Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Mechorosty výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2023 MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 Mechorosty hlevíky játrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Tři samostatné větve v sesterské pozici ke zbytku vyšších rostlin 470 miliónů let Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty Druhová diverzita mechorostů – v kontextu ostatních linií vyšších rostlin = 16 240 druhů (~ 5,5 %) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky mechorosty 16 240 plavuně 1 260 monilofyty 11 000 nahosemenné 1 020 krytosemenné 268 600 Počty popsaných druhů mechorosty 5,5 %monilofyty 3,7 % plavuně 0,4 % nahosemenné 0,3 % krytosemenné 90,1 % Podíl mechorostů na druhové diverzitě vyšších rostlin játrovky 5000 mechy 11000 hlevíky 240 mechy hlevíky játrovky Rodozměna heteromorfická - gametofyt převládá –Gametofyt: zelený, existenčně samostatný, žije dlouhou dobu, diferencuje se z jediné terminální buňky, ne z meristému –Přibližně 70 % játrovek, 60 % mechů a 40 % hlevíků je dvoudomých Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Gametofyt mechorostů několik mm až několik cm max. ~50 cm – ploník; až 1 m JV-asijská Dawsonia superba Lepidozia sp. Buxbaumia aphylla 1 mm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Anatomickou jednoduchost kompenzují pospolitým růstem, při němž se vzájemně podpírají a brání se vysychání Gametofyt mechorostů Sporofyt mechorostů nevětvený s 1 sporangiem, nezelený, výživou na gametofytu závislý – hotové fotosyntetické metabolity dostává transportním pletivem = placentou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Archegonia (zárodečníky) - vznikají z 1 iniciální pokožkové buňky periklinálním dělením (stejně jako u dalších rostlin) Obal gametangií je terestrializací podmíněnou adaptací – mechorosty ji sdílejí s ostatními vyššími rostlinami, které mají archegonia stejné stavby - lahvicovitého tvaru - s 1 oosférou, - jednovrstevný obal - s buňkami - kanálkovými - krčkovými - břišními Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty oosféra krčková buňka kanálková buňka břišní buňka oosféra Mechorosty – obecné znaky Antheridia (pelatky) – kulovitá nebo elipsoidní, – stopkatá nebo ponořená – tvoří mnoho spermatozoidů Za deště či rosy buňky obalu antheridia zeslizovatí – spermatozoidy vyplaveny ven Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Pohyb spermatozoidů – bičíky a rotací těla v tenkém vodním filmu vytvořeném deštěm nebo kondenzací vody na povrchu mechorostů – k archegoniu lákány chemicky Bazzania trilobata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Mobilita omezená (několik cm), ulehčují to dešťové kapky nebo chvostoskoci (entomogamie jako u krytosemenných) V životním cyklu mechorosty odkázány na vodu: vyhledávají proto vlhké prostředí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Mechorosty rostou na vlhké obnažené půdě Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... v přízemním (mechovém) patru luční vegetace Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... na vlhkých skalách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky ... v lesích, na pařezech a kmenech stromů. Mechorosty – obecné znaky Splachnum Mechorosty – obecné znaky ... na prameništích a podél potoků Mechorosty – obecné znaky ... na rašeliništích Mechorosty – obecné znaky Ricciocarpus natans Mechorosty – obecné znaky na hladině stojatých vod pod hladinou stojatých vod – játrovka trhutka plovoucí Riccia fluitans Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky dokonce i v proudící vodě mech pramenička Fontinalis antipyretica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky boreální pásmo – tajga Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky arktická klimatická zóna tundra Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Vegetace alpínského stupně ve vysokohořích nad horní hranicí lesa připomínající tundru Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Vazbou na chlad a vlhko vymezují mechorosty geograficky a výškově vegetaci v jejíž skladbě dominují Poikilohydrie (nedotažená terestrializace ?) Vazba mechorostů na vlhké prostředí je podmíněná neschopností regulovat vnitřní obsah vody pomocí průduchů / absencí kořenů Obsah vody v gametofytech je tak víceméně řízen stavem prostředí K vyschnutí i k obnovení metabolických funkcí