MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 „-0° .___\ * ÚSTAV s BOTANIKY * ZOOLOGIE y Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin (část přednášky Fylogeneze a diverzita rostlin) 1 - Úvod výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2023 evropský sociální fond v ČR EVROPSKÁ UNIE MINISTERSTVO ŠKOLSTVÍ, MLÁDEŽE A TĚLOVÝCHOVY OP Vzdělávání pro konkurenceschopnost > IMI INVESTICE DO ROZVOJE VZDĚLÁVÁNÍ Co je to systematická botanika Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Systematická biologie je věda o rozmanitosti (= variabilitě, = diverzitě) organizmů tuto rozmanitost se snaží 1, registrovat = identifikovat, popsat, pojmenovat (i) taxonomie (ii) nomenklatura 2. kauzálněji vysvětlovat = objasňovat její příčiny a následky (iii) evoluční biologie rostlin = biosystematika (iv) fylogenetika rostlin prvoplánový cíl systematiky = vytvořit a spravovat klasifikační systém Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak typ znaku morfologický Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Základním analytickým a klasifikačním prvkem systematiky je znak tvo znaku morfologický anatomicko-cytologický chemický karyologický sekvenční příklad - typ květenství - přítomnost a tvar palistů - přítomnost a charakter průduchů - přítomnost trachejí - přítomnost alkaloidů - přítomnost inulinu - počet chromosomů - velikost genomu - pořadí aminokyselin v proteinu - sekvence nukleotidů v DNA Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Klasifikace je hierarchická objekt klasifikace = druhy kategorie vzniklé tříděním = logické třídy = systematické jednotky / (druh je také systematickou jednotkou) /I / □□□□ □□□□ □□□□□□□ □□□□□□ □□□□□□a □□□□□□□ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Otcem metody hierarchické klasifikace = principu logického třídění objektů je řecký filosof Aristoteles. ľ-1 Vytvořil tímto způsobem první systém živočichů v díle Historia animalium. Klasifikace je součást metod každé vědy = umožňuje deduktivní vyvození vlastností objektů z příslušnosti k nadřazené jednotce Aristoteles 384 - 322 B. C. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Jednotky a taxony Hierarchické úrovně biologického klasifikačního systému nazýváme jednotky - např. čeleď, řád, atd pojmy abstraktní. Naproti tomu konkrétní obsahy takových jednotek jsou taxony např. Ranunculaceae, Campanulales, Anemone nemorosa, atd. m moder etická pří Rostlinné druhy a jejich evoluce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Druhy = základní objekty klasifikace organizmů. Existují reálně = nezávisle na klasifikátorech. "druh je soubor aktuálně (nebo potenciálně) se křížících populací oddělených reprodukční bariérou od ostatních takových souborů" Ernst Mayr 1904-2005 americký ornitolo stlin - část 1 To lze vztáhnout jen na sexuálně se množící biparentální I organismy. Takových je většina např. mezi živočichy. U rostlin k; splňují toto kriterium pouze rostliny obligátně allogamické. Druh u rostlin - kompromisy oproti koncepci biologického druhu 1. Rostliny nejsou tak mobilní jako živočichové => bariéra nemusí být nutně genetická. Často stačí geografická, ekologická, altitudinální, nebo temporální. Rostlinné druhy se nekříží aktuálně, potenciálně se však křížit mohou. 2. I když se dva druhy rostlin aktuálně kříží a jejich hybridi jsou fertilní, tak pokud není genetická integrita druhů není křížením podstatně narušená (mating je v drtivé většině konspecifický) lze je považovat za samostatné druhy. 3. Druh by měl zaujímat geografický areál (rozšíření), alespoň zčásti vzniklý přirozeným způsobem (podmínka pro to, aby se druhy nevyráběly uměle). 4. Druh by měl být vázán na určitý typ prostředí - ekologickou niku. 5. Vymezení druhu musí vycházet jen ze znaků dědičně stálých (geneticky podmíněná variabilita vs. fenotypová plasticita, která se u rostlin díky nepohyblivosti může více projevovat) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Nápadné ale nedědičné, popř. jen epigeneticky dědičné odchylky - toto nejsou druhy! Lze je udržovat vegetativním množením Při množení generativním se vytrácejí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. e Příklady přirozené geografické distribuce (areálů) druhů _• Pteridium aquilinum (L.) KUHN s. I Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Příklady přirozené geografické distribuce (areálů) druhů R Cirsium spinosissiimum -i Cirsium bertolonii Cirsium glabrum Vikarizace (vikariance) příbuzných druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Jak vznikají nové druhy rostlin? Přirozený výběr (=diverzifikující selekce) - Charles Darwin (On the Origin of Species by Means of Natural Selection, or the Preservation of Favoured Races in the Struggle for Life 1859) Genetický drift (fixace náhodných genetických odchylek izolovaných populacích) Polyploidie (= zmnožení sádek chromozomů) a následná diploidizace (redukce) genomu Hybridizace - často legalizovaná