Tvrdolistý biom Mediteránní ekosystémy Etésiová vegetace lonimplex POUST6 meditklim2 Jsou to ekosystémy s dominujícími vždyzelenými keři a sklerofylními stromy. Rostliny jsou adaptované na suché léto a chladné vlhké zimy. Charakter biomu určují extrémy (letní sucho) spíše než průměrné hodnoty. Biom se vyskytuje na západě kontinentů; na východě bývá klima v létě vlhčí kvůli pasátům (v Asii i monzuny) a vyskytuje se tam spíše temperátní vždyzelenný les. Regionální názvy současné vegetace (sekundární křovitá vegetace na místě tvrdolistých lesů): macchie, garrigue, tomillares, šibljak, frygana … Středomoří fynbos, veld … Jižní Afrika mallee … Austrálie chaparral … Kalifornie matorral … Chile machiestromboli machiestromboliumora Macchie na ostrově Stromboli Euphorbia dendroides, Cistus creticus …. Klima roční úhrn srážek: (275) 450 - (900) 1200 mm (65% v zimě) průměrná roční teplota: 21-27 °C (zima 5-12; v létě maxima až 35 °C), amplituda 15-20 °C. Mrazy nejsou nebo se vyskytují jen několik dní (nad ránem). Pro tento typ klimatu se vžilo označení mediteránní klima. Zimní srážky musí být dostatečné pro přežití vegetace v letním suchém období. Směrem na východ (Turecko), případně na sever (údolí Strumy v Bulharsku) se mrazy projevují častěji. Absolutní minimum zaznamenáno v Turecku (-18 °C). V tom případě se uplatňují jehličnany, například jalovce (Juniperus excelsa, J. oxycedrus ...) Pokud se mediteránní porosty vyskytují i nad horní hranicí lesa, nazývá se takový vegetační stupeň altimediterán. Půdy Xeralfy: mělké půdy, kde stále dochází k erozi zvětralého podkladu (zimní deště, řídký vegetační kryt, strmé svahy). Jílovité půdy se špatně vyvinutou strukturou, za sucha značně tvrdnou. Jsou chudé přístupným dusíkem a fosforem. Neutrální reakce, nasycení bázemi roste od povrchu do hloubky. Zvýšený obsah Ca a Mg - znepřístupnění fosforu. Terra rossa (červenozem): vápnité, kamenité, jílovité půdy rezavého zbarvení, s vysokým obsahem Fe2O3 (až 10%). Sorpčně nasycené půdy, přes zimu nasáknou vodou a přes léto prosychají: vzniká humusový horizont. Při orbě však erodují a degradují. Organického podílu bývá více pod lesní vegetací. Půdy Láva Genista aspal Vymezení mediteránní oblasti v Evropě: areál pěstování Olea europaea ssp. europaea Diverzita Evropa Vymezení mediteránní oblasti v Evropě: areál pěstování Olea europaea ssp. europaea Diverzita Evropa IMG_1083 Fytogeograficky dělíme na východní a západní mediterán – hranice v Itálii Evropa Původní vegetace: vždyzelené dubové lesy svazu Quercion ilicis Q. ilex, Q. suber, Q. coccifera (garrigue), v horách a po ohni Pinus pinea, P. pinaster, P. halepensis Na Blízkém východě Q. calliprinos, Cedrus libani Sekundární, v současnosti dominující vegetace: husté tvrdolisté „trnité“ křoviny (macchie, garrigue, tomillares, frygana, šibljak), skalní stepi, řídké tvrdolisté lesy nebo pařeziny (obmýtí 20 let na otop). Vznikli po antopickém vykácení a vypálení lesů, zásluhou eroze, prosychání a vyčerpání živin se dlouhodobě neobnovuje les. Macchie: vždyzelené keře a malé stromy o výšce přes 2 m Garrigue : Křoviny (včetně Quercus coccifera) o výšce 0,6-2 m, bazická půda Jaral : totéž, na silikátové půdě Frygana (batha): nejmenší křoviny (do 0,6 m). Evropa Charakteristické taxony křovitých formací evropského mediteránu a tvrdolistých lesů Evropa Druhy r. Arbutus na foto Arbutus andrachne, Samos Charakteristické taxony křovitých