po provlhčení dochází v řádu hodin (známo oživení i po 20 letech z herbáře) Ostatní vyšší rostliny, pokud je u nich vyschnutí slučitelné se životem (u několika set druhů), vyžadují desítky hodin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky S rostoucí zeměpisnou šířkou se poměr druhové diverzity cévnatých rostlin ku druhové diverzitě mechorostů začíná obracet. Přestože mechorosty makroevoluční boj s cévnatými rostlinami na mnoha stanovištích „prohrávají“, existují oblasti, kde je tomu právě naopak – např. Antarktida Mechy dokážou přežít podmínky extrémních mrazů i extrémních světelných podmínek. K povrchu přitisklá strategie poikilohydriků zde vítězí a cévnaté rostliny nejenže mechy nevytlačily, ale nakonec jim samy i jinde vytvořily řadu mikrostanovišť, které mechorosty ochotně kolonizovaly a úspěšně ovládly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Mechorosty – obecné znaky Evoluční neúspěch mechorostů? (v souboji s cévnatými rostlinami) Systematický přehled hlevíky játrovky mechy 3 oddělení játrovky (Marchantiophyta) hlevíky (Anthocerophyta) mechy (Bryophyta) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechorosty Oddělení Marchantiophyta (játrovky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Nemají regulovatelné průduchy na sporofytu jako mechy a hlevíky Na gametofytu však mohou mít trvale otevřené otvory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Gametofyt foliózní nebo frondózní Bazzania Conocephalum 80% foliózních frondózních 20% Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Marchantia Olejová tělíska – unikátní organely – obsahují éterické terpenoidní oleje (na povrchu ohraničené lipoproteinovou membránou jako skutečné organely) – obrana proti herbivorům – antimikrobiální účinky – využití ve farmakologii Calypogeia peruviana Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky – vznikla z endoplazmatického retikula Lunulariová kyselina – růstový regulátor (inhibitor) jatrovek Rhizoidy – hyalinní, jednobuněčné (u mechů jsou vícebuněčné) – na středním žebru laloků u frondózních, – na lodyžce poblíž lístků u foliózních – mohou mít mykorrhizu Metzgeria Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Terminální buňka gametofytu (ne meristém!) u frondózních u foliózních dvouboká trojboká (tetraedrická), buňky odděluje do do dvou směrů do tří směrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky bez columelly (vnitřního sloupku), Plagiochila ovalifolia kulovitá nebo elipsoidní, zpravidla tmavě pigmentovaná otvírá se obvykle čtyřmi chlopněmi či nepravidelným rozrušením stěn. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Celý sporofyt se vyvine v ochranném obalu archegonia (chráněný proti vyschnutí). Když spóry dozrají - archegoniální obal praskne - buňky štětu se prudce prodlouží, aniž by se dělily. Po jednom až dvou dnech usychá. Oproti mechům i hlevíkům žije sporofyt sporofyt játrovek mnohem kratší dobu a je na gametofytu nejvíce závislý, nemá žádnou kutikulární ochranu ani vodivé systémy nebo průduchy. Tobolka (sporofyt) V tobolkách kromě spor také elatery (mrštníky) = sterilní buňky se spirálovitě ztlustlou stěnou, jsou schopné prudkých rotačních hygroskopických pohybů vymršťujících spory ze sporangia. Plagiochila ovalifolia Na rozdíl od mechů, které podle počasí uvolňují pomocí peristomu spory z tobolek několik dní, vypráší tak játrovky celý obsah tobolek během několika minut. Pellia epiphylla elatery po vyprášení výtrusnice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – obecné znaky Vnitřní klasifikace a zástupci játrovek. ca 350 rodů / 5 000 druhů řád Metzgeriales řár Jungermanniales Frondózní komplexní stélka Frondózní jednoduchá stélka (převážně) Foliózní stélka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – klasifikace oddělení Marchantiophyta Třída Haplomitriopsida Třída Marchantiopsida Třída Jungermanniopsida Frondózní nebo foliózní stélka 18 druhů/ 3 v ČR 2. tř. Marchantiopsida – gametofytní stélka frondózní s komplexní stavbou Marchantia polymorpha – porostnice mnohotvárná – roste na obnažené půdě v lesích i na loukách, často i ve venkovních květináčích a ve sklenících. Nápadná zejména v plodném stavu s receptakuly. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida ♀ ♂ gametangiofor Frondózní stélka komplexní (na rozdíl od Jungermaniopsida) = diferencovaná na kompartmenty (vzduchové dutiny - jeví se na stélce jako políčka) kryté epidermis. Uprostřed „políček“dýchací otvor Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Pod vrstvou fotosyntetizujících filament – je vícevrstevný parenchym se zásobním škrobem Některé buňky parenchymu obsahují jednotlivá olejová tělíska Na spodní epidermis kromě jednobuněčných rhizoidů i příčné bezbarvé mnohobuněčné šupiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida Antheridia ponořena na svrchní straně laločnatě miskovitých antheridioforů – zadržujících kapku vody do níž se uvolní spermatozoidy a skápnou s ní na zem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida V jednom antheridiu vzniká přes 200 000 spermatozoidů ! Antheridia plavuní a kapradin tvoří pouze desítky až stovky spermatozoidů archegonia přisedlá na spodní straně „děštníkovitých“ receptakulí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida žlábky Sporofyt – drobný, štět krátký, dělení buněk sporofytu uvnitř obalu archegonia. Jak dozrají spóry, buňky štětu se zvětší. Na bázi transportní pletivo placenty, ale bez meristému (játrovky ho nemají nikdy) Marchantiophyta – Marchantiopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky K vegetativnímu rozmnožování u Marchantia polymorpha slouží pohárky s diskovitými rozmnožovacími tělísky (gemmae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Marchantiopsida 3. Třída Jungermanniopsida (dva řády) – Metzgeriales (převážně frondózní) – Jungermanniales (foliózní) Metzgeria hamata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Metzgeriales - gametofytní stélka frondózní jednovrstevná, seta vyvinutá, Metzgeria conjugata U nás např. kroknice vidličnatá (Metzgeria furcata) rostoucí na kůře stromů s pentlicovitou vidličnatě větvenou stélkou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Protáhlé buňky plnící vodivou a mechanickou funkci tvoří střední žebro Stélku tvoří jedna vrstva stejnocenných buněk Na žebru jednobuněčné hyalinní rhizoidy; někdy rhizoidy i na obvodových buňkách laloků stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Metzgeriales Marchantiophyta – Jungermanniopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Gametangia se zakládají při středním žebru v ochranných „masitých“ obalech. Tobolka puká 4 chlopněmi Marchantiophyta – Jungermanniopsida Metzgeriales Endosymbióza sinic u játrovek! podobně jako hlevíky, také některé játrovky si „ochočily“ sinice v slizových dutinkách a získávají od nich vzdušný dusík fixovaný do přijatelné podoby jamuška drobná Blasia pusilla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Metzgeriales Jungermanniales gametofytní stélka foliózní, terminála trojboká, fyloidy v řadách, ale ne ve spirále jako u mechů známější je kapraďovka sleziníkovitá (Plagiochila asplenioides) – roste na humózních lesních půdách a trouchnivějících lesních stromech. Z hlediska didaktického je Plagiochila asplenioides vhodným objektem pro demonstraci rozdílů mezi foliózní játrovkou a mechem např. mikroskopickým srovnáním s podobnými fyloidy u mechu měříku (Mnium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Fyloidy jsou sice ve 3 řadách - v jedné břišní a dvou bočních, břišní řada může být redukovaná Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Fyloidy mají všechny buňky stejnocenné, bez náznaků vodivých či mechanických pletiv, která se vyskytují u mechů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Antheridia – stopkatá, ve shlucích v paždí fyloidů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Archegonia - chráněná často vakovitým perianthem, vzniklým srůstem 2 terminálních lístků Štět bělavý - hyalinní tenkostěnné parenchymatické buňky při dozrávání tobolky velmi krátký, chráněný perianthem po dozrání tobolky se jeho buňky 20× prodlužují Tobolka – zpravidla 4 chlopně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jatrovky Marchantiophyta – Jungermanniopsida Perianth = Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Oddělení Bryophyta (mechy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt Gametofyt = v ontogenezi dvě fáze: 1. protonema (prvoklíček) 2. gametofor (gametofytní rostlinka) – diferencovaný na: 2a. kauloid = lodyžka 2b. fyloidy = lístky (2c.) rhizoidy = příchytná vlákna (někdy chybí) Protonema – obvykle vláknité (reminiscence řasových předků v ontogenezi) Primárně – ze spóry Sekundárně – z gametofytních rostlinek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt makroskopicky může tvořit několik mm silné plstnaté, svěže nebo tmavě zelené, déle rostoucí povlaky na obnažené půdě lesních cest nebo lesních příkopů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – Bryophyta – gametofyt Na kaulonemálních filamentech vícebuněčné hlízkovité pupeny – z nich vyrůstají „dospělé gametofyty“ = gametofory = lodyžky s lístky a rhizoidy Z jedné spory ne jediná rostlinka, ale celý trs prvoklíček = „mechové podhoubí“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Protonema – přeměna v gametofor Bryophyta – gametofyt Kauloid – komplexní struktura Vodivá centrální část - tenkostěnné protáhlé hydroidy bez protoplastu (jako tracheidy, ale nemají lignifikovanou stěnu) + zpevňující velmi tenké stereidy Parenchymatický kortex - jeho vnější vrstvu tvoří tenké protáhlé stereidy Vnější část - jednovrstevná „epidermis“ silnostěnných buněk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – gametofyt Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Spirálové uspořádání je podmíněno tím, že tetraedrická terminála sice odděluje dceřinné buňky po 120° jako u játrovek, ale během růstu lístů se její pozice pootočí o 17° na úhel 137° oproti předchozí lístkové inserci 137° měřík Mnium insigne Physcomitrium pyriforme 120° Kauloid – uspořádání fyloidů Bryophyta – gametofyt Plocha zpravidla jednovrstevná, ze stejnocenných (= izodiametrických) buněk Střední žebro = protáhlé tenkostěnné hydroidy + protáhlé tlustostěnné stereidy Okraj = někdy protáhlé tlustostěnné stereidy Rhizomnium glabrescens řez středním žebremRhizomnium punctatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Svrchní strana fyloidů často kryta tenkou kutikulou – spodní strana mechových fyloidů bez kutikuly má absorbční funkci Fyloidy – komplexní struktura Bryophyta – gametofyt - mnohobuněčné, větvené (na rozdíl od játrovek a hlevíků) - s šikmými mezibuněčnými přepážkami, - obvykle hnědavé nebo hyalinní „Rhizoidy = přežívající protonema na dospělci“ Andreaea nivalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – struktura Bryophyta – gametofyt často na bázi kauloidu (někdy na něm mezi listy) – především fixace gametoforu k substrátu Physcomitrella patens Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Rhizoidy – funkce Bryophyta – gametofyt Rhizoidy mechů přijímají podobně jako kořeny vodu + minerální látky; absorpci živin však víc než rhizoidy zajišťují mechům v svým povrchem fyloidy 1. ze zygoty v archegoniu začne růst štět (seta) 2. noha štětu ukotvena v gametofytu 3. štět roste dělením meristemu v subapikální části 4. rostoucí štět protrhne obal archegonia 5. zbytek archegonia = čepička (calyptra) dál chrání vrchol štětu 6. po dosažení potřebné délky se na vrcholu sety tvoří tobolka (theca, capsula, sporangium) s víčkem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Ontogeneze sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Ontogeneze sporofytu Funaria hygrometrica mladé sporofyty dospělé sporofyty na bázi štětu je noha (pes) s transportním pletivem - placentou převádějící asimiláty a vodu z gametofytu do sporofytu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Transportní pletivo = placenta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt H2O H2O často pravé průduchy často kryta kutikulou Otvíráním průduchů „řídí“ sporofyt transport metabolitů z gametofytu. Kutikula a zavření průduchů „pozdrží“ hydrataci oproti vyschlému gametofytu Epidermis sporofytu Tyto zprvu nevýznamné adaptační výhody, mohly v konečném důsledku vyústit v osamostatnění sporofytu ! transport metabolitů uvnitř často sloupek (columella) na něm výtrusorodá vrstva (archesporium) + výtrusy (sporae) horní okraj tobolky tvoří obústí (peristom), na něm je víčko (operculum), popř. i čepička (calyptra = přetvořený obal archegonia – je to ve skutečnosti gametofyt!) columella Bryophyta – sporofyt Stavba tobolky je složitější než u játrovek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Po odpadu víčka zuby peristomu hygroskopicky otvírají a zavírají ústí tobolky – dle počasí (vlhkosti vzduchu) Eurhynchium praelongum - peristom Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – sporofyt Stavba tobolky – funkce peristomu Tobolky mechů vytvoří výtrusy najednou, uvolňují je dlouho. Játrovky je taky tvoří najednou a uvolňují najednou pomocí elater. Hlevíky je tvoří postupně a uvolňují postupně