následnou polyploidií nebo udržovaná pomocí apomixie (=vegetativního rozmnožování) ■ K hybridizaci a polyploidizaci stejných rodičů může docházet opakovaně na různých místech - toto potomstvo je vzájemně kompatibilní = druhy mohou vznikat polytopně Polyploidie can b. ord. sil. Devonian Perní ian c art. Triassic Jurassic cretaceous Pal. Nee. -VČR přes 40% druhů kvetoucích rostlin (časem se zde ale počet chromozomů redukuje a genom zmenšuje -viz. Arabidopsis) -Velmi častá u kapraďorostů (zde ale zůstává zachován počet chromozomů) - Známá i mechorostů - Opakovaně v evoluci všech kvetoucích rostlin (Arabidopsis s 10 chromozómy a miniaturním genomem je historicky 512-ploid) Key: □ Duplication evert (unknown nature] \ Allopolyploidy event Allopolyploidy event f^) Triplication event Multiple duplicators Paleo-polyploidni události u rostlin -o- i-o- 1 í—) Mimul us Sesamum Utricularia Fraxinus Olea Jasmínům Nicotiana Solanum Petunia Ipomoea Lactuca Calyceraceae □aucus Cornus Caryophvllales Pyrus Malus Julians Lotus Glycine Manihot Linum Salix Populus lAras dops s I Brassica Gossypium Eucalyptus Nelumbo Aquilegia Zea Oryza Typ ha Phoenix Musa Phalaenopsis Asparagus Spirodela Zb stera Nuphar Air s ore IIa Welwitsdiia Pinaceae Cupressophytes Ginkgo Cycads Ferns Equisetum Lycophytes Ceratodon Physco mitre IIa Sphagnum Liverworts Hornworts b- UM i'JÜ 2ÚÚ 0 Ma Polyploidie Výhody a nevýhody • Fixuje různé problémy hybridů jako problematické párování rodičovských chromozomů • Na „záložních" kopiích genů může probíhat dramatická evoluce - umožňují dramatické kroky v evoluci; hexaploidie ca 300 Mya např. předcházela vzniku semenných rostlin • V případě Polyploidie spojené s hybridizací (allopolyploidie) mají fixovanou heterozygozitu - výhoda pro kolonizaci • Duplikované geny se náhodně vypínají - velká počáteční genově-expresní variabilita = velká adaptabilita • Větší buňky -> orgány -> rostliny • Větší genom -> delší čas na replikaci DNA + větší nároky na živiny • Při vzniku trpí polyploidi nedostatekem pUl LI 1^1 U Doctylis polygama a D. glomeroto . ..Ev. 1 .y. D. poly gama 2n=2x=14 • Rostliny světle zelené • čepele 3-6 mm široké • Lata před rozkvětem převislá • Humózní lesy, paseky, parky D. glomerata 2n=4x=28 • Rostliny šedozelené • čepele 4-10 mm široké • Lata přímá • Louky, pastviny, ruderální místa etr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Umělá (auto-)polyploidie Citrulus lanatus eaicago sariva Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Hybridizace + Polyploidie -evoluce Triticum (psenice) Divergence from a Formation of wild Domestication of Formation of common progenitor -//-> allotetraploici wheat -//-» allotetraploici wheat -If-* allohexaploici wheat 2n=2x=14 2n=4x=28 2n=4x=28 2n=6x=42 (~4 Mya) (-0.5 Mya) (-10,500 Cal BP) (-9,500 Cal BP) r. monococcum (AA*) T. turgidum subs p. durum (AABB) T. spelta (AABBDD) T. aestivum (AABBDD) Rozdíly mezi živočichy a rostlinami Živočichové se mohou pohybovat a mají nervovou soustavu jsou proto zpravidla odděleného pohlaví = gonochoristé = ď + Q Rostliny se naopak pohybovat nemohou jsou proto zpravidla společného pohlaví = hermafrodité ? Z hlediska rekombinace genů je výhodnější cizosprášení (allogamie) oproti samosprášení (autogamii). Samosprášením roste homozygozita samospraseni MiwiWifíiiira ĽV J Hermafroditismus zvyšuje riziko inbrední deprese, neboť autogamie je příbuzenské křížení v nejužším slova smyslu / rostliny se proto autogami brání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. prvosenka (Primula, Primulaceae) plicník (Pulmonaria, Boraginaceae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Obrana proti autogamii -protandrie mtheis shedding pollen stigmas dosed \ titjmas open pollen already shed Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Pohlavní dimorfismus rostlin Dioecy Androdioecy Gynodioecy vers, hermafroditismus Cosexuality Monoecy Andromonoecy Gynomonoecy Trimonoecy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Dvoudomé druhy Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1 Dvoudomé druhy Gynodioecické druhy rostlin (a živočichů) Pohlavní dimorfismus rostlin Hodnoty platí pro Evropu - v tropických deštných lesích stoupá podíl dvoudomých dřevin a klesá podíl gynodioecických druhů 7.5 % druhů gynodioecic kých ca 87 % druhů hermafroditních o druhů dvoudomých < 0.1% druhů androdio- ecických Androdoecy Nature Reviews | Genetics Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 1. Vývoj klasifikace rostlin Zpočátku uspořádání rostlin jen nevědomé uspořádání kapitol či popisů rostlin v knize, bez explicitní potřeby klasifikovat. Od antiky do renesance (zhruba do 16. století) byla botanika aplikovanou vědou = součástí lékařství, farmacie a alchymie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Theophrastos gymnasiarcha Lykeionu v Athénách Renesanční vydání 371 -287 př. Kr. História plantarum Peri fyton historias = História