formací evropského mediteránu a tvrdolistých lesů Evropa Liány, např. Smilax aspera smilax Charakteristické taxony křovitých formací evropského mediteránu a tvrdolistých lesů Evropa Pistacia lentiscus Charakteristické taxony křovitých formací evropského mediteránu a tvrdolistých lesů Evropa Cistus sp. div. Např. C. parviflorus Charakteristické taxony křovitých formací evropského mediteránu a tvrdolistých lesů Evropa Ceratonia siliqua Ferula Ferula communis Evropa Euphorbia myrsinites Polyp cambr Polypodium cambricum Euphorbia myrsinites Vysoké křoviny na pískovcích kolem Kapské provincie (fytogeografická oblast Capensis). Erica, Brunia, Aspalathus. Na suchých stanovištích Restionaceae, podobné travám.Pro porosty keřů s širšími listy (Proteaceae) se používá i slovo veld. Extrémní druhová bohatost – až 2000 druhů / 20 km2; například 600 druhů vřesovců (Erica) a 100 druhů r. Protea. Samčí a samičí rostliny navíc mohou vypadat jinak. Horský fynbos Roste na vlhčích návětrných svazích, velká beta-diverzita vegetace (klimatický gradient v.-z., různé půdy a expozice). Proteaceae Pobřežní fynbos Roste na geologicky mladším podloží, sušší, písčité půdy, erikoidní keříčky do 1 m výšky. Proteaceae o výšce 1-2 m dominují na vápencových výchozech. Afrika – fynbos (z holandštiny: jemný les) Protea cynaroides elegia-capensis2 Elegia capensis; Restionaceae brunstok Brunia stokoei www.plantzafrica.com/ Aspalathus callosa Aspalathus callosa Banksia Austrálie Mediteránní klima se v Austrálii vyskytuje na jz. pobřeží, v jižní Austrálii a v západní Victorii. Eukalyptové lesy (karri, marri, jarrah, wandoo). Vyšší lesy s různými dominantami, většinou dominují druhy rodu Eucalyptus. Dominanty se liší podle úhrnu srážek a acidity půdy. Vřesovce vikarizují Epacridaceae (gondwanský charakter rozšíření). Na živinami chudých, příp. suchých půdách se v zóně eukalyptových lesů mohou vyskytnout nízké „erikoidní“ křoviny s druhy rodu Banksia. Eucalyptus sp. Austrálie V Západní Austrálii se rovněž vyskytují eukalyptové lesy, na živinami chudých půdách se pod řídkým zápojem uplatňují středně vysoké keře (Melaleuca uncinatea). V nejsušších oblastech (Nullarbor) se vyskytují akáciové křoviny. Acacia sp. Chile Křoviny „matorral“ rostou na pobřeží a na západním svahu And. Zde mohou růst i ve výšce 2000 m n. m. na kontaktu s alpinskou vegetací. Jsou to společenstva sklerofylních vždyzelených keřů o výšce 1-3 m (dom.), suchomilných opadavých keřů a trnitých, lodyhou fotosyntetizujích keřů. V bylinném patře rostou cibuloviny, kapradiny, plazivé a prorůstající byliny. Strukturně jsou podobná evropskému mediteránu, ale s americkými druhy (Cactaceae, Bromeliaceae, Anacardiaceae). Fauna je podobná pampě, endemičtí ptáci. Vzácněji se vyskytují reliktní společenstva s Nothofagus obliqua a jehličnany (vlhčí svahy And) a savaně podobná travino-keříčková společenstva s Acacia cavens (espinal). Severní Amerika (kalifornská oblast) Původně taky vždyzelenné a poloopadavé dubové lesy (např. Q. agrifolia). Současné křoviny „chaparral“ rostou v podhůří Sierra Nevady, v pahorkatinách Kalifornie a izolovaně v nižších horách Arizony (interior chaparral). Jsou to husté, 1-4 m vysoké křoviny. pobřežní šalvějové křoviny (měkký chaparral) s dominujícím pelyňkem Artemisia californica a polokeři (Salvia mellifera). Tyto polokeře jsou za sucha opadavé. tvrdý chaparral: sklerofylní vždy- zelenné křoviny s