistence): stabilita: Např.: Biom je buď stabilně lesnatý kvůli přirozeně vysokému úhrnu srážek (v dané oblasti nemůže z klimatických důvodů vzniknout přirozeně bezlesý biom) nebo je stabilně bezlesý kvůli nízkému úhrnu srážek bistabilita: Biom se na daném místě vyskytuje z důvodu hystereze a je stabilní zásluhou zpětnovazebných mechanismů, ne klimatu. Při daném klimatu se může vyskytovat jak lesní, tak nelesní biom. Lesní biom přeměněný perturbacemi v nelesní má (a naopak) v tomto území schopnost resilience. stabilita lesa zásluhou extrémně humidního klimatu stabilita bezlesí zásluhou extrémně humidního klimatu Resilience lesa bistabilita Resilience bezlesí Staal et al. 2020 Jak tedy dnes chápeme biomy? (Mucina et al. 2018) Biom je velkoškálový ekosystém, který zaujímá velká území, alespoň na škále kontinentů nebo jejich velkých částí, nebo se vyskytuje ve formě menších izolovaných arel roztroušených na takto velkém území. Zahrnuje komplexy maloškálových biotických společenstev, je charakterizován charakteristickou flórou, faunou a charakteristickými společenstvy. Je utvářen velkoměřítkovými (makroklima) a středně měřítkovými (půda, voda, disturbance) faktory a jeho struktury působí zpětnovazebně na prostředí. Má typickou fyziognomii (kombinaci rostlinných a živočišných životních forem), zpětnovazebné procesy mohou však utvářet mozaiku různorodých stabilních stavů (alternate stable states), které koexistují na stejném prostoru (ve stejném biomu). Jeho společenstva se utváří jak na ekologickém, tak evolučním časovém měřítku. Selekce živých organismů prostředím utváří funkčnost ekosystému. Rozšíření biomů můžeme modelovat s určitou mírou (ne)přesnosti. Biomy jsou užitečný ekologicko-evoluční koncept, který nám umožňuje stratifikovat biosféru do prostorových a funkčních jednotek. Klimadiagram t 40 30 20 10 20 40 60 80 mm -10 -20 Měsíce 1-12 Při průměrných měsíčních srážkách nad 100 mm (hyperhumidní období) je možné redukovat 1:10 a vyplnit tmavě Aridní období - tečkovaně mráz Edafotop vlhkost aridní půdy (aridisoly) lateritické tropické půdy (ultisoly, vertisoly, oxisoly) podzoly (spodosoly) tundrové půdy (inceptisoly) černozemní a hnědozemní půdy (molisoly, alfisoly, entisoly …) azonální rašelinné půdy, gleje (histosoly) Edafotop Půda se skládá z organické složky (opad, humus, rašelina) a anorganické (minerální) složky (pevné látky, kapaliny, plyny). Je zdrojem živin a vody a je prostředím pro společenstva mikroorganismů a půdních živočichů. Rozdíly ve vlastnostech půdy mají tedy pro biomy klíčový význam. V celosvětovém měřítku rozlišujeme základní půdní řády: Entisoly: mladé půdy, bez diagnostických horizontů, se slabým naznačením profilů (např. rankery) Vertisoly: půdy (sub)tropických oblastí (savany) s vysokým obsahem jílu, často rozpraskané. Inceptisoly: slabě vyvinuté horizonty, zvětralé minerály. Tundra, hory (kambizemě, gleje) Aridisoly: mělké kamenité půdy suchého klimatu s vysokou alkalinitou a nízkým organickým podílem (solončak, xerosol) Molisoly: půdy subhumidních oblastí mírného pásma s mocným humusovým A-horizontem a vysokým nasycením bázemi (nepř. Černozem). Stepi. Spodosoly: kyselé vymyté půdy chladných subhumidních oblastí, nízká výměnná kapacita, chybí karbonáty (podzoly). Tajga. Alfisoly: půdy (sub)humidních oblastí s iluviálním jílovitým horizontem, vysoké nasycení bázemi (např. luvisoly). Lesy MP, mediteránní biom, tropické trávníky. Ultisoly: chemicky zvětralé jílovité půdy teplých vlhkých oblastí, nízké nasycení bázemi, subtropické širolisté lesy a monzunové lesy (např. červenohnědé lateritické půdy) Edafotop Půda se skládá z organické složky (opad, humus, rašelina) a anorganické (minerální) složky (pevné látky, kapaliny, plyny). Je zdrojem živin a vody a je prostředím pro společenstva mikroorganismů a půdních živočichů. Rozdíly ve vlastnostech půdy mají tedy pro biomy klíčový význam. V celosvětovém měřítku rozlišujeme základní půdní řády: Oxisoly: hluboké, velmi zvětralé a vymyté půdy humidních tropů; červená barva díky oxidům železa Histosoly: černé organické půdy rašelinišť, kyselé a minerálně chudé Biogeografické aspekty biomy05-biogeografie Holoarktis Ethiopean + Oriental: Paleotropis Capensis – jen fytogeografická oblast Rozdíly od čistě fytogeografického členění Různá druhová bohatost biogeografických oblastí, nejbohatší jsou Neotropis a Paleotropis (oriental; Capensis), ale i biomů v rámci nich (trvdolistý biom v rámci Palearctic, Neartcic a severní