plantarum; ca 500 druhů rostlin hlavně stredomorských ale také z výprav Alexandra Makedonského do V Asie. Klasifikace na habituálním principu: stromy, keře, byliny vytrvalé, byliny jednoleté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Antický Řím (počátek letopočtu) - Dioscorides Pedanius Dioscorides 1 stol. Lékař římských -5&V4?SQ legií - prošel s £^%M nimi mnoha ^^^^^^BHN sbíral neznámé r> Dioscorides sbírající ' rostliny během pochodu 4 římských legií - ilustrace Roberta Thoma z r. 1950 - Dioscorides popisující mandragoru - obraz Ernesta Boarda z r. 1909 Poprvé užil termín botanike = nauka o rostlinách v díle Perí hyles iatrikes = De matéria medica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Antický Řím (počátek letopočtu) - Dioscorides Byzantský přepis Dioskoridova De materia medica 6. stol. ".fVí^ťXťlťwiWf.i Řecký přepis Dioskoridova De materia medica 10. stol. Awit^ity^Ui ■p««*l'fťfcc**■i*—'**é^tw»lJj -A-^nrt-ik* t--)—r r'irfriiriĽ| i ' i f itljij Arabský přepis Dioskoridova De materia medica 14. stol Renesanční latinské vydání Dioskoridova De materia medica 1554 P E D A N I I DIOSCORIDIS ANAZARBEI, DE MEDICA MATERIA L I B R I SEX, Ioannc iveilio Suelšíoneníi interprets. J37.T yťCCf JJT ť, 9 T^E ŕ E ?{. Tlmrmacontm Jtmfilicium catalogum, " cophfw omnii* ferrnč mtdtla-rum fiue curatioiwm Jnítx. ÍL Po staletí přepisován a překládán ... Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Antický Řím (počátek letopočtu) - Dioscorides Mattioliho České vydání Mattioliho Comentarii in libros sex Pedacii Dioscoridis Herbáře 1554 1558 Htrlarum ~Virci non rcc Icius clar uj h te alter. S3 VETŘI ^TN DŘEVTE M A T T H I O L I MEDICI SEN EN S IS Commcntani, IN LIBROS SEX PEDACII DIOSCOKIDIS AN t Z A I I t I, PE M E D i C A ■ I T I > I li AAcŮň (junu plunnus plaoarum A antitubam C«a Ptm. Mmh .CHm* .M»ribM.ChnftmA.CtUUrw Rtjo, Veoavt. in oämu Enfinuna,Jpod Vmcnwum Wilgniíum. M I) I I I I I. 25Dlttt(tf/tt>e(mt vlítám/ a # tgítramt pi> f romti j) SíctcMwmť/poWč praroc&o a pa fo $i»é(w jro(tu^plin/oJt»obtjnri toj&oejroow/gčíjío taŕotpp raŔá »jtáijncm f}a jpťu pr»í fepfcan ncb'nť: ob ® oftora^etra ©nbŕc gefeattbwía 6f>ný/a & pto ČtxaK bobrt CHjrmlKtaOW Xwlowfiwg Cjcffcbo / in Cjdíjo J\j«č/ob ©*> ŠcrTy ,í \r iU>ŕC tvfltd^ian Dři řottcDpřtbano fratřctiauccttá a tpx«M/o roj licjnán ©ť(ípffo»«mj a páfcraj woty 811 tí c .1 ť.I p r d .1 mi E tatowfmtt patatq ri.l; .i irr m J / řtOK} iKíolifc ľl^mtŕíanuMii tíli y pitKnt ftířlli |< w tom řod wpi i f obie )< nf li i b Ciiŕau moor. (Stfitafétxoaii SSnbcr: (Scfccrt pofclťtpmíľdn'nflfpdj/ Br»W pobiť Cse|fyd> / a tretí obswliiflMi / poblí Hotiocj ancODt)aow| Sei/atum. ,1 C.m,»m. 3V- Cr.ipum. 40. Obruiuou 41. Acnrum. 4]. Acuminitum. 44. ľ.n'i-i, nir.JHi A,'':'ř, 4f. ' tmjl ■íru.«»>. 46. Kí...... 47. Pilotmn. ľ m fin 49. Hiipidym. ro. Ciiuiuia. í j. Ncnroiura. Í4. PapiLloiuia. )I. L.ng4.:ocmr. ft. AclRaciiorme. 57. DaLibriiflim;. .í. Pclioldn. f g. Trlijiwtrum. 60. Carulii-uUlUID. 61. Sukuum, bi. I«m, iiPOOÔOC @3 &8 TABULA II. FOLIA COMPOSITE 6}. r. ■ ■ -n. 6 (. Termium /AtSii iiintihui. 06. njmm. b-. Tedaium. (■ •. rinailUB r mm ,-.J,j-:. -b. Lyfitum. -1. BjTtUttTUX, DupluMS-ltnutum. -9. Tiiícnuium , T'ifixui So. Tri pi n rut um (Suing.) i v. m Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Species plantarum (1753) 24 tříd dle počtu, délky, srůstu tyčinek a pestíků, tedy pohlavních orgánů je proto nazýván systém sexuální HO LMIJi. IHMMIH LAUREN-TII SALVU. I71J Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Paleobotanické přístupy Johann Jakob Scheuchzer (1672-1733) švýcarský kartograf a lékař 1709 - Herbarium diluvianum- první vyobrazení nálezů fosilních rostlin, zejména otisků listů kapradin z karbonu a permu a také třetihorních nálezů krytosemenných - zejména listů stromů Kašpar Maria Šternberk(1761-183£ český botanik, mineralog a geolog zakladatel národníh muzea (1811 1820-1825 Versuch einer geognostiscl botanischen darstellung der flora der vorweit- „Násti zeměznalecko-botanického přehledu flóry prasvětž = „starting point" nomenklatur fosilních rostlii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Paleobotanické přístupy (od 1. pol. 20. stol.) Skot Robert Kidston a Brit William Henry Lang během 1. svět. války studovali fosilie u obce Rhynie ve Skotsku Popsali řadu unikátních prvních terestrických rostlin - ryniofytů Včetně jejich anatomické stavby W TT T- V, li I sanation Verwachsung im Blatt ß í Reduktion Einkrümmung Verwachsung in der Achse Telomová teorie: evoluční základ všech rostlinných orgánů = prastonek = telom Z jeho prostorové dichotomické podoby u ryniofyt vznikly různé typ větvení stonku, postavení a uspořádání sporangií a J listy u všech dalších rostin. \ľjf ^ 1 Na základě studia fosilních rostlin, zejména ryniofyt, ji poprvé postuloval roku 1930 Němec Walter Zimmermann (v díle Die Phylogenie der Pflanzen). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Theodor Boveri 1862-1915 Chromosomy v rostlinné systematice (20. stol.) 1842 - Švýcar Carl Wilhelm von Nägeli pozoruje 12 Bfi^j subcelulárních šlemovitých shluků (chromosomů) Oběhem studia vývoje pylu u Tradescantia virginica 1882 - Němec Eduard Strasburger si poprvé všímá, >««^ že počet diferencujících chromosomů je při mitóze SMs*^^3 ■ Boveri v - , ' 1915 1888 „Počet chromosomů: druhově specifický ^^^^J stabilní znak" - německý cytogenetik a anatom SJ Theodor Boveri. Hugo de Vries 1848-1935 1886 nová polyploidní forma Oenothera lamarckiana „Gigas" - Holanďan Hugo de Vries (chromosomy analyzovala u tohoto polyploida v roce 1907 Američanka Anne Lutz) 1917 Švéd Ojvind Winge - role chromosomů a Polyploidie v evoluci a klasifikaci rostlin Ojvind Winge 1886-1964 V rostlinné systematice se chromosomy zjišťují od 20. let 20. stol. Dnes u 25-30% rostlinných druhů znám počet chromosomů Od počtu chromosomů k velikosti genomu průtoková cytometrie (konec 20 stol.) FLOLU CYTOM€TfíY Od poloviny 80. let 20. stol. prodělává | dramatický rozvoj Původně sloužila k analýze krevních buněk U rostlin umožňuje měření obsahu DN 1B a stupeň ploidie v buněčných jádrech Efektivní a šetrná metoda umožňující sledovat mikroevoluční procesy v populacích Vedle Polyploidie, velikosti genomu umožňuje analyzovat breeding systémy (identifikovat, kolik semen vzniklo apomixií a kolik sexuálně) Velikost genomu známa u 5 % druhů vyšších rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Objektivizace a racionalizace taxono-mických dat = Biostatistika (20. století) Biometrika rostlin - přelom 19/20. stol. britský matematik Charles Pearson definoval základní pojmy popisné statistiky - např. koeficient variance; pracoval většinou se znaky s normální gausovskou distribucí-sledoval např. počty ostnů na listech llexaquifolium Charles Pearson (1857-1936) Robert Sokal (1926-2012) entomolog Fenetika = „každý znak má a priori stejnou váhu" 1963 Američané Robert Sokal a Peter Sneath :T numerická taxonomie - využívá shlukové V analýzy, diskriminační analýzy, analýzy hlavních komponent a mnoha dalších, ^ | Peter Sneath Uplatnění podmíněno rozvojem výpočetní techniky (1923-2011) mikrobiológ 1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Znaky kvantitativní a kvalitativní - biometrika Variabilita živých organismů vynucuje použití metod biostatisti Nejčastějšími výstupy numeric taxonomických metod jsou: dendrogram (v případě met klasifikačních jako je např. clustrová analýza) nebo ordinační diagram (vyjádřený obvykle ve formě scatter plotu, v případě metod ordinačních jako je např. analýza hlavních komponent PCA = principál component analysis, a. hlavních koordinát PCoA, či analýza DCA). Hyper? allne An&xis marine Anoxic freshwater Marine sediment j H arj n e w aler c oľu m n Freshwater m dl m ents ..l.i". C ■:.. r * JHfFHií'P.LTlťHil Q-£hvh Bjybypira Arů ■ Hiwh Saj? hi/pt rsilint 4 Pint JK^ŕH-i ?. :-. HJ ' Quctrafmtf ■ &1?t8?«rÍF hr* f ""=:■■:. :"■ ■.-.í:'-z-.:'. :■ í-T o Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. KladiStika 1950 něm- entomolog Willi Henniq Rekonstrukce fylogeneze = spojování skupin se společnými předky, na základě sdílení nově se v evoluci objevivších (odvozených) znaků = apomorfií Gymno3 perms Conifers, cycads First plants to reproduce with seeds, ocated inside of a cone, inside spores Dlcots: Tomatoes, Cacti, & most tree species Second and larger class of flowering plants r Kladogram vychází z apomorfií při maximální úspornosti (= minimálního počtu změn) „maximum parsimony tree". Každý znak byl někdy v evoluci nový - např.: genetický kód = apomorfie všech živých organizmů cévní svazkv = apomorfie vvšších rostlin kromě mechorostů I Moss & llvervorts: I Basal plants potato & eggplant Bell peppers Flower parts in multiples of 4or 5 ANGIOSPERMS: Flowering plants — — -carpels in flowers & insect pollination - — -Embryos in protective seed & secondary growth, two cotyledons Developed vascular system & sporophyte dominant Dhlorophyta: green algae (photosynthesis, reproduction via spores nicellular or filamentous body) Terrestrial &, domi nant gametophyte & unbranched dependent sporophyte Taxon 1 (monophyletic) O E G H J K V V V Taxon 3 (paraphyleiic) DE G H J K V V V C P I konduplikátně svinutý plodolist = apomorfie krytosemenných. Může ale vzniknout i nezávisle vícekrát, evoluce může vést vlivem selekce i ke konvergenci znaků. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Studium DNA 90. léta 20. stol. (1) postupy založené na polymerázové řetězcové reakci (PCR) v programovatelném zařízení, zvaném termocykler. (2) Pro čtení sekvence nukleotidů - sekven(c)ování se využívá automatický sekvenátor. Výhodou metod je, že stačí jen malé množství materiálu umožňující přežití zkoumaného jedince. ■ j r~"»ff j^^m,^ r "1 The Nobel Prize tJfc ] ,» '££&Ě L A in Chemistry 1980 tkSU( \Hf' r "1 The Nobel Prize L Jfc I r 4k L J in Chemistry 1980 Paul Berg Walter Gilbert 1926- 1932- W^^^^M XB^^^Jto Kary B. Mullis 1944-2019 [|The Nobel Prize L U in Chemistry 1993 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Bar-coding identifikace rostlin pomocí sekvence DNA Př. Eriophorum angustifolium: sekvence intronu chloroplastového genu pro transferovou RNA About NCBI An introduction to NCBI GenBank Sequence submission support and software National Center for Biotechnology Information National Library of Medicine National Institutes of Health databases BLAST OMII Books TaxBrowser Structure ► What does NCBI do? Hot Spots Established in 1988 as a national resource for molecular biology information, NCBI creates public databases, conducts research in computational biology, develops software tools for analyzing genome data, and disseminates biomedical information - all for the better understanding of molecular processes affecting human health and disease. More about NCBI... ► Clusters of orthologous groups ► Coffee Break, Genes & Disease, NCBI Handbook ► Electronic PCR ► Entrez Home CCTCTTACTATAAATTTCATTGTTGTCGATATTGACATGTAGAATGGACTCTCTCTTTATTCTCGTTTGATTTATCATCATT TTTTCAATCTAACAAATTCTATAATGAATAAAATAAATAGAATAAATTGATTACTAAAAATTGAGTTTTTTTCTCATTAAACTT CATATTTGAATCAATTTACCATAAATAATTCATAATTTATGGAATTCAAAAAAATTCCTGAATTTGCTATTCCATAATCATTG TCAATTTCTTTATTGACATGAAAAATATGATTTGATTGTTATTATGATCAATCATTTGATCATTGAGTATATATACGTACGTC TTTTTTTGGTATAGACGGCTATCCTTTCTCTTATTTCGATAAAGATATTTTAGTAATGCAACATAATCAACTTTATTCGTTA GAAAAACTTCCATCGAGTCTCTGCACCTATCTTTAATATTAGATAAGAAATATTTTATTTCTTATAATAAATAAGAGATATTT TATATCTCTCATTTTCTCAAAATGAAAGATTTGGCTCAGGATTGCCCACTCTTAATTCCAGGGTTTCTCTGAATTTGGAA GTTAACACTTAGCAAGTTNCCATACCAAGGCCAATCCAATGC http://blast.ncbi.nlm.nih.gov/Blast.cai?PROGRAM=blastn&PAGE TYPE=BlastSearch&LINK LOC=blasthome Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Next-generation-sequencing = kombinace štěpení DNA PCR a nanotechnologií Nano-porová metoda HMinION Oxford Nanopore/iemcdia Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. J Anglos perm P hylogeny Website - Microsoft Internet Explorer 5oubor Úpravy Zobrazit Oblíbené Nástroje Nápověda Qzpět - .^J ^ $ p Hledat Oblíbené ^ ^ 1*1 ' □ fl Adresa 4£\ http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ v 0 Přejíc Odkazy HOME TREES APOMORPHIES ORDERS FAMILIES CHARACTERS REFERENCES SEARCH LINKS SUMMARY n„„-___..... r,. . .„___„. ... ,__:. GLOSSARY Angiosperm Phylogeny Website Angiosperm Phylogeny Group Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 7, May 2006 [and more or less continuously updated since]. http://www.mobot.org/MOBOT /research/APweb/. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Kde najít kumulovaná data o fylogenetických stromech? ■íjfr Nejnivaěvovinější 4$ Jal 0 www.tirnetree.org ačít ?fc Přehled zpráv $ ISI Web of Knowledge ... V negativním slov OElec V;-':lídí k cb "a: . : "c TIMETREE 3,163 Studies 97.-085 Species p THE T1M ES CA LE ö/ LIFE Home About Book Studies Resources News FAQs Contact TimeTree is a public knowledge-base for information on the evolutionary timescale of life. Data from thousands of published studies are assembled into a searchable tree of life scaled to time. Three search modes are possible: * NODE TIME - to find the divergence time of two species or higher taxa • TIMELINE - to drill back through time and find evolutionary branches from the perspective of a single species ■ TIMETREE - to build a timetree of a group of species or custom list TIMEPANEL5 showing events in geological time and astronomical history are provided for comparison with timelines and timetrees. Results can be exported in different formats for additional analyses and publication. GET DIVERGENCE TIME FOR A PAIR OF TAXA (?) Specify 2 Taxon Names -' ResoLve Ambiguity Taxon 1: Taxon 2: © TIMELINE GET AN EVOLUTIONARY TIMELINE FOR A TAXON I - J Specify a Taxon Name ■ I Faxon: ResoLve Ambiguity Taxon © Show Timeline BUILD A TIMETREE Specify a Group of Taxa Group: © Or © Load a List of Species Upload: | Procházet... Soubor nevyb ResoLve Ambiguity Group Select Taxonomie Rank Rank: Show Timetree © http://www.timetree.org/ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Rekapitulace Botanika = vědní obor starší než křesťanství Klasifikace hierarchická = důsledek rostoucího počtu klasifikovaných druhů Objektivizace / opakovatelnost / jednoznačnost klasifikace = fylogenetická příbuznost Kumulace analytických dat z: morfologie, paleontologie, biometriky, karyologie, studia sekvencí, ... umožnila Syntézu v: teorii rodozměny, evoluční teorii, populační genetice, fenetice, kladistice, molekulární fylogenetice, ... Data o fylogenetice, sekvencích, chromosomech, velikosti genomu jsou kumulována v internetové dostupných databázích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - část 2. Nomenklatura Jak dostávají taxony jména Kodifikace botanické nomenklatury (1867) 1. základy již v Linnéově Philosophia ^^^^^^^^^^^fl botanica (1751) v kapitole Nomina. ^HHB|D 2. 