Adenosoma fasciculatum Severní Amerika Srovnání kořenových systémů měkkého a tvrdého chaparralu: mělké versus hluboké kořeny medit2root Mělký kořenový systém neumožní čerpání vody v suchém létě - shození listů Vývoj flóry mediteránního klimatu 1170 druhů na Kypru, 6500 druhů východní mediterán, 6000 druhů v Kapské provincii, 2000 druhů v centrálním Chile). Nejnižší diverzita je v chaparralu (900 druhů). Flóry jsou odlišné, ale jejich typické druhy jsou si vzájemně nápadně fyziognomicky podobné. Vznikli pravděpodobně z třetihorní flóry v glaciálu adaptacemi na letní sucho. Druhy mediteránní flóry pravděpodobně nikdy moc nemigrovaly a vznikaly v místě jejich dnešního výskytu. V Americe možná návaznost na miocénní flóru (plynulejší migrace při změnách klimatu). Rhus ovata, chaparral Druhově bohaté flóry i přes malou rozlohu oblastí. Ač zajímá jen 1,8% rozlohy souše, roste zde asi 1/10 druhového bohatství cévnatých rostlin na zemi. V Evropě je to druhově nejbohatší biom. Adaptace rostlin A) sklerofylie Laurus nobilis - malé listy s tlustou kutikulou, s malým poměrem povrchu k objemu (x suché léto, nadbytek světla a nedostatek dusíku). Někdy listy chybějí a jejich funkci přebírají stonky (Ruscus) - s porovnání se sukulenty mají sklerofylní listy hodně stomat, ale jsou malá, zanořená a překrytá chlupy nebo voskem. - někdy spojeno s vertikální orientací listů - sklerofylní adaptace jsou výraznější u mělčeji kořenících druhů. - R:S poměr od 0,5 (chaparral) po 1,8 (frygana) - současně adaptace na časté ohně (obrážení po ohni) a nedostatek dusíku (fixace, mykorrhiza) Adaptace rostlin B) letní shazování listů - tzv. za sucha opadavé rostliny (drought-deciduous plants) shazují v suchém létě svoje listy vytvořené v zimě. Euphorbia dendroides MEDIT1 Adaptace rostlin C) sezónní dimorfizmus - tvorba menších, tzv. letních listů Adaptace rostlin C) liány, plazivé a prorůstající rostliny smilax Vitis vinifera, Smilax aspera ... D) kryptofyty Přežívají suché období ve formě podzemních orgánů, listy a květy vytvářejí v zimě a na jaře. Jejich rozvoj umožňují teplé a vlhké meditaránní zimy Gynandriris sisyrinchium Iris sysirinch Adaptace rostlin Z jarních kryptofytů se vyskytují i četné orchideje: Orchis italica, Ophrys lutea, O. fusca, O. holosericea ORCHIS ITALICA Ophrys lutea Ophrys sphecodes Ophrys fusca Adaptace rostlin F) kvetení po ohni (využití sníženého zápoje keřů), např. některé Liliaceae v jižní Africe G) pyrofytní „endemiti“ vyskytují se pouze jednu sezónu po požáru a pak „čekají“ na další požár. Mají dlouhověká semena, jejichž klíčení je stimulováno přítomností zuhelnatělého dřeva. Hořící fynbos E) terofyty Adaptace rostlin H) tlustá borka (adaptace na oheň) – Quercus suber I) fyziologické adaptace - regulace otevírání průduchů - zpomalení transpiračního proudu - změny ve vodivosti xylému - C3 cyklus fotosyntézy - sezónní změny v intenzitě fotosyntézy - produkce těkavých látek – odpařováním se povrch rostliny odpařuje a jejich difuze snižuje výdej vody. Zvyšují však riziko požáru. medit3fenol Fenologie Využití zásobních látek k vytvoření květů a plodů před vegetační sezónou Vznik květů a plodů v době vytváření zápoje Vznik květů a plodů po vytvoření zápoje. Pozdní kvetení souvisí s fyziologickými pochody (translokace zásobních látek), vytvářením poupat na čerstvém dřevě apod. Živiny Půdy mediteránních oblastí jsou chudé na živiny, nejvýrazněji se to projevuje