Ethiopean). Počet druhů klesá k pólům. Životní formy rostlin aneb. Fyziognomická klasifikace rostlin, Raunkiaer 1934 biomy05-Raukiaer epifyt obn. pup. pod 30 cm geofyt, hydrofyt, helofyt Jednoletka - terofyt Tropické deštné lesy troplesmapa1 50% 20% 30% Trvale humidní až hyperhumidní klima Teplota t > 18°C ve všech měsících, v průměru 25-28 °C, ale i až 35°C Teplotní rozdíly mezi dnem a nocí jsou malé, do 6-11°C. Stálá je i půdní teplota. Den i noc trvá 12 hodin Srážky (1,5-) 2-3 (-8) tisíc mm ročně (Havaj 14.000, Kamerun 10.000) > 60 mm každý měsíc Typy tropického lesa v závislosti na klimatu A.Vždyzelený nížinný les. Hyperhumidní klima po celý rok. Mnohopatrové vždyzelené lesy, velká diverzita menších rostlin a živočichů v zápoji. Průměrná měsíční teplota 25-29°C (± 5°C). Srážky jsou v průběhu roku vyrovnané, meziroční fluktuace převyšuje sezónní. Úhrn srážek ještě stoupá s nadmořskou výškou. Velký rozdíl v teplotě mezi přehřívanými nejvyššími patry pralesa a interiérem lesa (až 15°C) Struktura: Vrstva A: není boční dotyk korun. Výška 30-50 m (-84m, Koompassia excelsa na Borneu) Vrstva B: hustý korunový zápoj. Výška (10)20-30 m Vrstva C: stromy pod zápojem, 5-15 m Vrstva D: malé palmy, kapradiny, keře (1-5 m) Vrstva E: semenáčky stromů, malé kapradiny, saprotrofní a parazitické byliny (např. raflesie) Opad: 1-3 cm; holá půda Pod zápojem je málo světla (asi 5% dopadajícího záření); 100% vlhkost (gutace nahrazuje transpiraci) a bezvětří. Naopak nad zápoejm (vrstva A) adaptace na velkou evapotranspiraci; tj. xeromorfní listy se silnou kutikulou. Časté jsou - epifyty. Orchideje, kapradiny, mechy. Živiny čerpají z dešťových perkolátů nebo z opadu vzniklého činností mravenců. Vzniká epifytický humus, podobný i rašelině (Sphagnum!). Povlaky řas, játrovek, mechů a lišejníků na živých listech. - popínavé rostliny (liány). Jsou stále v kontaktu s půdou. Mají až 30 cm tlusté kmeny, sjou až 240 m dlouhé - hemiepifyty. Začínají jako epifyty, ale vývoj končí jako popínavé rostliny. Nebo naopak – tzv. škrtiči, obalí kmen, udusí strom a zakoření (Ficus, Clusia) -saprofyty. Drobné rostliny z různých čeledí (z nám známých např. Orchidaceae, Gentianaceae a Polygalaceae), rostou na tlejících větvích a v hrabance, nenápadné. Rostou v hlubokém stínu a vyžadují velkou vzdušnou vlhkost. Mají symbiotické houby, jejich rozšíření je proto dost nepravidelné. Erythrorchis altissima (orchidej) – kořenová saprofytická liána délky až 40 m - -paraziti. Kořenoví paraziti (např. Rafflesia arnoldi, květy až 1 m v průměru), polocizopasné Loranthaceae na větvích, žádné terestrické druhy. - -kryptogamy (mechy, lišejníky, houby, zejména epifyticky, stratifikované dle vlhkosti – vlhkomilné druhy u báze kmenů). ANd9GcR8t77VnxvB7NG94_dH-XrVX4NHbx_X6cVFpPu0626NZsjkc9tf_Z3RxhY fig14-1 belize1 A http://www.imperial.ac.uk/images/photos/belize1.jpg Photo of tropický deštný les, tropical rain forest. Struktura tropického deštného lesa při pohledu „zevnitř“ Typy tropického lesa v závislosti na klimatu B. Horský tropický deštný les. Vyskytuje se od 600 do 2900 m n. m. dle fyziografických podmínek. S nadmořskou výškou dochází k ochlazování, nastává rovněž větší sezónní a denní variabilita v teplotě. Může se objevit sníh a mráz. od 2500 m n. m. se objevují druhy mírného pásma od 4000 m n. m. (nad mraky) převažují xeromorfní keříčky a alpínské trávníky, tzv. PARAMOS Paramos http://www.venezuela-emb.org.au/images/paramos.jpg Mountain%20forest%20valley natureproducts.net/ Ecosystems/canopy_gaps.html Typy tropického lesa v závislosti na klimatu B. Horský tropický deštný les. Strukturní rozdíly oproti vždyzelenému nížinnému lesu: Stromy jsou menší, v nižších nadmořských výškách ještě kolem 30 m, ale ve vyšších i pod 10 m; zápoj se otevírá, přibývají byliny a keře. Mountain%20forest%20valley Ve vlhkých horských lesích se ještě významnějšími stávají epifyty, které tvoří až 50% veškeré listové biomasy. Lián ubývá, protože je více světla. Typy tropického lesa v závislosti na klimatu C. Tropický monzunový (sezónní) les Někdy řazen už do biomu savany (např. Prach et al. 2009) Většina srážek spadne v létě, minimum v období XI – IV. Výskyt od 5° z.