1867 pověřil botanický kongres v ^^^^^^^^^^^H Paříži „komisi devíti" - v jejím čele - ^^^^HKSs^^H Alphons de Candolle. = Zpracování ^^^RSSSE^^H prvního nomenklatorického kódu ^^^^HBB^^^I 3. Nomenklatorická komise v období ^^^^^^^^^^^H mezi kongresy shromažďuje podněty ^^^^HHR^^^I pro zpřesnění kódu ^^^^5k|^^^H 4. změny může schválit pouze botanický kongres, konaný ca 1xza cca 6 let. y Alphonse de Candolle 1806-1893 Pojmenování rostlin podléhá sofistikovanému souboru pravidel botanické nomenklatury - nomeklatorickému kódu Kód - tvoří nomenklatorická komise IAPT, mezi kongresy shromažďuje podněty pro nový kód, Nový kód - schvaluje botanický kongres, poslední kongres byl 23-29. července 2017 v Číně v Šen-čenu - příští bude v Madridu 2024 ^^^^^^^m IBC 2017 XIX International Botanical Congress Shenzhen China INTERNATIONAL CODE ( NOMENCLATURE FOR LGAE. FUNGI, AND PLAN (SHENZHEN CODE) Aktuální verze kódu vyšla o rok později v r. 2018 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jména taxonů supragenerických (nadrodové úrovně) jednoslovná, s velkým počátečním písmenem, s koncovkami, označujícími taxonomickou úroveň taxon latinsky koncovka příklad V A v nse regnum -ae Plantae pod říše subregnum -bionta Cormobionta oddělení divisio -phyta Magnoliophyta třída classis -opsida nebo -atae Liliiopsida podtřída subclassis -idae Liliidae řád ordo -ales Cyperales čeleď familia -aceae Cyperaceae podčeleďsubfamilia -oiedae Cyperoideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura ■ Jméno rodu {genus) Podstatné jméno v jednotném čísle nebo slovo, které je za podstatné jméno považováno s velkým počátečním písmenem - např. Eleocharis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura - Jméno druhu {species) dvouslovné (binomické) jméno rodu (nomen genericum) + druhový přívlastek (epitheton specificum) - např. Viola odorata c v ) ŕ v ) nejčastěji přídavné jméno nebo podstatné jméno v druhém pádě psáno vždy s malým písmenem i když jde o vlastní jména (Minuartia smejkalií) pokud dvouslovné, pak se spojovníkem bez mezer (Capsella bursa-pastoris) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jména taxonů infraspecifických (nižší než druh) Pojmenovávají se přívlastky - nelze je psát samostatně, Píší se jen zájmenem druhu nebo jménem jiného infraspecifického taxonu, k němuž se vztahují, spolu se zkratkou vyznačující o jakou taxonomickou úroveň se jedná. odrůda, varieta, varietas, var. Př. Eleocharis oalustris var. seotentrionalis forma, f. Př. Eleocharis uniglumis f. nulliseta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Princip priority I Zásada III. Pojmenování taxonomické skupiny se zakládá na principu priority zveřejnění Zásada IV. Každá taxonomická skupina v určitém vymezení, postavení a hierarchické úrovni, s výjimkou některých zvláštních případů, může mít jen jedno správné jméno, a to nejstarší, které je v souladu s pravidly. Priorita směrem do minulosti omezena (čl. 13). 1.5. 1753 = počáteční bod (starting point) - platí pro cévnaté rostliny, játrovky, rašeliníky, pro lišejníky a většinu řas Ztotožňován s 1. vydáním - Linnéova Species plantarum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Jiné počáteční body (starting points) mají z vyšších rostlin: 1,1-1801 - mechy (kromě rašeliníků) - Hedwig: Species muscorum 31-12.1820 - fosilní rostliny - Sternberg: Flora der Vorwelt tri Šternberský palác první sídlo sbírek Národ Kašpar Maria Šternberk (1761-1838) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Autoři jmen, jejich zkratky Zájmenem taxonu často připojujeme jméno nebo zkratku autora jména, typicky toho, kdo také daný druh nebo taxon i popsal -deskriptor (descriptor z lat. descriptio = popis) Fagaceae Dumortier Fagaceae Dumort. Eleocharis R.Brown Eleocharis R.Br. Daphne arbuscula Čelakovský Daphne arbuscula Čelak. Dactylis glomerata subsp. slovenica Domin Dactylis glomerata subsp. slovenica Dom. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Princip priority PŘ. Tentýž taxon byl pojmenován dvěma jmény Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797 Viola arenaria DC. 1830 Které jméno je správné? To starší - tedy Viola saxatilis F.W.Schmidt 1797 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Změny jmen Žádné správné jméno nesmí být svévolně měněno, pokud se nezjistí okolnosti, které jeho platnost ruší. Takové okolnosti mohou být: 1. vyloučení homonymie (=stejné jméno pro dva taxony) - přednost má to starší, to mladší, pokud se nenajde nějaké jiné použitelné jméno, se musí přejmenovat (udělat pro něj nomen novum) 2. přesun ve smyslu horizontálním (jméno mezi skupinami stejného ranku), např. z jednoho rodu do jiného rodu Scirpus palustris 1753 -> Eleocharis palustris ( ) Roem. & Schult. 