v jižní Africe a Austrálii. - kořenové hlízky pro fixaci dusíku, masožravé rostliny, parazitismus - vždyzelenost umožňuje uchovávat živiny v listech a čerpat živiny v zimním období. Na začátku vegetační sezóny putují živiny ze starých listů do lodyhy. - Co se děje s živinami při letním shazování listů? Roční opad mediteránních ekosystémů je 6-14% roční produkce. Živiny jsou před shozením listů reabsorbovány do rostlin, ale 10-15% se s opadem dostává zpět do půdy. Živiny Dekompozice: V mediteránních ekosystémech je dekompozice zpomalena díky nízkým teplotám v zimě a suchým podmínkám v létě, ale i díky vysokému obsahu fenolů a ligninu ve sklerofylním opadu. N - uvolňuje se pomalu; P - vázán do nerozpustných sloučenin (odkud se ale může uvolnit díky bakteriím) Vazba živin v půdě a v biomase: - V chaparralu bylo zjištěno, že drtivá většina živin, hlavně fosforu, je vázána v půdě. - Z živin, které se rostlinám podaří přijmout jich více než 1/2 zůstane v zásobních orgánech rostlin. Z objemu živin uloženého v nadzemních orgánech je jich 80% vázáno ve dřevě, odkud se uvolňují jen při požáru. medit4fire Změny v obsahu živin ve vegetaci chaparralu po požáru produktivita Oheň Oheň Obrážení po ohni: - obligátní: rostlina obráží hned po ohni, i když je sucho - fakultativní: po ohni obráží jen malá část rostlin, ale ze semenné banky vyrostou semenáčky. Nevýhodu v obrážení kompenzují tyto druhy velkým množstvím semen. - ochrana před ohněm (Quercus suber) Oheň Obrážení po ohni: meditŕesprout Fauna -velké množství plazů (zejména chaparral) a ptáků (zejména matorral) -málo velkých obratlovců (špatně se pohybují v macchii) s výjimkou prasat. V Australské oblasti endemičtí obratlovci (například vačnaté šelmy kunovci) - druhová bohatost hlodavců (např. křečci rodu Peromyscus v Americe) - semenožraví mravenci – myrmekochorie - v Austrálii a Africe obratlovčí opylovači (ptáci, savci) tarsipes-rostratus02 vačnatec Tarsipes rostratus, Austrálie http://www.knowyoursto.com/images/genuspossums/tarsipes-rostratus02.jpg Interakce rostliny-živočichové - požírání semen - herbivorie, včetně defoliace způsobené hmyzem a květní herbivorie medit5insect Období maximálního zakládání listů a kvetení měsíc biomasa hmyzu V Chile více druhů kvete i na podzim Řada ptáků je hmyzožravých IMG_1078 Azonální biomy v zóně etésiové vegetace: slaniska, zasolené slatiny, prameniště, mokřady (rákosiny s Arundo donax), „lužní lesy“ Lidský vliv - nejvýraznější ve Středomoří Velmi dlouhá historie vypalování a pastvy, kácení lesů (získávání orné půdy a dřeva). Z lesů vznikly macchie a garrigue. Změna hospodaření v současnosti (místo pastvy koz vinohradnictví a sadařství) v Itálii a Španělsku způsobuje opětovnou sukcesi ke smíšeným tvrdolistým dubovým lesům (pokud tomu nebrání eroze, deficience živin apod.) Přeměna krajiny člověkem měla za následek zvýšení druhové bohatosti - diverzifikace nik, speciace. Tyto změny se projevily zejména v množství druhů terofytů. Nové trendy v současnosti: monokultury borovic, eukalyptů apod. Invaze: v Evropě například agáve, opuncie, akácie, blahovičníky. Evropská mediterán je ze všech oblastí ale invadovaný nejméně. Globální změny Newbold et al. 2020 Nature Ecol. Evol. Tropické a mediteránní ekosystémy mají největší úbytek diverzity Mediteranizace našeho temperátního klimatu a aridizace středomořského? Změny vhodnosti klimatu pro pěstování vína (Hannah et al. 2013).