š. Objevují se adaptace na sucho, v extrémním případě se vyvíjí přechodná společenstva k savanám – změna společenstev živočichů (herbivoři) i rostlin (trávy). Typy tropického lesa v závislosti na klimatu C. Tropický monzunový (sezónní) les Objevují se sezónně opadavé druhy, např. Tectona grandis. Ubývá epifytů. Tectona_grandis_frt tec_gra_6631 tec_gra_mid_6626 teak-02 www.botany.hawaii.edu Antnest C. Tropický monzunový (sezónní) les. Prokořenění: Na rozdíl od vždyzeleného nížinného lesa, prokořeňují rostliny sezónního lesa hlouběji. Zjistilo se, že vždyzelenné druhy čerpají vodu z hlubších půdních vrstev (až 18 m pod povrchem) než druhy opadavé. Jak hlubší kořeny, tak i opadavost jsou vlastně jen různými adaptacemi na sezónní sucho. Při pronikání do hloubky využívají kořeny různé nory a opuštěná mravenčí hnízda. I v sezónním lese je ale největší koncentrace kořenů těsně pod povrchem. Recentní studie ukázaly, že hloubka prokořenění nekoreluje s výškou stromu. Nejvyšší stromy mohou kořenit do 1 m, zatímco semenáčky dřevin a druhy podrostu koření i ve 4 m. http://penguin.bio.miami.edu/ Geografická variabilita A. Americký tropický deštný les Velké stromy: Fabaceae; epifyty: Bromeliaceae; fauna: vačnatci + placentární savci B. Africký tropický deštný les Floristicky a faunisticky nejchudší. Stromy: Fabaceae, Meliaceae, Sterculiaceae, Sapotaceae. fauna: rozměrní savci (slon, okapi, gorila) C. Indo-malajský tropický deštný les Floristicky nejbohatší. Stromy: Dipterocarpaceae, Fagaceae. Epifyty: Orchidaceae, Asclepiadaceae, kapradiny D. Australasijský tropický deštný les Nová Guinea, sv. Austrálie. Stromy: Myrtaceae (Eucalyptus); Fauna: vačnatci - silné chemické zvětrávání – vznikají staré hluboce zvětralé půdy (až desítky metrů) s vysokým podílem oxidů železa, oxidů hliníku a kaolinitu. Chemismus, přístupnost vody, textura a provzdušnění se však liší podle matečné horniny a reliéfu. - malá zásoba živin v půdě - živiny jsou v ekosystému vázány v biomase rostlin, odumřelá biomasa se rychle rozkládá a uvolněné živiny jsou hned rostlinami odebírány, případně putují přes hyfy mykorhizních hub přímo do kořenů nebo jsou vymyty srážkami. Po vykácení lesa, kdy se živiny v biomase odvezou nebo uvolní následným požárem, zůstává v ekosystému velmi málo živin, což ztěžuje obnovu lesa. Půdy Oxisoly: bez horizontů, v hloubce 3 a více metrů se nachází tvrdá vrstva saprolitu (jíl + zvětralé podloží). Akumulace sesquioxidů Fe a Al, půdy mají proto červenou barvu. Křemík j nerozpustný a rekrystalizuje s hliníkem, vzniká kaolinit. Ten je jílovitý a má nízkou výměnnou kapacitu kationtů, což spolu s nízkým organickým podílem způsobuje deficienci živin. Půdní pH je 4,5-5,5, což má za následek uvolnění toxického hliníku a vyvázání fosforu (základní živina) do komplexů s Al a Fe. Oxisoly jsou ale lehce prorůstány kořeny, snadno odvádí vodu a nepodléhají erozi. Ultisoly: jsou typické pro monzunové lesy. Mají argilický horizont Bt bohatý jílem. Na rozdíl od oxisolů neodvádějí vodu a jsou náchylnější k erozi. Andosoly: vznikají na vulkanitech. Základem je alofan – amorfní jíl s Al a Si. Vodu odvádějí. Přístupného fosforu příliš nemají. Časem se alofan mění na kaolinit, což má za následek změnu půdního typu. Zamokřené půdy: vyvíjejí se v sezónně zaplavovaných lesích. Bahenní lesy se vyskytují v několka typech, např. várzea jsou bahnité lesy na přítocích Amazonky a igapó jsou zaplavované čistou, živinami chudou vodou a vyskytují se na chudých písčitých půdách. Rašelinné lesy jsou tam, kde se hromadí organický materiál (organický uhlík). (Z funkčního a fyziognomického hlediska se teď dotýkáme azonálního biomu rašelinišť). Vyznačují se menší diverzitou stromů, menší výškou stromového patra (do 20 m), na rozdíl od „typických“ nám známých rašelinišť se hojně vyskytují palmy a kapradiny. Vyskytují se i typy s dominujícími graminoidy („inundated savannah“). Typickou palmou amazonských rašelinných lesů je Mauritia flexuosa. Půdní typy Mauritiaflexuosa1 http://www.css.cornell.edu/ecf3/Web/new/AF/pics/Mauritiaflexuosa1.jpg Mauritia-flexuosa-loaded-with-seed Ficha%20Mauritia%20flexuosa http://www.ciat.cgiar.org/ipgri/fruits_from_americas/frutales/ Mauritia flexuosa Extrémně druhově bohatý biom. Proč? Existují různé teorie vysvětlující, proč jsou tropické deštné lesy extrémně druhově bohaté. 