1817 3. přesun ve smyslu vertikálním (jméno mezi skupinami různého ranku), např. z poddruhu na samostatný druh: Eleocharis palustris subsp. vulgaris 1953 -> Eleocharis vulgaris ( )Á. Löve & D. Löve 1976 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Nomenklatorický typ je prvkem, se kterým je spojeno pojmenování dotyčného taxonu - jména tak vlastně dostávají konkrétní herbářové položky! Pro čeleď je nomenklatorickým typem jeden z rodů, pro rod jeden z druhů Např. pro čeleď Asteraceae je to rod Aster, pro rod Festuca je to Festuca ovina Pro druh a níž je to konkrétní herbářová položka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura ■ Zásada typizace Pro druh a všechny nižší kategorie je nomenklatorickým typem konkrétní dokladový exemplář (uložený obvykle v herbáři) u nižších organismů je to může být lyofilizovaná živá kultura výjimečně může být typem vyobrazení - ikonotyp Figure 1. Lectotype of Ca. ečhinatus Desí. (G), by permission of the Curator. (2) Cirsium eriopiioniiii (L.) Scop., FL Camiol., ed. 2, 2: 130. 1771 = Carduus erio-phorus L. (basion.), Sp. PI. 2 893. 1753 = CttíCUS eriophorus (L.) Rath, Tent Fl. Germ.: 345. 1788 = Eriolepis Janigera Cass, in Cuvier, Diet. Sei. Nat. 41: 331. 1826, nom. Meg. (Art. 11.4).—Lectotype (designated bv Del Cuacchio & Iamonico [M] (p. 197)): Herb. Linnaeus, no. 966.32 (LINN [digital image!]).—http://Hnnean-online.org/9831/."Ci. eriophorum var. inú- Carduus gigas Ucria, Nuova Race. Opusc. Aut. Sicil. 6: 255. 1793.—Lectotype (designated here): [illustration] "Carduus gigas acanthoides tomentosus, pycnopolysphae-rocephalus" in Cupani [54] (Plate 170).—Figure 3. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Smysl typizace: V nedávné době prof. Bureš objevil, že Cirsium waldsteinii má populace dvou ploidních úrovní (diploidní v Alpách a tetraploidní v Karpatech a na Balkáně), o čemž v době objevení a popisu tohoto druhu neměl nikdo tušení. Populace obou ploidií jde rozumně rozlišit a proto by je bylo dobré chápat jako samostatné druhy. Který druh ale popsat jako ten nový? Řešení: typová položka je z Karpat - to musí zůstat jako C. waldsteinii a je potřeba popsat ty diploidy z Alp. Zásada I Botanická nomenklatura je nezávislá na zoologické a bakteriologické nomenklatuře. Zoologická pravidla jsou starší - 1842, ale starting point až 1.1.1758 - 10. vydání Linného: Systema naturae Zoologie má tautonyma (Bufo bufo, Vulpes vulpes,.....) Díky nezávislosti můžou existovat stejné rody v botanice i zoologii (Oenanthe oenanthe - bělořit šedý versus Oenanthe aquatica - halucha vodní) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - botanická nomenklatura Popis nového taxonu Musí být popsán efektivně (tedy tak, aby se k tomu popisu někdo dostal) Validně (formálně správně a tak aby to neodporovalo ustanovením Kódu) Legitimně - nesmí být nomeklatoricky nadbytečné (nesmí už existovat jméno, které by se dalo/mělo pto to samé použít) Efektivní publikace • Tištěný materiál určený k distribuci vědeckým institucím s přístupnou knihovnou (prodej, dárek, výměna) • Od 1.1.2012 taky online publikace v PDF, které mají ISSN nebo ISBN • Ne: sdělení na veřejných přednáškách, ne umístění jména na sbírky v botanických zahradách, ne bakalářky, diplomky a disertační práce Validní publikace • Musí být efektivní a vydané po starting pointu příslušné skupiny • Musí být psané latinkou (ne číslice) • Musí být vyznačen rank • Musí obsahovat popis nebo diagnózu (latinsky nebo anglicky) • Musí odkazovat na typ a místo jeho uložení Příklad popisu nového druhu Rubusportae-moravicae Holub et Trávníček, spec. nova Syn.: R. praecox auct. p. p., non Bertol.: Holub, 1995: 106. 107. Figs 1-2,4-5 Descriptio: Frutex mediocris usque altus glandulis stipitatis nullis obsitus vel interdum stipulae atque pedicelli cum glandulis subsessilibus instructae. Turio semialtiarcuatus vel altiarcuatus, robustus, 6-10 (-14) mm in diametro, angulatus, cum faciebus planis vel leviter convexis (in sicco raro subsulcatis), opacus, canoviridis vel (in partibus insolatis) fusco-rubescens, pilis stellulatis pilisque fasciculatis breviter sed conspicue obsitus, pro cm lateris (30-) 45-100 (-150) pilis. Aculei turionis latiores, leviter vel distincte curvati usque subrecti vel paulo Holotype: Czech Republic; N Moravia, town Ostrava, wood margins along the road between the villages I of Děhylov and Dobroslavice, 320 m a.s.l. (R 144/98), coll. B. Trávníček, 8.8.1998, OL (Fig. 1). Etymology: The species name is derived from the Latin name of the region of Moravská brána basin (Porta moravica) which connects central Moravia and northern (Silesian) Moravia. In this region the species occurs and was first collected there. Kladistika a fylogenetika Kladistika, fylogenetika Seskupuje organizmy podle společných znaků, které sdílejí s rodiči -příslušníci jedné skupiny tak mají společnou evoluční historii a jsou považování za příbuzné Výsledkem analýz je kladogram=flogenetický strom (hypotéza o evolučních vztazích taxonů, alias jejich genealogie nebo rodokmen) (nezaměňovat s dendrogramem) Zakladatel Willi Hennig (německý entomolog, 1966) Dříve ručně, dnes