se rozvírajícími chlopněmi a pseudoelaterami https://www.youtube.com/watch?v=jIJ9_EBoY-U Klasifikace mechů 680 rodů / zhruba 11 000 druhů rozdělených do 5 tříd Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – klasifikace 2. Třída Sphagnopsida - rhizoidy jen na protonematu (nejsou potřeba protože gametofyt roste ve vlhkém prostředí) - kauloid větvený - hydroidy chybí - bezžilné fyloidy tvořené hyalocystami a chlorocystami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Průduchy – na tobolce zpravidla nefunkční Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Nefunkční průduchy na tobolce Sphagnum fimbriatum Bryophyta – Sphagnopsida Protonema – jen zpočátku náznak vláknitosti, pak frondózní, má rhizoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Dospělý gametofyt rašeliníků rhizoidy nemá Fyloidy – dimorfní buňky Hyalocysty – bezbarvé mrtvé buňky = nádrže na vodu s otvory, vyztužené lištami, aby při ztrátě vody neztratily tvar Chlorocysty = živé zelené (asimilační) buňky Celý systém funguje jako sací pletivo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sací schopnost 1 : 20 + slabě dezinfekční účinky = vítaná přednost v dobách, kdy ještě neexistovaly dámské vložky a jiné komerčně vyráběné hygienické pomůcky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Fyloidy – dimorfní buňky Kauloid – ochranný a absorbční kortex – velké mrtvé buňky – absorbce roztoků = nahrazují chybějící rhizoidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida retort = křivule u některých druhů mají kortexové buňky tvar křivulí vícevrstevný kortex hlavní lodyžky jednovrstevný kortex bočních větví nálevník Habrotrocha roeperi žijící endosymbioticky v retortových buňkách rašeliníků – vnějšek dřeně – živé tlustostěnné prosenchymatické buňky = výztuha lodyžky – vnitřek dřeně – živé tenkostěnné parenchymatické zásobní buňky Antheridia – kulovitá, stopkatá vtroušená mezi lístky zkrácených větévek „hlavičky“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Archegonia - na krátkých stopečkách na koncích větviček v „hlavičce“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Rašeliníky mohou být dvoudomé i jednodomé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Sporofyt Štět – kratinký, schovaný v horní miskovité části pseudopodia Pseudopodium = zelený výrůstek gametofytu nesoucí sporofyt Tobolka - kulatá červenohnědá s víčkem jak rádiovka, nemá čepičku 1. Sesycháním neúplného sloupku vzniká podtlak 2. Vzduch nasáván přes propustnou epidermis 3. Seschnutím epidermis ztrácí propustnost a plochu 4. Zmenšuje se objem a roste tlak v tobolce (0.4 až 0.6 MPa) 5. Překročení kritické hodnoty = odtržení (odstřelení) víčka = exploze slyšitelná i na vzdálenost několika metrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Uvolnění spór explozí Rašeliniště vznikala v postglaciálu (stará max. 10-12 tisíc let) Porosty rašeliníků pokrývají zhruba 1% povrchu souše Ulmifikace = rašelinění rozklad za nepřítomnosti vzduchu (v minulosti pokračovala karbonizací = uhelnatěním Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Tmavá barva rašeliny = vysoký obsah uhlíku (v aerobních podmínkách by unikl ve formě CO2) V krajině mají rašeliniště hydrologický a klimatologický význam Rod Sphagnum má zhruba 380 druhů Vrstva rašeliny až 10 m Díky konzervačním účinkům (kyselé prostředí) uchovává pyl a makrozbytky rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Minulost - palivo (výhřevnost až 4000 kal/kg) Dnes - lázeňství (Třeboňsko, Lúčky-kúpele u Ružomberku) - zahradnický substrát sušící se kusy vytěžené rašeliny = borky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Sphagnopsida Rašelina jako surovina Mechy s „chabou konstrukcí“ nemohou s cévnatými rostlinami kompetovat o světlo ve vertikálním směru. I kdyby se vaskularizovaly a lignifikovaly a začly růst do výšek, vzdalovaly by se gametangii od vody, na které jsou při oplození závislé. 