1) Stabilita na dlouhé časové škále. Biom setrvává miliony let ve svých hranicích. Speciace tedy převažuje nad extinkcí. To se týká i posledních glaciálů. Biom se vyvíjí 30 milionů let (zhruba od miocénu), v době ledové byl sice rozfragmentován, ale velké části zůstaly na svém místě. Centra endemismu odpovídají glaciálním refugiím. Diverzita biomy05-troples-glacier-roysah V indomalajské oblasti byly dokonce dnešní ostrovy tropických lesů v posledním glaciálu propojeny! biomy05-SundaSahul Makroekology klasické vysvětlení dlouhodobou stabilitou neuspokojuje. Není to tak, že by ostatní biomy byly dřív tak bohaté jako tropy a jen se ochudily, když se během zalednění stěhovaly. A existují i jiné dlouhodobě stabilní ekosystémy, které nejsou tak bohaté jako tropické deštné lesy. Vznikly proto další teorie vysvětlující velkou diverzitu tropických lesů: 2) Metabolická teorie. Větší příkon tepla a UV záření v tropech a delší vegetační sezóna způsobují intenzívnější metabolismus, tím zvyšují mutační rychlost a tedy i rychlost speciace. Proti této teorii ale stojí některé nové analýzy, které ukazují, že diverzifikační rychlost v tropech není větší než v jiných biomech. 3) Vliv produktivity a velikosti oblasti. Produktivita je největší v teplých, vlhkých a nesezónních klimatech (tj. v tropickém klimatickém pásmu kolem rovníku). Větší produktivita způsobuje větší množství zdrojů, a to podporuje speciaci a snižuje extinkci. Analýzy ukazují, že na velké prostorové škále produktivita pozitivně ovlivňuje počet druhů. Efekt se projevuje zejména tam, kde je plocha ekosystému velká. Když k tomu přičteme ještě i dlouhou časovou kontinuitu, uvědomíme si extrémní časoprostorový rozsah tohoto biomu. Na malých prostorových škálách je velmi bohatý i biom stepi, který rovněž vykazuje velký časoprostorový rozsah. Není však tak produktivní kvůli sezónnímu klimatu (mráz, letní sucho) a na velkém měřítku tedy v diverzitě zaostává. Teorie se neshodnou na roli diverzifikace nik při utváření velké druhové bohatosti tropických lesů 1)Klasická teorie tvrdí, že v tropických deštných lesích probíhá výraznější diverzifikace nik než v jiných biomech, a to vzhledem ke světlu, vlhku, teplu, výživě a prostoru a vzhledem k využívání zdrojů. Je zde hodně specialistů s úzkou nikou. Obrovská rozmanitost potravních vazeb. Limitující podobnost je malá. 2) Proti teorii diverzifikace nik stojí tzv. neutrální teorie (Hubbel S. P. (2001): The unified neutral theory of biodiversity and biogeography). bookjacket Ta diverzifikaci nik jako vysvětlení druhové bohatosti troficky uniformního biomu popírá a druhovou bohatost, četnost druhu i vztahy mezi druhovou bohatostí a velikostí plochy vysvětluje matematicky na základě dynamiky migrace (dispersal), extinkce a speciace. Na základě této teorie by diverzifikace nik neměla hrát v extrémní druhové bohatosti pralesa zásadní roli. Stala se vlastně základem pro metabolickou teorii vysvětlující druhovou bohatost tropů četností mutací. Teorie vysvětlující velkou druhovou bohatost tropických lesů 3) Teorie nerovnovážného stavu ekosystému (non-equilibrium state) V tropickém deštném lese se jedná o mozaiku sukcesně pokročilého lesa (klimaxu) a různě starých sukcesních stádií. V místě, kde spadl starý strom vzniká gap, kde se uchycují nejen semenáčky velkých stromů, ale i druhy specializované na mladší sukcesní stádia, světlomilné druhy, druhy náročnější na živiny (odpadá konkurence se stromy) a podobně. Tato teorie spíš konvenuje s teorií diverzifikaci nik, ale nestojí nutně ani v protikladu k neutrální teorii – pokud ovšem připustíme, že světliny a vzrostlý les jsou dvě troficky a druhově odlišná společenstva s vlastními specialisty, v nichž mohou nezávisle probíhat „neutrální“ procesy. I když se tyto teorie dávají často do protikladu, tak pravděpodobně podporují vysokou druhovou bohatost tropických lesů všechny jejich mechanismy současně (evoluce + niky + dynamika), i když na různých úrovních v různém poměru. Jaká je tedy diverzita tropických deštných lesů? Vyskytuje se zde ca 100.000 popsaných druhů rostlin, což je 40% světové flóry. Velkou diverzitu mají především: a)stromy (30% malajské flóry jsou stromy) b)liány (90% všech světových lián!) a epifyty c)kauliflorní stromy (kvetou na kmeni), fyliflorní – kvetou na žilkách listů (vzácné, někteří zástupci čeledi slivouchovitých) prales7 www.national-geographic.cz 8-21b http://www.griffith.edu.au/ins/collections/webb/img2/8-21b.jpg cauliflory4999w www.equator.ru/images/cauliflory4999w.jpg asi 1.000 kauliflorních druhů, mj. i známé rody Theobroma, Heterostemon, Durio. Je to adaptace na opylování a rozšiřování živočichy, kteří nežijí v zápoji (např. netopýři). Jaká je tedy diverzita tropických deštných lesů? Nejmenší diverzita je v afrických tropických lesích, kde jsou lesy často sekundární a byly silně ovlivněny a fragmentovány v době ledové. Příklady uváděné druhové