sofistikovaná statistika a výkonné počítače Morfologické znaky - problém detekce a paralelizmu a konvergencí Dnes DNA sekvence (tam je sice problém konvergencí extrémní - jen 4 písmena, ale kompenzuje to množství znaků - pozic v sekvenci) Problém evoluce genů x organizmu; jinak víceméně stáří, kdy taxony divergovaly, ale kolik je mezi tím speciačních událostí je nejisté Strom se dá kalibrovat podle počtu změn v sekvencích na stromě (např. www.timetree.org) Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Kladistická metoda Sehnat materiál (živý nebo herbářový) co největšího množství rostlin z daného okruhu důležité jsou zejména evolučně staré a ancestrální linie Vhodný úsek DNA nebo RNA: geny jsou málo variabilní - používány hlavně na vyšší úrovně; nekódující úseky DNA jsou variabilnější Chloroplatsy - dědí se po mateřské linii (u živočichů raději mitochodnriální geny) Konstrukce stromu Parsimonie - nejkratší možná evoluce - nejméně přechodů znaků Bayesovká analýza - nejpravděpodobnější hypotéza Neighbour joining (není kladistická metoda, ale její výsledky jsou s ní většinou docela podobné) Všechno jsou to hypotézy o evoluci počítané a počitatelné jen za nějakých předpokladů (např. parsimonie), které víme, že ne vždy platí (např. dichotomie, nehybridnost). Jediné, co tak o tom víme, je to, že tyto analýzy nejsou určitě dobře a doufáme, že i přesto nejsou moc daleko od reality. Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Fylogenetické pojmy - taxon taxon skupina organizmů majících jméno, jejich vzájemné hierarchické postavení může být určeno mnoha způsoby (např. Linnéovský systém) přirozený taxon skupina organizmů existujících v přírodě jako produkt evoluce, tvoří monofyletické skupiny uměly taxon nekoresponduje s jednotkami evolučních procesů a evoluční historií, tvorí parafyletické nebo polyfyletické skupiny ancestral ní taxon dává vzniku alespoň dvou dceřinných taxonů (v podání klad i štiky větví) monofyletická Skupina přirozená skupina zahrnující ancestrální druh a všechny jeho potomky parafyletická Skupina umělá skupina zahrnující ancestrální druh a většinu jeho potomků nebo všechny jeho potomky a jiný nepříbuzný druh POlyfyletická Skupina umělá skupina zahrnující skupiny s odlišnými ancestrálními druhy Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin A E 3 C / \N V M N O A E 3 C monofyle M M N 0 A E 3 C parafyleti c polyfyletické Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Fylogenetické pojmy - vztahy taxonů genealogie grafická prezentace vzniku potomka z rodičovského druhu na základě „tvrdých dat" fylogenetický Strom obecný pojem pro grafickou prezentaci genealogií mezi taxony ( na rozdíl od genealogií jsou pouze hypotézami, ne definitivními fakty) kladogramy představují fylogenetické stromy odvozené z konkerétních znaků, implicitně daného předka a relativní časovou osu node (uzel) představuje speciační událost branch (větev) čára spojující uzel s koncovým taxonem internode čára spojující dvě speciační události (nody) root (kořen) speciální termín pro nejspodnější internodium (=nejstarší uzel na stromě) ingroiiP aktuálně studovaná skupina SÍSter group skupina genealogický nejbližší ingroup OUtgroup skupina, která není zahrnuta do vlastního pozorování a interpretací, slouží zejména k polarizaci homologních znaků (nejlepší outgroup představuje sister group) Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Fylogenetické pojmy - znaky • homologní znak - je stejný u rodiče a potomků nebo je odlišný, ale splňuje podmínku odvozenosti od znaku rodiče (z plesiomorfy vzniká apomorfa) • plesiomorfa - původní znak (0) • apomorfa - odvozený znak (1) • synapomorfie (00111111) odvozený znak definující určitou skupinu • outapomorfie (000000001) odvozený znak definijící jedinou koncovou větev (branch) • homoplázie znak oddělující dva taxony, nesplňující kritéria homologie (0001100) Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin Apomorphy Plesiomorphy Synapomorphy Autapomorphy Homoplasious Parallel evolution Independent evolution of same feature from same ancestral condition Convergent evolution Independent evolution of same feature from different ancestral condition Secondary loss Reversion to ancestral condition Fylokód - fylogenetická definice jmen Alternativa k Linneovské klasifikaci - rozlišuje jen koncové taxony a klády (větve stromu). Jméno je definováno: a. odkazem na nejbližšího společného předka dvou taxonů a všechny jeho potomky: nahosemenné = skupina zahrnující nejbližšího společného předka jinanu a smrku b. odkazem na všechny organismy, které mají bližšího společného předka s označeným organismem než s jiným označeným organismem: nahosemenné = skupina zahrnující smrk, ale už ne Amborellu c. odkazem na prvního předka, u kterého se vyvinul určitý znak (apomorfie) a na všechny jeho potomky (semenné rostliny, kvetoucí rostliny, cool-climate grasses) Petr Šmarda: Prezentace přednášky Taxonomie rostlin