4. Tř. Polytrichopsida, - fyloidy s žilkou - velikostně největší mechy, až 1 m vysoké - tobolka uzavřena blanitou epifragmou s otvory na obvodu - čepička chlupatá - sporofyt s funkčními průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida díky výšce mají ploníky nejvíce diferencovaná „vodivá pletiva“ kromě hydroid ještě leptoidy – mají sítkovaná propojení, v dospělosti ztrácejí jádra, ale cytoplasmu si zachovávají (několikanásobně rychlejší transport oproti difůzi u ostatních mechů zjišťován radioaktivně značenými cukry – 32 cm/h) „cévní svazek“ mechanicky vyztužen stereidami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida Kauloid fyloidy ploníků – mezi mechy nejsložitější stavba „pseudomezofylu“ Svrchní strana s podélnými lamelami (tvoří je buňky s mnoha chloroplasty) Konduplikátní svinutí fyloidu reguluje transpiraci a tím fotosyntézu a pohyb roztoků ve vodivém systému Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy kutikula jen na hranách lamel lamely žebro (žilka) lístku Bryophyta – Polytrichopsida fyloidy ploníků Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida hydroidy leptoidy stereidy Perigonium = soubor rozšířených fyloidů a parafýz na vrcholu plodné lodyžky (samčí nebo samičí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Antheridia – stopkatá mezi lístky a parafýzami samčího perigonia Perigonia = jednopohlavné „květy“ ploníků Bryophyta – Polytrichopsida Archegonia - protáhlá, na krátkých stopkách, mezi lístky a parafýzami v samičích terminálních perigoniích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida U nás v lesích a na degradovaných (odumřelých) rašeliništích najdeme několik zástupců rodu ploník (Polytrichum) – např. ploník obecný (Polytrichum commune). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida Dawsonia superba, New Zealand Všichni zástupci tř. Polytrichopsida mají extrémně malé spory někdy jen 5–8 μm. U rodu Dawsonia je v jedné zralé tobolce až 65 miliónů výtrusů! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Polytrichopsida 5. Třída Bryopsida (nejbohatší ~ 10 000 druhů) (4 podtřídy Diphyscidae, Funariidae, Dicraniidae a Bryidae) (i) pokročilá diferenciace pletiv gametofytu, ale ne tolik jako u ploníků (většinou chybí leptoidy), (ii) fyloidy obvykle se střední žilkou, (iii) průduchy vyvinuty. U nás mnoho zástupců. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Archegonia a antheridia v samčích nebo samičích perigoniích na vrcholu kauloidu nebo koncích větví. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Víc než polovina druhů dvoudomých; Dioecie = fylogeneticky původní stav u mechů Breutelia elongata Rhizomnium glabrescens Perigonia - na diskovitě rozšířeném vrcholu kauloidu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Antheridia obvykle stopkatá, protáhlého tvaru antheridia u rodu Bryum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Bryum argenteum Na chodnících, zdech, střechách, ale i holé půdě najdeme jemné stříbřitě světlezelené polštářky prutníku stříbrného (Bryum argenteum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Pleurozium schreberi Ve vlhké trávě a na pařezech je častý trávník Schreberův (Pleurozium schreberi), kauloidy mají po odrhnutí lístků nehtem charakteristické rezavě hnědé zbarvení. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Mnium spinosum Na prameništích a v olšinách najdeme zástupce rodu měřík (Mnium) s průsvitnými světlezelenými fyloidy, jež jsou dobrým objektem pro demonstraci hydroid a stereid. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Funaria hygrometrica Drobné rostlinky zkrutku vláhojevného (Funaria hygrometrica) najdeme často na spáleništích v lesích (angl. proto nazýván Cinderella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Fontinalis antipyretica pramenička obecná - proudící voda (čisté řeky, potůčky, luční studánky). Vlnící se lodyžky až metrové délky. Pěstuje se v akváriích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Sušené jemné gametofyty např. sourubky kadeřavé (Neckera crispa) či bělozubky ocáskovité (Leucodon sciuroides) byly využívány jako předchůdci toaletního papíru Od středověku až do 19. století byla výroba papíru drahou záležitostí. Nehledě ke značné tuhosti, drsnosti a nízké savosti dříve vyráběného ručního papíru. Leucodon sciuroides Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Neckera crispa drsná textura ručního papíru Genetický model: Physcomitrella patens celý genom 1C=510 Mbp byl sekvenován jako první mezi mechy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - mechy Bryophyta – Bryopsida Genomy mechorostů – velmi malé – ve srovnání s ostatními vyššími rostlinami. – malé i počty chromosomů 10-20, nejméně Takakia n=4 Vzácnost polyploidie a malé genomy mechorostů pramení z jádroplasmové korelace (= velké jádro se do malé buňky nevejde). Velké buňky by zřejmě konstrukčně