bohatosti: Západní Afrika (Jeník et al.): 270 druhů cévnatých rostlin (130 stromů) na 1 ha Jižní Amerika: 178 druhů na ploše 0,67 ha; 400 druhů na ploše 1 ha (rekord?). Stromy tvoří asi 70 % druhové bohatosti cévnatých rostlin, patří k mnoha čeledím. Z Jávy je udáváno 333 druhů cévnatých rostlin na hektar (z toho 78 druhů stromů). Druhy stromů mají podobné listy (celokrajné, ve vyšších patrech s xeromorfní stavbou), stáří (až 200-250 let), liší se dřevem a architekturou. Je popsáno 23 architektonických modelů stromů. Extrémní druhová bohatost na malých velikostech plochy je zčásti způsobena extrémní densitou jedinců stromů na malých plochách. V Asijských tropických pralesích roste 40% světové flóry. tropleskorenoveformy1 Velká diverzita kořenových systémů Deskovité a chůdovité kořeny a pilíře se vyvinuly kvůli: - čerpání živin - udržení se (vysoké stromy s mělkým kořenovým systémem) - dýchání (pneumorhizy) Vlnovec pětimužný (Ceiba pentandra) má až 10 m vysoké pilíře Velká diverzita listů - mladé listy mohou být zcela bez chlorofylu (mají pak červené, krémové, modré nebo bílé zbarvení; rašení není synchronizováno) - listy až 10 m dlouhé (palma rodu Raphia, řapík a žilka využívána při stavbě vesnickcýh domů). U dvouděložných max. 2 m dlouhé listy (Anthocleista nobilis) - na druhou stranu i extrémně malé listy velikostně odpovídající jehlicím (Fabaceae) - obecně ale konvergence k listům typu hrušně nebo vavřínu, zúžené do hrotu (kapací špička, drip tip, např. Ficus elastica), který slouží k rychlému odvodu vody v hustém zápoji (kde je pomalá evaporace). - zduřelé řapíky v místech nasedání: listové klouby, upravují postavení listů vůči svět Rainforest adaptation drip tip, Drip Tip Leaf Stock Životní formy a strategie tropleszivoformy1 F Ch H Cr T - převažují fanerofyty (70%) - téměř chybějí kryptofyty a terofyty - velké zastoupení epifytů, poloepifytů a lián Příklady nám známých tropických stromů Coffea arabica Theobroma cacao Magnifera indica (mango) Hevea brasiliensis (kaučuk) Durio (durian) Musa (banánovník) Diospyros (eben) Swietenia (mahagon) Příklad známé byliny Victoria amazonica Today's Earth Science Picture of the Day. epod.usra.edu/archive/ images/amazon_lilies2.jpg Rostliny domestikované předkolumbovskými obyvateli amazonského pralesa dominují v dnešních rostlinných společenstvech častěji než jiné druhy. Lesy poblíž archeologických nalezišť mají větší abundanci a bohatost těchto druhů. Dnešní společenstva dřevin v amazonském pralese jsou do značné míry strukturována historickým využíváním krajiny. Vliv prehistorického osídlení na dnešní diverzitu tropických lesů? Foto: https://theconversation.com/ Levis et al. 2017, Science, a řada následných článků ukazují, že lokálně může být velká bohatost tropických lesů dědictvím dřívější činnosti člověka (stejně jako to víme o naší lesostepní zóně!). Periodická obnova listů, jejíž interval se liší podle druhů. Je spojena s přerušením růstu. Průměrný interval je 15 měsíců (3-36). I palmy, kapradiny a konifery trvale rostou a trvale vytvářejí nové listy. Pravidelné shazování listů se děje jen v periodicky suchých územích (sezónní les). Kvetení - ve stálém klimatu: neustále po dobu vhodných podmínek; vždykvetoucí druhy mohou plodit vícekrát ročně. Některé druhy ale kvetou např. 1x za deset let (a to pak všechny v širokém okolí) - v sezónním klimatu: kvetení probíhá na začátku suchého období, kdy je vyšší aktivita opylovačů (hlavně opadavé druhy) Opylování Většina tropických stromů je dvoudomých se samčími a samičími květy na oddělených rostlinách. Pod zápojem není anemogamie (vítr nefouká), uplatňuje se trochu v A vrstvě. Převládá zoogamie (včely, motýli, netopýři, kolibříci). Probíhá koevoluce rostlin a opylovačů (orchideje). Fenologie a životní cyklus Rozšiřování - větrem: v zapojeném vždyzeleném lese se uplatňuje asi z 10%, v monzunovém z 30% - dominuje zoochorie: hlavně ptáci a netopýři, méně primáti, hlodavci, sloni - může se uplatňovat i hydrochorie. - Klíčení Více než 50% druhů klíčí bez dormance, a to do 6 týdnů. Vzácněji se objevuje dormance (8-12 měsíců), ojediněle i dormance v řádu let. Dynamika Typická je cyklická regenerace. Stromy se dožívají 250-300 let, pak jsou napadeny houbami a hmyzem, odlamují se větve a pak se zlomí kmen, který strhne sousední stromy spojené liánami. Pád stromů způsobí „gap“, jím proniká světlo indikující klíčení semen jakož i urychlující růst semenáčů stromů. Diverzita obratlovců Adaptace na život v korunách (šplhavý způsob života - ovíjivé ocasy, mechanismy prodlužující skok a zmírňující pád). Stromové druhy hadů. Adaptace žab – stromové žáby, vajíčka nekladou do vody, ale na vegetaci, po vylíhnutí pulci padají do vody nebo je do ní přenášejí rodiče, nebo stádium pulce chybí Diverzita opylovačů – včely, brouci, dvoukřídlí, netopýři, ptáci (8 čeledí, např. kolibříci, strdimilové, šatovníci), obratlovci s ovíjivým ocasem (primáti, medvídkovitá šelma kynkažu) Disperse semen – rovněž se podílí netopýři (plodožraví kaloni), plodožraví hlodavci (diverzifikace podle různých denních rytmů), plodožraví ptáci Amazonie hostí více než 50% světové ornitofauny (polovina jsou plodožraví a semenožraví). Lokální obohacování půdy o N a P! Málo velkých herbivorů (několik druhů asi velikosti zajíce, v Africe například pralesní antilopy chocholatky (Cephalopus, 30-80 cm v kohoutku), antilopa zakrslá (25 cm) nebo bongo (120 cm). V Africe prinikají herbivoři ze savany (slon). Důležitou složkou jsou prasatovití (pekari, prase) ze_slavikove3b Produkce Ač tvoří jen ca 10% souše, tvoří biom ½ biomasy Země a váže ¼ uhlíku. Množství biomasy je 400-800 tun / ha; produkce 20-35 tun / ha / rok. Index listové plochy (LAI) dosahuje hodnoty 8-12. Produkce Roční přírůstky Délka Cecropia, Musanga cecropioides: 4 m/rok, tj. 20 m za 5 let! Ochroma lagopus: 5,5 m z arok Cedrela odorata: 6,7m/rok (pěstována na plantážích) bambus: až 57 cm/den Průměr kmene průměrně 0,5-2 cm/rok Ceiba pentandra: průměr kmene se zvyšuje 3 cm / rok. Přestává však růst při 15ºC a nejlépe roste při 35-40 ºC Entandropharma cylindricum – dosahuje až 5m v průměru Růst kořenů až 2 cm/den (opět více než temperátní stromy) starr_030807_0145_cedrela_odorata Dynamika živin Půdy jsou živinami chudé – je to paradox vzhledem k vysoké biomase? Většina živin je vázána právě v biomase a mělký kořenový systém je důsledkem kompetice o živiny vracející se do půdy dekompozicí. Dekopozice je rychlá zásluhou vlhka a tepla, významně pomáhají i termiti a mravenci Atta. Rozmělňují opad, žijí v symbióze s bičíkovci, pěstují houby. Mravenci mohou tvořit až 20% biomasy pralesa a až 20% hmyzích jedinců. Výrazně se podílí na fungování ekosystému nejen dekompozicí, ale i predací a mutualismem (příklady viz Prach et al. 2009, p. 37). Listy se tak rozloží za 2 měsíce, rychle se rozloží i padlé stromy (neleží po dlouhá léta ve vrstvách na sobě jako např. v tajze). Jen v monzunových lesích se na začátku suchého období vytváří silnější vrstva opadu. vidro http://penguin.bio.miami.edu/ Atta laevigata Na dekompozici se podílejí i gigantické dešťovky. biomy05-troplessoilvstissue tento P je rostlinám nepřístupný Většina živin je vázaných v biomase nebo v nepřístupných formách v půdě biomy05-troplesziviny Obnova biomasy a obsahu živin v ekosystému trvají po vytěžení lesa velmi dlouho půda Obnova biomasy a obsahu živin v ekosystému trvají po vytěžení lesa velmi dlouho. Po vytěžení lesa jsou živiny exportovány ve dřevě (hlavně K a Ca) nebo jsou zplyněny při požárech a spálení zbytků dřevin (N, C, S). biomy05-troplesziviny zmizel z celého ekosystému Fosfor zmizel z celého ekosystému, v biomase se obnovoval na úkor zásoby v půdě Obnova struktury a biomasy je nejpomalejší, nenastala ani po 80 letech. Iniciální fáze sukcese na bývalých políčkách (po 1-2 úrodách obvykle opuštěných) 1.Světlomilné a rychle rostoucí druhy z čeledí Moraceae (jižní Amerika) nebo Ulmaceae (Afrika) + liány (Araceae, Convolvulaceae). Neprostupné porosty (mačeta!) 2.Po 50-100 letech se objevují původní lesní druhy (viz též rychlost obnovy živin na předchozích grafech) 3. Opakování kácení a žďáření po 10-20 letech od opuštění ale vede k přeměně na savanu. Cecropia, rod iniciálních stadií Cecropia-peltata-2 „Úspěch“ sukcese na opuštěných polích v různých biomech (Prach & Walker 2018) Journal of Ecology, Volume: 107, Issue: 2, Pages: 510-516, First published: 25 September 2018, DOI: (10.1111/1365-2745.13078) tropický deštný les tropický sezónní les Success of succession among terrestrial biomes of the world. Biomes approximately arranged by increasing latitude for primary seres in mining sites (a) and secondary seres in abandoned fields (b). A minimum of five records were considered for each biome. Asymptotic generalized Pearson chi‐squared test was used (for mining sites: χ2 = 20.041; df = 4; p = 0.0005; for abandoned fields: χ2 = 14.965; df = 6; p = 0.0205). The same small letters above the bars