neudržely pohromadě mechovou rostlinku, které chybí opora v cévních svazcích. Velké spermatozoidy by byly také pomalejší. Polyploidie – oproti ostatním vyšším rostlinám vzácněji. Přitom by tak dobře fixovala heterozygozitu tam, kde je riziko totální homozygozity následkem selfingu oboupohlavných gametofytů tak velké. Navíc by odstranila přímou selekci mutací v haploidním gametofytu – mohly by se pak uchovat „na horší časy“ nebo „na jiný genetický kontext“ jako v dominantním sporofytu cévnatých rostlin. Hlevíky mají jak znaky pokročilé (interkalární meristém, průduchy), tak i primitivní, společné s řasami (pyrenoid, málo chloroplastů v buňkách). Oddělení Anthocerophyta (hlevíky) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Gametofytní stélka hlevíků je frondózní - dorzoventrální - rozprostřená po podkladu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Gametofyt hlevíků je drobný - zpravidla velikostí nepřesahuje několik málo centimetrů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Rhizoidy hlevíků vznikají z povrchových buněk spodní strany stélky, (a stejně jako u játrovek) jsou hyalinní, jednobuněčné a mohou mít mykorrhizu Phaeoceros carolinianus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Někdy sliznaté dutinky s koloniemi endosymbiotických sinic rodu Nostoc ve stélce sliznaté dutinky u Anthoceros punctatus Sinice převádějí vzdušný dusík do amonné podoby, ta využívána hlevíky Hlevíky produkují sliz obsahující sacharidy, které podporují růst sinic Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Dendroceros crispatus s černými komůrkami obsahujícími kolonie sinic rodu Nostoc Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta U Dendroceros a Megaceros ústí slizových dutinek tvoří dvojice ledvinitých buněk schopných tato ústí zavírat a otvírat = homology průduchů mechorosty jinak na gametofytu žádné průduchy nemají! Megaceros aenigmaticus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta V buňkách často jediný obrovský chloroplast spojený s pyrenoidem Pyrenoid = bílkovinné tělísko, metabolicky aktivní, obsahující RUBISCO. Řasy pyrenoidy vícekrát v evoluci ztratily. U hlevíků se vyvinuly patrně nezávisle de novo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Hlevíky mohou mít vzácně i dva a zcela výjimečně až osm chloroplastů na buňku, zatímco játrovky a mechy jich mají vždy mnoho chloroplasty v buňkách lístku mechu Mnium stellare Archegonia zanořená na povrch horní strany stélky ústí jen jejich krčky někdy až po 25 ve shlucích Dendroceros tubercularis Anthoceros crispulus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Při dozrání antheridií praská stélka nad antheridiovou komůrkou, takže antheridia vyčnívají na povrch stélky Chloroplasty buněk antheridiového obalu se při tom mění na oranžové nebo žluté chromoplasty Dendroceros tubercularis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Antheridia – ve skupinkách v dutinkách uvnitř stélky, Sporofyt hlevíků bez sety Tobolka protáhlá, v počátečních fázích zelená. Drobná, často jen o málo delší než 1 cm Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Noha sporofytu ukotvena v gametofytní stélce chráněna pochvou, tvořenou pletivem gametofytní stélky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Válcovitá tobolka střední sloupek (columella) 2 chlopně Na bázi tobolky interkalární meristém = kontinuální růst tobolky. Zatímco v terminální části vypadávají zralé spory, v dolní teprve meiózou vznikají nové. Spóry se z jedné tobolky šíří poměrně dlouhou dobu. Megaceros flagellaris Dendroceros crispatus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Epidermis tobolky hlevíků má často pravé průduchy a kutikulu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta Kromě hlevíků a játrovek nemají podobné struktury žádné jiné výtrusné vyšší rostliny Pseudoelatery Megaceros flagellaris Z archesporia vedle spor také sterilní spirálovité pseudoelatery, sloužící k vymršťování spor. Hlevíky spory : pseudoelatery = 1:1 Játrovky spory : elatery = 4:1 až 8:1 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta vzácně na podzim na obnažené půdě na strništích hlevík tečkovaný (Anthoceros agrestis); jméno tečkovaný od černých teček = kolonie endosymbiotických sinic v dutinách stélky. Celkem hlevíky zahrnují zhruba 6 rodů/ 240 druhů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - hlevíky Anthocerophyta