indicate no statistically significant difference in post hoc test. The biomes: tropical rainforests (TR); tropical dry forests and savannas (TD); arid lands (AR); Mediterranean type of vegetation (ME); temperate grasslands (TG); temperate broadleaf forests (TB); and coniferous forests (CF) IF THIS IMAGE HAS BEEN PROVIDED BY OR IS OWNED BY A THIRD PARTY, AS INDICATED IN THE CAPTION LINE, THEN FURTHER PERMISSION MAY BE NEEDED BEFORE ANY FURTHER USE. PLEASE CONTACT WILEY'S PERMISSIONS DEPARTMENT ON PERMISSIONS@WILEY.COM OR USE THE RIGHTSLINK SERVICE BY CLICKING ON THE 'REQUEST PERMISSIONS' LINK ACCOMPANYING THIS ARTICLE. WILEY OR AUTHOR OWNED IMAGES MAY BE USED FOR NON-COMMERCIAL PURPOSES, SUBJECT TO PROPER CITATION OF THE ARTICLE, AUTHOR, AND PUBLISHER. Deštné lesy a oheň Na rozdíl od některých jiných biomů (savana, step, tajga, mediteránní biom) nejsou deštné lesy adaptovány na oheň (trvalá, až 100% vlhkost v zapojené vegetaci). Stromy mají tenkou borku, přežívaní semenáčků v popožárových stadiích je malé, obnova trvá dlouho. Tloušťka borky koreluje s velikostí stromu, takže mladí jedinci jsou ještě náchylnější k požáru. Lidské aktivity ale vedou k otevření deštného lesa (např. stavba silnic pro „toulavou“ těžbu vzácných stromů), tedy i ke snížení vlhkosti, k prosychání půdy (zpomalení dekompozice – nahromadění hořlavého opadu). V otevřených místech (gapech) vzniká riziko požáru, toto riziko koreluje s velikostí gapu. Požáry se pak z těchto „horkých míst“ šíří i do nenarušených lesů. Díky jevu El Nino došlo k velkým požárům v letech 1982/83 a 1997/98. Například v sezóně 97/98 shořelo po El Nino 5 milionů hektarů v Indonésii (východní Kalimantan). Riziko požáru se v současnosti zvyšuje, protože: - El Nino díky globálním změnám zesiluje -Tropické lesy jsou stále více fragmentovány -Požáry jsou úmyslně zakládány kvůli výsadbě plantáží Stabilita, bistabilita a resilience tropických deštných lesů Klimatické modely ukazují, že úhrn srážek bude v jižní Americe klesat, zatímco v Africe a Australasii poroste. Staal et al. (2020) modelovali jak dnešní rozsah stabilních lesů (zeleně) a oblastí s bistabilními lesy/savanami (potenciál pro resilienci lesa, béžově) a predikovali vývoj do budoucna. Zahrnuji zpětnovazební mechanismus působící přes evapotranspiraci (hysterezi). JIŽNÍ AMERIKA Řada odlesněných oblastí je schopna resilience; predikují ale pokles stabilních lesů i resilience AFRIKA Přibude oblastí schopných resilience (například Kongo) i stabilních lesů AUSTRALASIE Setrvalý stav, hodně stabilních lesů a možnost resilience na odlesněných územích Mangrove (mangro – surinamský název pro Rhizophora mangle) Jsou to „obojživelné “, vždyzelené, halofytní lesy. Rostou v zóně na pobřeží moře, kde se střídá příliv a odliv. Půdy jsou zamokřené a slané. Vyskytují se v celé tropické zóně - tam, kde teploty neklesají pod bod mrazu, rozšíření sahá více směrem k pólům. Někdy se řadí k azonálnímu mořskému biomu (Prach et al. 2009) – druhové složení je svébytné, velké množství mořských druhů. Navíc často nenavazují souvisle na okolní vegetaci, ale vytváří se mezi nimi a břehem extrémně zasolená laguna bez vegetace. Mangrove jsou velmi ohrožené. Vegetace je jednoduše strukturovaná, stromy jsou malé, do 15 m (-30 m, Heritiera fomes v Bengálském zálivu), mají specializované „chůdovité“ a dýchací kořeny z velké části trčící nad bahno a četné anatomické a fyziologické adaptace k růstu v trvale anaerobních, mokrých a navíc slaných půdách (rychlá výměna listů, xeromorfní adaptace, omezený příjem solí – selektivní filtrace NaCl, zvýšení vnitřního osmotického tlaku až na 65 atmosfér – odpovídá tlaku vody v hloubce 650m, anaerobní dýchání) chybí liány, epifytů z řad cévnatých rostlin je málo. Částé jsou ale epifytické mechorosty a lišejníky. mangrove%20coast_med kořenovník kolíkovník kyjovník Formace jsou tvořeny velmi specializovanými dřevinami, tzv. mangrovníky: kuželovník (Sonneratia – pionýr, koruna přeplavena vodou při přílivu), kořenovník (Rhizophora – též hodně ve vodě), kolíkovník (Avicennia), kyjovník (Laguncularia) a kolenovník (Bruguiera). navazují polomangrovníky. červené mangrove černé mangrove bílé mangrove Mangrove rostou lépe ve slaných než neslaných půdách – jsou to obligátní halofyty Východní mangrovy – tzv. mangaly (lemující Tichý oceán v Asii a Africe) jsou obecně druhově bohatší než západní mangrovy (Atlantik a Pacifik v Americe) Fauna V mangrovech žije 32 druhů savců (kočkodan, makak, tygr, prase, vydry, letouni) a desítky druhů ptáků (ale jen asi 4 specialisti). krokodýli, varani, ryby (velká druhová bohatost ve východních mangrovech), krabi, krevety, želvy .... Typické jsou obojživelné ryby lezci. Bezobratlí: včely, mravenci, komáři, světlušky Býložravci zkonzumují asi 10% listové biomasy, zbytek padá na zem nebo do vody a je potravou dekompozitorů a ryb. 22173-004-770099D3 Klíčení: semenáček se vyvine na stromě, po jeho odtržení musí být půda obnažená. Nedochází často k jeho „zabodnutí“ po pádu, ale spíše se naplavený hypokotyl obloukovitě vztyčí vzhůru. Po několika hodinách vytvoří semenáčky kořeny a osmotický tlak v buňkách vzroste na úroveň dospělých stromů. Mangroves-480 mangroves_needs http://www.nrc.govt.nz/environmental.education/school.information.packs/images/mangroves_needs.jpg http://www.aims.gov.au/pages/research/mangroves/images2/Mangroves-480.gif In%20the%20mangroves http://www.knockholt.kent.sch.uk/images/nicaragua/In%20the%20mangroves.JPG Anna Maria Island mangroves www.usatourist.com/ slideshows/florida/images/... mangroves http://www.deh.gov.au/coasts/mpa/nrsmpa/protect/images/mangroves.jpg mangroves-yellow Xavier Cortada, Mangroves (on Yellow), acrylic on canvas, 48" x 36", 2005 (www.cortada.com) Mangrove jako umělecká inspirace Xavier Cortada, Mangroves 1, 48" x 36", mixed media on canvas, 2004. Mangrove jako umělecká inspirace mangroves-1 Mangrove jako umělecká inspirace in_the_mangroves_large Angela Rossen: In the Mangroves Acrylic on canvas 950 x 1000 Subtropické vždyzelené lesy Vavřínové mlžné lesy (východní Atlantik), východoasijské vždyzelenné lesy (Tchaj-wan, jv. Čína), australské a novozélandské lesy se stromovitými kapradinami r. Dicksonia Představují přechod mezi biomem tropického lesa a tvrdolistým biomem nebo vždyzelenými lesy mírného pásma. Fragmenty též v jižní Africe, jv. jižní Ameriky (dnes blahočetové lesy) a na jv. USA. Někdy se slučují s neopadavými lesy chladnějšího mírného pásma, a deštnými jehličnatými lesy mírného pásma do biomu „Vždyzelené lesy teplé temperátní zóny“ (Prach et al. 2009) Laurus%20nobilis%20r www.apinguela.com/.../ Laurus%20nobilis%20r.jpg Mnohopatrové porosty s keři, kapradinami a bylinami v podrostu. Dominují vavřínovité rostliny s trvdými listy. Připomínají tvrdolisté mediteránní lesy, jsou ale vlhčí. Subtropická flóra. Laurus nobilis Vavřínové mlžné lesy východního Atlantiku (Kanárské ostrovy – Teneriffe, Gomera, La Palma, Hierro; Madeira; Azorské ostrovy) Laurisilva urskog2-bok www.vulkaner.no/t/ gomera/pics/urskog2-bok.jpg Ocotea_foetens_old_tree www.biologie.uni-regensburg.de/ Botanik/Schoen... Ocotea_foetens_fruit www.biologie.uni-regensburg.de/ Botanik/Schoen... radicans280w http://www.gardenwizard.info/flowers/ferns/woodwardia/radicans280w.jpeg Ocotea foetens Woodwardia radicans roste i ve fragmentech podobných ekosystémů v jižní Africe Východoasijské stálezelenné lesy Tchaj-wan, jv. Čína, jižní Japonsko (zlikvidován), Jižní Korea (fragmenty). Představují plynulý přechod mezi tropickými lesy a temperátními opadavými lesy - vyskytují se například druhy z čeledi Fagaceae. V podrostu se vyskytují například bambusy (Sasa, Sasamorpha) nebo keř Camellia. Jsou dobře diferencované podle nadmořské výšky – velká beta diverzita. Jedná se o biotop pandy velké (Ailuropoda melanoleuca). Literatura: David Zelený (Živa) Australské a novozélandské lesy se stromovitými kapradinami Austrálie, Nový Zéland, Tasmánie Představují přechod mezi tropickými lesy (které se ale na ně dnes navazují jen v sv. Austrálii), temperátními neopadavými lesy s druhy r. Nothofagus a tvrdolistou vegetací s blahovičníky (Eucalyptus). Hojná je stromovitá kapradina Dicksonia, zvláštostí jsou extrémně vysoké blahovičníky (až 145 m). Na Novém Zélandu i jehličnany (Podocarpus, Dacrydium). Též je to biotop známých zvířat (koala, ptakopysk, vombat, ledňák kukabura, ďábel medvědovitý apod.) V oblastech na jižním a východním pobřeží Černého moře a jižním pobřeží Kaspického moře rostou listnaté opadavé lesy a reliktními (třetihorními) druhy a některými neopadavými dřevinami v podrostu (Rhododendron ponticum, Ilex colchica, Laurocerasus officinalis, Buxus colchica, B. sempervirens). Bývaly někdy řazeny k subtropickým vždyzeleným lesům nebo k „vždyzeleným lesům teplé temperátní zóny“ (Prach et al. 2009), jsou ale opadavé, a podobné našim temperátním lesům mírného pásma. Euxinské a kaspické (hyrkanské) lesy: někdy mylně řazeny ke vždyzelenným lesům