Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin Krytosemenné - systém MODULARIZACE VÝUKY EVOLUČNÍ A EKOLOGICKÉ BIOLOGIE CZ.1.07/2.2.00/15.0204 výtah z přednášek prof. Petra Bureše, drobné úpravy P. Šmarda 2023 Vznik krytosemenných hlavní aspekty jejich evolučního úspěchu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným křída: diverzifikovalo ca 98 % dnešních čeledí jura: prošly (úzkým hrdlem láhve) = vymírání Evoluce diverzity krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Sanmiguelia lewisii: rekonstrukce nejstarší (220 mil. let) fosílie krytosemených. Objevena 1956 ve vrstvách svrchního triasu v Coloradu u řeky San Miguel ca 60 cm vys.; „jednoděložné“ listy; jednopohlavné květy v šišticovitých „květenstvích“; dřevnatý stonek; plodolist s bliznou i dva okvětní lístky samičího květu pokryté žlázkami; v každém plodolistu dvě anatropní vajíčka; samčí květy nahé každý se dvěma mikrosporofyly (tyčinkami), spirálně v klasech skládajících lichoklasy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Křídovou expanzi krytosemenných oproti nahosemenným podmínily: » širší spektrum biotopů (včetně vodních) » kratší životní cyklus skýtající možnost rychlejšího tempa evoluce » rozmanitost životních forem (stromy, keře, polokeře, byliny, liány, epifyty, popř. poloparaziti, paraziti a saprofyty), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Především však koevoluce krytosemenných rostlin a hmyzu (= vzájemně podmíněná evoluce) ↓ morfologická diverzifikace hlavně květních částí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným již kambrický ancestor hmyzu preadaptován na trichromatické rozlišování barev květů hmyzem => impulz diverzifikace = evoluce pigmentovaných květních obalů Koevolvovaná diverzifikace opylovačů a krytosemenných Proč? 1. entomogamie zvyšuje frekvenci cizosprášení => vyšší rekombinace => rychlejší evoluce 2. entomogamie vede k rychlejší tvorbě reprodukčních bariér než anemogamie => rychlejší speciace 3. ochrana vajíček před případnou žravostí opylovačů => uzavření plodolistů => láčka musí prorůstat => evoluce genetických systémů selfinkompatibility => vyšší cizosprášení => ... 4. jakmile se rostliny naučily manipulovat hmyzem ku svému prospěchu => kolik druhů hmyzu, tolik příležitostí k jeho manipulaci => rapidní radiace rostlin a jejich opylovačů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Geografické rozšíření jsou rozšířeny na celém povrchu Země s výjimkou arktických a antarktických ledových pustin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Rekonstruovaná fylogeneze = Dnešní druhy = Vymřelé druhy divergence současnost minulost Rekonstrukce fylogeneze Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Parafyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným Monofyletické taxony = Monofyletické x Parafyletické x Polyfyletické „taxony“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným fylogeneze recentních krytosemenných Tři základní „skupiny“ Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - úvod ke krytosemenným 2. Jednoděložné 3. Dvouděložné Rosidy Asteridy 2. Jednoděložné 3. Dvouděložné fylogeneze recentních krytosemenných 11 základních linií Bazální krytosemenné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální krytosemenné Dvouděložné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Hlavně dřeviny nebo vodní byliny Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších krytosemenných – – k jednoděložným – i k dvouděložným Z významnějších čeledí sem patří: Amborellaceae, Nympheaceae, Magnoliaceae, Piperaceae, Aristolochiaceae 27 nejprimitivnějších čeledí původně řazených k dvouděložným – primitivnější zástupci mají xylem bez trachejí (Amborellaceae, Magnoliaceae a Nymphaeaceae, vzácněji Lauraceae a Piperaceae) – listy většinou jednoduché celistvé; střídavě postavené, pouze u Magnoliaceae s palisty, jinak bez nich Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl – zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor monokolpátní pyl trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné monokolpátní pyl – zrna mají jedinou štěrbinu nebo otvor monokolpátní pyl trikolpátní pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné květní části - neustálený větší počet, - většinou ve spirále - nesrostlé obaly nerozlišené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Jen nejodvozenější (Aristolochiales) srostlé a zygomorfní s ustáleným počtem s obaly roslišenými Přesto, že bazální krytosemenné zahrnují jen 5 % druhové diverzity krytosemenných, jejich stavba květů je v poměru k ostatním liniím variabilnější někdy přechody mezi květními částmi – nejčastěji mezi petaly a tyčinkami, častá je přítomnost sterilních tyčinek – staminodií Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Gyneceum - u původních apokarpní, u pokročilejších cénokarpní, plodolisty se uzavírají až během ontogeneze nejprimitivnější konce zralých plodolistů uzavřeny jen slepením hustého porostu žláznatých trichomů lemujících okraje zpočátku pouze konduplikátně svinutých plodolistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Zárodečný vak má někdy jen 4 jádra Čtyřjaderný zárodečný vak typu Nuphar/Schizandra typický pro bazální krytosemenné Nejběžnější typ osmijaderného zárodečného vaku (typ Polygonum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Semena mají malé embryo a někdy silně vyvinutý perisperm (embryo : semeno = 0,05–0,1) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Bazální dvouděložné Pravé dvouděložné Bazální krytosemenné častým typem opylení je kantarogamie (opylení brouky) nebo jiná entomogamie (brouci divergovali dříve než ostatní hlavní hmyzí opylovači) triasjurakřída druhohory Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné s entomogamním opylením úzce souvisí termogenní květy - jsou schopné metabolicky se ohřívat nebo udržovat optimální teplotu a uvolňovat tak látky lákající hmyz - mimo bazální krytosemenné mají tuto schopnost cykasy a vzácně je i v krytosemenných čeledích Nelumbonaceae (bazální dvouděložné) Cyclanthaceae, Araceae a Arecaceae (jednoděložné). Protoangiospermae Monocotyledonae Eudicotyledonae pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus dřeviny nebo vodní byliny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření převážně tropy různé různé Magnoliopsida Liliopsida Rosopsida 3 nejbazálnější větve krytosemenných tvoří řády: 1. Amborellales 2. Nymphaeales 3. Austrobaileyales celkem k nim patří jen pět čeledí označovaných „ANITA“ Amborellaceae, Nymphaeaceae, Illiciaceae (= Schisandraceae), Trimeniaceae, Austrobaileyaceae ANITA čel. Amborellaceae – amborelovité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné endemickým na Nové Kaledonii. Dvoudomý keř 6–8 m vysoký. Monotypická čeleď s jediným druhem Amborella trichopoda, vlhké stinné horské lesy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Sesterský taxon všech ostatních krytosemenných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Listy - jednoduché, kožovité - s celistvým, zvlněným až laločnatým okrajem - střídavé, bez palistů - se zpeřenou žilnatinou Xylém – bez trachejí Amborellaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Květy - jednopohlavné, drobné, - v latách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae - nerozlišené obaly = homochlamydeické - neustálený počet květních částí ve šroubovici (spirálně uspořádané): - 7 až 11 petalů Plodolist/gyneceum – neuzavřený (v počtu 3–7, svrchní) – s čnělkovým kanálem – s mohutným bliznovým kartáčkem – s jedním vajíčkem s velkým nucellem (později absorbován endospermem) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Plod peckovice - většinou dozraje jen jeden plodolist z květu - plod zraje pomalu (víc než rok) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Amborellaceae Leknínovité jsou sesterskou linií ke všem kvetoucím rostlinám kromě amborelly, podle molekulárních hodin se oddělily před ca. 210 miliony let v triasu. čel. Nymphaeaceae – leknínovité 4/48 po celém světě, s výjimkou nejsušších a nejchladnějších oblastí Vodní, ve dně kořenující rostliny Listy - celistvé, - zpravidla větší velikosti, - extrémně dlouze řapíkaté, - splývají na hladině, - mají vzduchové dutiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Stonek = tlustý oddenek v bahně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Řapíky listů – aerenchym, cévní svazky ataktostélicky rozmístěné, Xylem bez trachejí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae V aerenchymu četné astrosklereidy = idioblasty vyplněné krystalickým šťavelanem vápenatým V pletivech alkaloidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Květy velké, jednotlivé na dlouhých stopkách (aerenchymatických, vyrůstajících přímo z oddenku, zpravidla oboupohlavné, spirocyklické, aktinomorfní, vonné, většinou hetrochlamydní Obal květu: 4–6 sepalů + mnoho spirálně uspořádaných petalů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae Tyčinky mnoho (40–80), spirálně uspořádaných; přechody mezi petaly a tyčinkami, Nymphaeaceae Pestík = 5–35, apokarpní, plodolisty s mnoha (10–100) vajíčky s laminární placentací. Plodolisty často obrostlé květním lůžkem a pestík se proto jeví jako cénokarpní (pseudocoenokarpní) Opylení hmyzem Plod měchýřek (v souplodí mnohoměchýřek - multifoliculus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae V ČR rostou ve stojatých vodách 4 druhy. Rod leknín má květy heterochlamydeické, semena s míškem. Leknín bělostný (Nymphaea candida) – vzácný a ohrožený původní druh, leknín bílý (N. alba) – často vysazovaný v různých barevných formách květu. Liší se barvou blizen Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae candida alba stulík žlutý (Nuphar lutea) – vzácný a ohrožený druh; 18–27 postranních žilek; květní stopka silnější (8–11 mm) stulík malý (Nuphar pumila) – vzácně roste v jižních Čechách a na jihozápadní Moravě; 11–14 postranních žilek; květní stopka tenčí (5–7 mm) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae V jižní Americe Victoria cruziana nebo V. amazonica (=V. regia). Ohromné listy, které díky pevnosti a mohutně vyvinutému aerenchymu unesou na vodě i malé dítě. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Nymphaeaceae magnoliidy „Čtvrtá bazální“ větev krytosemenných Má už složitější fylogenetickou strukturu, zahrnující 20 čeledí, patřících k pěti řádům: (1) Canellales, (2) Chloranthales, (3) Laurales (4) Magnoliales (5) Piperales Magnoliaceae – šácholanovité 2/227 dřeviny vlhkých lesů tropů a subtropů Ameriky a JV Asie České jméno šácholán pochází od tvaru souplodí připomínající šišku = šách. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Listy střídavé, jednoduché, celistvé, řapíkaté, opatřené objímavými palisty (záhy opadavými). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Tvar listů může být vzácně čtyřlaločný (Liriodendron), u fosliních i dvoulaločný. Archaeanthus linnenbergeri ze stř. křídy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae květ souplodí měchýřků Květy velké, jednotlivé, homochlamydní, většinou oboupohlavné, polymerické, acyklické nebo spirocyklické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Tyčinky četné, spirálně uspořádané, hypogynické s páskovitými nitkami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Gyneceum apokarpní z mnoha plodolistů spirálně uspořádaných Blizny circinátně svinuté Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Vyklenuté květní lůžko Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Opylení kantarogamie nebo jiná entomogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Plody nejčastěji měchýřky nebo nažky v šišticovitém souplodí Semena zavěšená na funikulech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae 2 rody – bohatší rod Magnolia - 225 druhů; klimaticky otužilejší druhy jdou až na sever Japonska, u nás rostly v třetihorách; pěstuje se Magnolia ×soulangeana, M. stellata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Rod Liriodendron má jen dva druhy: Liriodendron chinense domácí v Číně a L. tulipifera domácí v USA. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - bazální krytosemenné Magnoliaceae Monocotyledonae jednoděložné rostliny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Monofyletická linie (clade) Sesterská k dvouděložným Bazální krytosemenné Jednoděložné Dvouděložné Zahrnují asi 1/4 druhového bohatství kvetoucích rostlin v celkem asi 103 čeledích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Protoangiospermae Monocotyledonae Eudicotyledonae pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé bazální krytosemenné jednoděložné dvouděložné pyl monokolpátní monokolpátní trikolpátní okvětí často nerozlišené často nerozlišené většinou rozlišené čepel listů jednoduchá, celistvá jednoduchá, celistvá jednoduchá i členěná žilnatina listová často jednoduše zpeřená obloukovitě souběžná nebo rovnoběžná dlanitá nebo složitě zpeřená dělohy 2 (vzácně 1) 1 2 stonkové cévní svazky eustélé, vzácně ataktostélé ataktostélé eustélé řapík listů ano často bez ano hlavní kořen vytrvává zaniká, nahrazen adventivními vytrvává habitus většinou dřeviny většinou byliny byliny i dřeviny četnost květů polymerické nebo trimerické trimerické tetra- a pentamerické xylem homo i heteroxylární většinou heteroxylární heteroxylární perforace trachejí schodovitá jednoduchá jednoduchá souměrnost květů většinou aktinomorfní aktinomorfní i zygomorfní aktinomorfní i zygomorfní květy acyklické nebo spirocyklické cyklické cyklické rozšíření tropy různé různé Cévní svazky stonku bez kambia, kolaterální, na průřezu roztroušené po celé ploše řezu (ataktostélé). Naproti tomu u dvouděložných zpravidla s kambiem a eustélického uspořádání Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Ztráta eustelé nastala patrně druhotně - zřejmě u předka jednoděložných vázaného na vodní prostředí Habitus převážně bylinný; Pokud mají charakter dřevin, tloustnou atypicky a nemají letokruhy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Yucca treculeana, Agavaceae Dracaena draco, Asparagaceae Cocos nucifera, Arecaceae Tloustnou periferně díky trvalé aktivitě meristému primární kůry Tloustnou difúzně dělením buněk stonkového parenchymu Hlavní kořen záhy po vyklíčení zakrní a jeho funkci přeberou kořeny adventivní, tvořící se z nejspodnějších internodií. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Lodyha se mimo květenství zpravidla nevětví. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Listy obvykle jednoduché, celokrajné, s rovnoběžnou žilnatinu, bez palistů, často bez řapíku, ale s vyvinutou pochvou. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Výjimky – Araceae Alismataceae Pochvy listů mohou tvořit pseudostonek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Květy nejčastěji 3četné, zpravidla s nerozlišenými květními obaly (nejčastěji P 3+3, A 3+3, G (3)). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Semena klíčí jedinou dělohou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Endosperm dobře vyvinutý, Embryo: drobnější přímé: Liliaceae, Amaryllidaceae hlavaté bazální: Cyperaceae, Commelinaceae široké bazální: Juncaceae boční: Poaceae nebo semena druhotně redukovaná: Orchidaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Jednoděložné – obecné znaky Bazální jednoděložné Bazální krytosemenné DvouděložnéJednoděložné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších jednoděložných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Z významnějších čeledí sem patří: Acoraceae, Araceae, Alismataceae čel. Araceae – árónovité Většinou vytrvalé byliny, někdy epifyty, liány nebo plovoucí vodní rostliny 120/4100 - převážně v tropech, vzácně i ve studených pásmech. U nás - 4/7 (Calla, Arum, Lemna Spirodella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae Listy - bifaciální, střídavé nebo v růžici, - řapíkaté, řapíky – s pochvami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae Listy - bifaciální, střídavé nebo v růžici, - řapíkaté, řapíky – s pochvami žilnatina – často zpeřená nebo dlanitá čepel – často srdčitá nebo střelovitá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Calla palustris Arum Araceae Květy - drobné, přisedlé, často jednopohlavné (květenství oboupohlavné), s redukovanými obaly; Tyčinky - zpravidla 3+3, často srostlé v synandrium; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Alocasia sp. Calla palustris Araceae Gyneceum - obvykle (3) Semeník - svrchní nebo ponořený do palice. květenství palice, podepřená toulcovitým listenem (spatha) pestrých barev Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae květenství termogenní - je schopné metabolicky se ohřívat nebo udržovat optimální teplotu – uvolňování látek lákajících hmyz opylení entomogamní – často brouky nebo mouchami Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae Plody - bobule nebo nažky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Semena – s přímým embryem, s endospermem bez perispermu Araceae V buňkách často rafidy (= jehlicovité krystaly) šťavelanu vápenatého, které mohou při požití způsobit těžké otoky sliznic a nebo dokonce zadušení (Dieffenbachia). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Ochrana proti herbivorům – jen minimálně jsou Araceae konzumovány housenkami Araceae V ČR vzácně jedovatý ďáblík bahenní (Calla palustris) – oddenek dříve sbírán pod jménem radix Dracunculi palustris proti zmijímu uštknutí a prostředek pro pocení. Chutná ostře a palčivě V minulosti ve Skandinávii sušený a mletý oddenek zbavován vyplavováním palčivé a hořké chuti a v době hladomorů byl používán jako přísada do obilné mouky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae rafidy šťavelanu vápenatého lesní druhy rodů árón (Arum) – árón plamatý (Arum maculatum) – Čechy / árón východní (Arum cylindraceum) – Morava a Slovensko. Jedovaté hlízy dříve sušeny a ovařením či pražením zbavovány jedovatosti a palčivé chuti. Semleté se v dobách hladomorů přidávaly do obilné mouky. Arum maculatum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae rafidy šťavelanu vápenatého pro ozdobné děrované listy se pěstují druhy rodu Monstera, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae rafidy šťavelanu vápenatého středoamerická, Jihoamerická Dieffenbachia okrasné listy obsahují nebezpečné oxalátové raphidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae často se pěstují i druhy rodu Spatiphyllum (lopatkovec) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae rafidy šťavelanu vápenatého Tropická Amerika a JV Asie Palice Amorphophalus titanum ze Sumatry dlouhá až 2 m = jedno z největších / nejtěžších květenství Vydává silný mrtvolný zápach = opylovači masařky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae Podčel. Lemnoideae – okřehkové vzplývavé vodní byliny s velmi redukovaným tělem, tvořeným články plochého stonku. intenzivně se množí vegetativně, kvetou jen velmi vzácně 6/43 kosmopolitně rozšířené; u nás 2/4 – okřehek (Lemna) a závitka (Spirodella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae Rostlinu tvoří lodyžní články - s několika souběžnými nebo bez cévních svazků, - uvnitř s aerenchymem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy boční žilkystřední žilka vzduchová dutina buňky aeren- chymu Araceae - Lemnoideae Kořeny - někdy chybí, - nemají rhizoidy (absorpční funkci má spodní strana článků) - báze chráněna pochvitě uspořádanými šupinami - konec chráněn náprstkovitou čepičkou - brání převrácení článku - jsou lepkavé – epizoochorie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae Květy - miniaturní, - jednopohlavné, - bezobalné, - skládají květenství tvořené 1-2 samčími květy (tyčinkami) a 1 samičím květem (pestíkem), v dutince na svrchní straně lodyžních článků. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy G1 svrchní (někdy květenství okřehků interpretováno jako jeden květ s jedním pestíkem a dvěma tyčinkami) Araceae - Lemnoideae Semeník jednopouzdrý, nejčastěji s 1 vajíčkem Plod nažka / embryo přímé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae Zimu přežívají ve formě zimních pupenů = turionů, v bahně dna Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae Nejběžnější jsou u nás okřehek menší (Lemna minor) po 1 kořínku na článek žilky proti světlu skoro neznatelné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae pokrývající často zcela hladiny rybníků světle zeleným povlakem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae závitka mnohokořenná (Spirodela polyrrhiza) – trochu větší články, zespodu načervenalé stojaté vody s vyšším obsahem dusíku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy více kořínků / 1 článek zachovalé cévní svazky Araceae - Lemnoideae Nejmenší známá kvetoucí rostlina – Wolffia globosa viditelná dobře jen s použitím lupy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae Evoluce okřehků přechodem Araceae do vody Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Araceae - Lemnoideae akvaristy pěstovaná tropická babelka řezanovitá Pistia stratioides (Araceae) vykazuje redukci květenství Celý genom Spirodella polyrhiza sekvenován r. 2014. Analýza redukce genů a jejich aktivity ukázala, že Lemnoideae vznikly neotenizací Liliidy Bazální krytosemenné DvouděložnéJednoděložné Parafyletická linie „sesterská“ ke kommelinidům Analýzou transkriptu bylo prokázáno, že kalich je zde často korunovitě zbarven Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Z významnějších čeledí sem patří: Liliaceae, Colchicaceae, Melanthiaceae, Orchidaceae, Iridaceae, Amaryllidaceae (incl. Alliaceae), Hyacinthaceae, Convallariaceae Liliaceae – liliovité Vytrvalé byliny, často s podzemními cibulemi; Pletiva - někdy s alkaloidy. 20/710 - od tropů až do polárních oblastí, častěji na severní polokouli, zejména v jihozápadní a střední Asii. U nás 4/11 (Streptopus, Gagea, Lilium, Erythronium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Fritillaria uva-vulpis 2C = 178 pg Někteří zástupci mají velký genom zejména druhy rodu Fritillaria Listy - obvykle v růžici nebo střídavé, - se souběžnou (až síťnatou) žilnatinou - bez řapíku Lilium martagon Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Podzemní zásobní orgány - cibule Lilium martagon Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Kontraktilní kořeny „zatáhnou“ cibuli pod zem Květy - aktinomorfní - oboupohlavné, - větší jednotlivé nebo drobnější v hroznovitých květenstvích, Okvětí - nejčastěji 3+3, - někdy skvrnité Nektaria - na bázi okvětních lístků nebo tyčinek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae nektar Tyčinky - obvykle 3+3 Lilium bulbiferum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Prašníky – vrtivé jen u rodu Lilium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Tulipa Prašníky - vrtivé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Prašníky před otevřením Prašníky po otevření Pestík srostlý ze 3 plodolistů, - semeník svrchní - jediná čnělka - semena plochá, uspořádaná ve sloupcích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Plod pouzdrosečná tobolka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Původních je u nás jen několik druhů – např. v podrostu listnatých lesů – lilie zlatohlávek (Lilium martagon) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae Na jaře na loukách rozkvétají nenápadné křivatce (Gagea). Gagea lutea Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae řepčík (Fritillaria), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae tulipán (Tulipa). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Liliaceae alkaloidy, fytoalexiny, glykoproteiny čel. Orchidaceae – vstavačovité Terestrické nebo epifytické byliny, často s endotrofní mykorrhizou, někdy bez chlorofylu. Po hvězdnicovitých druhá největší čeleď, 750/20000 kosmopolitně, s převahou druhů v tropech; u nás 25/55, vesměs ohrožených druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Listy střídavé, se souběžnou žilnatinou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Kořeny – u terestrických často s hlízami – u epifytních často vzdušné Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae vzdušné kořeny mají na povrchu vícevrstevnou pokožku = velamen (asimiluje a přijímá vodu) Květy jednotlivé, nebo v hroznovitých květenstvích, Cypripedium calceolus Dactylorhiza majalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Květy zpravidla oboupohlavné, homochlamydní, zygomorfní, 3četné, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae tvarem někdy květy napodobují různé druhy hmyzu – adaptace na entomogamii. Ophrys ciliata Orchidaceae Květní obaly - 3+3, - často s bazálními nektarii, - vnější kruh někdy kalichovitě zbarvený, - vnitřní korunovitě zbarvený, - jeden lístek vnitřního kruhu bývá přeměněn v ostruhatý pysk; pysk vzniká přeměnou horního lístku, protože je však spodní semeník zkroucen o 180° zaujímá dolní polohu Bletilla Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae A 1 – srostlá s čnělkou ve sloupek (gynostemium) zobánkatá přední část blizny (rostellum) – uzavírá cestu k nektaru Pylová zrna spojená voskem v kyjovité útvary – brylky (pollinia) s lepivým štítkem (viscidium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy semeník vajíčka gynostemiumbliznalístek kališní/okvětní lístek kališní/okvětní lístek korunní/okvětní pysk lístek korunní/okvětní brylky Podélný řez květem vanilky Orchidaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Gyneceum cénokarpní ze 3 plodolistů, Semeník spodní, jednopouzdrý s množstvím vajíček Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Plod - tobolka s množstvím (až stovkami tisíc) drobounkých semen šířených větrem - puká 3 nebo 6 chlopněmi Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Semena drobná, sestávají jen z mála buněk a chybí jim endosperm embryo nedokonale vyvinuté semena Cypripedium Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Z drobounkých semen „vyklíčí“ nejprve mykoheterotrofní - protokormy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae střevíčník pantoflíček (Cypripedium calceolus), Cypripedioideae mají volný pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae kruštík širolistý (Epipactis helleborine) rostoucí v lesích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae K relativně hojnějším patří prstnatec májový (Dactylorhiza majalis), rostoucí na vlhkých lukách, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae vstavač (Orchis). O. purpurea O. militaris O. morio Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Orchis italica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Lesní druh hlístník hnízďák (Neottia nidus-avis) nemá fotosyntézu a je výživou zcela závislý na mykorhize; nemá průduchy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae K užitkovým druhům náleží vanilovník plocholistý (Vanilla planifolia), liána původem z Venezuely a Karibské oblasti, jehož sušené plody se používají zejména v cukrářství. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Orchidaceae Phalaenopsis Orchidaceae čel. Amaryllidaceae – amarylkovité (v moderním pojetí je spojená s čel. Alliaceae v jednu velkou čel. Amaryllidaceae v širokém pojetí) Byliny s cibulemi nebo oddenky, podčeleď Amarylloideae 75/1600 subtropy, často ve stepních oblastech, J Afrika, J. Amerika, Středomoří u nás domácí sněženka (Galanthus), bledule (Leucojum) Často jedovaté se specifickými amaryllisovými alkaloidy Listy v růžici nebo zdánlivě střídavé Clivia Galanthus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Květy zpravidla větší, aktinomorfní, jednotlivé nebo ve zdánlivě okoličnatých květenstvích, podepřené zeleným nebo blanitým, toulcovitým listenem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Okvětí3+3 nebo (3+3), často žlutavé barvy, někdy červené nebo bílé (nebývají fialové nebo modravé jako u Alliodeaeeae) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Tyčinky 3+3 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Pestík (3), semeník spodní Leucojum vernum Galanthus nivalis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Plod - tobolka nebo bobule Semena - černá Embryo - přímé Narcissus semena Galanthus nivalis Hippeastrum semena Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Leucojum vernum Almaryllidaceae – Amaryllidoideae K chráněným druhům u nás patří bledule jarní (Leucojum vernum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy sněženka (Galanthus nivalis) je také chráněná alkaloidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Na zahradách se často pěstují druhy rodu narcis (Narcissus), které mají pakorunku (paracorolla). Narcissus poëticus Narcissus pseudonarcissus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy alkaloidy, šťavelan vápenatý Almaryllidaceae – Amaryllidoideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Paracorolla – trubkovitý útvar srostlých výrůstků na rozhraní, v němž se spodní trubkovitá část srostlého okvědí dělí na volné cípy = „pokračování okvětní trubky“ pakorunka pakorunka Almaryllidaceae – Amaryllidoideae V květináčích jsou oblíbené druhy jihoafrického rodu Clivia Clivia x cyrtanthiflora Clivia sp. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy alkaloidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae a také jihoamerického Hippeastrum. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy alkaloidy Almaryllidaceae – Amaryllidoideae podčel. Allioideae – česnekovité Byliny s cibulemi; v pletivech s aromatickými sirnými sloučeninami – allylsulfidy. 13/800, hlavně na severní polokouli, u nás 1/17 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Listy často duté, v růžici nebo zdánlivě střídavé, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Kontraktilní kořeny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Květy střední velikosti, aktinomorfní, Allium ursinum Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae ve zdánlivých okolících – lichookolících – stažených šroubelech podepřených blanitým toulcovitým listenem Allium praecox květenství na stvolu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Allium schoenoprasum Almaryllidaceae – Allioideae často fialové nebo modravé barvy Allium nigrum Allium christophii Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Okvětí3+3 volné, Tyčinky 3+3 volné Pestík 3, synkarpní Semeník svrchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Plody tobolky s černými semeny s fytomelaninem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae V květenství někdy pacibulky, sloužící k vegetativnímu rozšiřování Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae K významným užitkovým druhům patří zástupci rozsáhlého rodu česnek (Allium): cibule (Allium cepa) Blízkého Východu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae česnek (Allium sativum) původem ze Stř. Asie, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Obsahuje fytoncidy = látky působící toxicky na plísně a bakterie pažitka (Allium schoenoprasum), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin – bazální jednoděložné & liliidy Almaryllidaceae – Allioideae Z u nás divoce rostoucích druhů česneků jsou nejběžnější: v listnatých lesích rostoucí česnek medvědí (Allium ursinum) s řapíkatými listy; Almaryllidaceae – Allioideae Commelinidy Bazální krytosemenné DvouděložnéJednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k liliidům, nebo spíš k řádu Asparagales Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Zingiber Curcuma Tradescantia Z významnějších čeledí sem patří: Juncaceae, Cyperaceae, Poaceae, Typhaceae; z exotičtějších taky Arecaceae, Bromeliaceae, Commelinaceae a Zingiberaceae čel. Arecaceae – palmy – atypicky tloustnoucí dřeviny. 180/2360, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Vyskytují se zejména v tropech, popř. subtropech celého světa; s výraznou diferenciací také v rámci ostrovů Indického a Tichého oceánu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Roystonea Listy – velké (až 20 m dlouhé!), v chocholu na vrcholu kmene, řapíkaté, Arecaceae Kořeny – husté svazčité bohatě větvené Kmen – zpravidla nevětvený Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Meristém vně stélé: ven → parenchym → součást kortexu dovnitř → parenchym → lýkostředné cévní svazky s xylemem s četnými fibrilami Atypické tloustnutí kmene palem meristem xylem floem kortex Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Pevnost a pružnost kmene palem silně sklerenchymatizované pochvy lýkostředných cévních svazků hustě rozptýlených po celém průměru kmene vytvářejí strukturu lana = enormní pružnost a odolnost palmového kmene vůči větru čepel listů často druhotně roztrhaná - zpeřeně nebo dlanitě Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Listy mívají mohutné pochvy objímající kmen Arecaceae Květy - drobné, - aktinomorfní, - oboupohlavné i jednopohlavné, - homochlamydní nebo achlamydní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Okvětí zpravidla nenápadně zbarvené 3+3 Tyčinky 3+3 Pestík často (3) Semeník svrchní Arecaceae Květenství - mohutná latovitá - vyrůstající bočně na kmeni - podepřená mohutnými listeny - poprvé se tvoří po 10-20 letech (některé druhy dospívají až v 45 letech) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Přes drobné rozměry květů a bohatá květenství je opylení převážně entomogamní (ne anemogamní, jak se dříve předpokládalo) - především brouky, včelami nebo mouchami - příležitostně netopýry, vačnatci nebo dokonce kraby (!) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae - termogenní květenství - schopná metabolicky se ohřívat nebo udržovat optimální teplotu Plod - zpravidla peckovice - s družnatým nebo vláknitým exokarpem a „kamenným“ endokarpem - s olejnatým endospermem bez škrobu Arecaceae Prastarou užitkovou palmou je palma datlová (Phoenix dactylifera), původem snad z jihu Přední Asie. Arecaceae Jediným původním druhem Evropy je středomořská žumara nízká (Chamaerops humilis). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Největší semena (maledivské ořechy) až 40 cm dlouhé, až 18 kg těžké, vyvíjejí se až 7 let seychellská palma (Lodoicea seychellarum) jméno ořechů podle Maledivských ostrovů kam je ze Seychellských ostrovů odnášely mořské proudy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Kokosové ořechy rostou na palmě kokosové (Cocos nucifera) původem snad z Oceánie. Arecaceae Embryo kokosu klíčí skrz otvor v pecce Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Arecaceae Calamus rotang - liánovitá palma s až 180 m dlouhým stonkem (nejdelší stonek rostlin), roste na Cejlonu a v Indii. Vyrábí se z něj ratanový (= rotanový) pletený nábytek, rákosky nebo klepadla na koberce. Arecaceae Dalším rekordmanem mezi rostlinami, tentokrát v délce květenství je Corypha umbraculifera z indomalajské oblasti jejíž lata je až 14 m dlouhá a až 12 m široká. Arecaceae čel. Cyperaceae – šáchorovité Trávovité byliny. 98/4350 převážně v mírných a studených pásmech, hlavně na severní polokouli; u nás domácích 20/130. Preferují vlhčí stanoviště, často na březích vod. Cyperus esculentus Scirpus californicus Cyperus esculentusStonek zpravidla trojhranný. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Listy čárkovité, ploché, střídavé, často trojřadě uspořádané, zpravidla se srostlou pochvou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Květy drobné v klasovitých květenstvích jedno- pohlavné (Carex), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae nebo oboupohlavné (většina zástupců) Eleocharis Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Klásky mohou být uspořádané do kruželů Cyperaceae každý květ podepřen jednotlivým listenem Cyperaceae Okvětí redukované na štětinky nebo zcela chybějící Trichophorum Eleocharis mamillata Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Tyčinky většinou 3, pylová zrna v tetrádách, které obsahují pouze jediné fertilní pylové zrno Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Pestík (2-3) s jediným vajíčkem Semeník svrchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Plod nažka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Chromosomy bez vyznačené centromery (holocentrické) holocentrické chromosomy (Eleocharis, Cyperaceae) monocentrické chromosomy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Juncaceae Jednopohlavnými květy se vyznačuje zejména rozsáhlý rod ostřice (Carex), která má celosvětově rozšířených téměř 2000 druhů; její nažky jsou zcela obalené a chráněné mošničkou listenového původu. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Také klásky ostřic mohou být pohlavně diferencované Carex acutiformis Carex pulicaris Carex dioica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Na vlhkých loukách je častá skřípina lesní (Scirpus sylvaticus); Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae „igelitová“ část listové pochvy ostřice prstnatá (Carex digitata) - v listnatých lesích často Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae ostřice řídkoklasá (Carex remota) - olšiny Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae ostřice srstnatá (Carex hirta) – trávníky i mírně ruderalizované Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae ostřice štíhlá (Carex acuta) – břehy vod Cyperaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Na rašelinných loukách roste i suchopýr úzkolistý (Eriophorum angustifolium), jehož okvětí se přeměňuje v dlouhý bílý chmýr. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae Ve starověkém Egyptě bylo dřeňové aerenchymatické pletivo stonků šáchoru papírodárného (Cyperus papyrus) základní surovinou pro výrobu papyru. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Cyperaceae čel. Poaceae – lipnicovité Trávovité byliny. 668/10000 kosmopolitně; u nás původních 80/200. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Dobře snášejí vyschnutí, oheň i pastvu = dominanty rozsáhlých biomů savan, pamp, prérií a stepí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Najdeme je často také v tundře, alpínských pastvinách, na loukách i na pobřežích vod Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Stonky zpravidla duté, oblé stéblo s kolénky (interkalární meristémy) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Výběžkatý nebo trsnatý habitus, někdy vnitropochevní výběžky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Listy čárkové, dvouřadě uspořádané Poaceae listy s výraznou, zpravidla nesrostlou, pochvou a často také s jazýčkem Poaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné někdy také s oušky (auriculae) jazýček v ústí pochvy ouška Poaceae Listy často drsné díky inkrustaci křemičitými tělísky, které při neopatrné manipulaci mohou pořezat prsty - ochrana před herbivory Poaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné svěrací buňka podpůrná buňka otevřený průduch epidermální buňka svěrací buňka Svěrací buňky činkovitého tvaru – spolu s podpůrnými buňkami tvoří rychle reagující efektivní systém (stejné mají i Cyperaceae) – otevírání díky nafouknutí konců činek = za menší změny objemu větší změna póru průduchů – přečerpávání vody s podpůrnými buňkami = nemusí při otevírání překonávat protitlak okolních epidermálních buněk svěrací buňky podpůrné buňky Poaceae Bulliformní (ohýbací) buňky – mohou u některých druhů svinovat čepel = obrana proti vysychání bulliformní buňky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Vrstvy nebo lišty sklerenchymu – vyztužují listy a stonky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Klásky jedno- až vícekvěté, podepřené obvykle 2 listeny = plevami Květ chráněn dvěma šupinovitými útvary 1. vnější osinatý = plucha = listen; 2. vnitřní se zoubky = pluška = vznikla srůstem 2 lístků vnějšího kruhu okvětí, třetí lístek vnějšího okvětního kruhu zanikl) Trojkvětý klásek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Jedno- až vícekvěté klásky skládají složitá lichoklasovitá nebo latnatá květenství. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Květy oboupohlavné Plenky – za květu se plucha a pluška oddálí (květ se otevře) je to způsobeno zduřením 2 plenek = přeměněné 2 lístků vnitřního kruhu okvětí, třetí lístek vnitřního okvětního kruhu abortoval. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Tyčinky 3 (rýže má 6), dlouhé chabě visící nitky vrtivé prašníky (= nitka vetknuta mimo konec konektivu a připojena kloubovým mechanismem umožňujícím vrtění prašníku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae – Pylové zrno monoporátní – Pyl při vypýlení částěčně hydratovaný (recalcitrantní), nesnáší další vyschnutí a rychle umírá (během několik málo hodin) – na rozdíl od většiny dalších rostlin, kde pyl prvně vysychá a pak je životaschopný po dlouhou dobu – nevýhoda pro opylování (je těžký a nemůže se šířit na velké vzdálenosti), ale zato rychle na blizně klíčí. Částečně hydratovaný pyl jako Poaceae má i většina dalších anemogamních Poales, a řád Zingiberales a Alismatales. Pyl trav je spolu s jarním pylem břízovitých nejvýznamnějším alergenem v Evropě. Dominuje na přelomu jara a léta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Alopecurus pratensis Dactylis glomerata Pestík (3-2) pseudomonomerní s jediným vajíčkem, 3-2 pérovité blizny; Semeník svrchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Plod – obilka (caryopsis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Chromosomy s vyznačenou centromerou (monocentrické) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Holocentrické chromosomy typické pro Cyperaceae a Juncaceae Monocentrické chromosomy typické pro Poaceae a většinu ostatních eukaryot Čeleď zahrnuje nejvýznamnější užitkové rostliny – obiloviny – v Evropě byly nejdříve pěstovány ty, které pocházely z Přední Asie: ječmen setý (Hordeum vulgare), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae pšenice obecná (Triticum aestivum), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae 4 mil. BP – divergence Triticum a Aegilops Triticum monococcum x Aegilops speltoides – 300 000 BC. x Aegilops tauschii 6 000 BC. hexaploidní Triticum aestivum z jv. Asie pochází rýže (Oryza sativa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae z Ameriky pak kukuřice setá (Zea mays). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Potravinářsky významným druhem je také cukrová třtina (Saccharum officinarum) původem z JV Asie, dnes pěstovaná v subtropech celého světa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Cukerná šťáva se lisuje z parenchymu sklizených stébel Také bambus (Bambusa arundinacea) patří ve své domovině – jv. Asii mezi významné užitkové druhy. V temperátních oblastech přežijí např. Fargesia, Sasa, Phyllostachys. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Častou luční dominantou je ovsík vyvýšený (Arrhenatherum elatius) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae 2květé klásky, horní zakrnělý; plucha dolního s výraznou osinou lipnice luční (Poa pratensis) – klásky smáčknuté s kýlem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae srha říznačka (Dactylis glomerata) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae psárka luční (Alopecurus pratensis), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae na sešlapávaných místech je častý jílek vytrvalý (Lolium perenne) Poaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné osinaté pluchy nebo kostřava ovčí (Festuca ovina); Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae Teplé a suché stráně - kavyl Ivanův (Stipa pennata), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae na ruderálních místech jsou v teplejších oblastech hojné sveřep střešní (Bromus tectorum), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné rod Bromus má srostlé pochvy Poaceae listnaté lesy teplejších oblastí - strdivka jednokvětá (Melica uniflora); Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae na pasekách roste hojně třtina křovištní (Calamagrostis epigejos) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae 1 květé klásky, podepřené 2 plevami husté dlouhé brvy na bázi pluchy na březích vod nalezneme často mohutné porosty chrastice rákosovité (Phalaris arundinacea) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae 1 květé klásky 2 plevy rozsáhlé až 3 m vysoké rákosiny vytváří na vlhkých místech rákos obecný (Phragmites australis) – jeden z celosvětově nejinvazivnějších druhů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - jednoděložné Poaceae vřeteno klásku s dlouhými chlupy Dicotyledonae dvouděložné rostliny Dvouděložné Vývojová linie pravých dvouděložných se vyznačuje trikolpátním pylem (nebo od trikolpátního odvozeným) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie ca. 190 000 druhů = 75% krytosemenných Trikolporátní – Verbascum Polyporátní – Amaranthaceae Triporátní – Amaranthaceae Monofyletická linie (clade) Sesterská k jednoděložným Bazální krytosemenné Dvouděložné Jednoděložné Bazální krytosemenné Bazální dvouděložné Jednoděložné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších dvouděložných – k rosidům a k asteridům Dvouděložné AsteridyRosidy Z významnějších čeledí sem patří: Ranunculceae, Papaveraceae Bazální dvouděložné – hlavní znaky Květní obaly – vyvinuté, – často nerozlišené, – volné, – v počtu lístků často variabilní, – zpravidla spirálně uspořádané Podobně tyčinky a plodolisty Gyneceum – převážně apokarpní Plodolisty – často s přisedlou bliznou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae - pryskyřníkovité 62/2500, rozšířeníkosmopolitní, těžištěm mírné pásmo sev. polokoule; v ČR 65 druhů - převážně byliny, některé vodní, vzácně dřevnaté liány - v pletivech alkaloidy (skoro všichni zástupci jedovatí) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie vajíčka často s malým embryem, silně vyvinutým endospermem, perisperm chybí (Embryo : semeno = 0,3–0,4) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Aquilegia, Thalictrum, Isopyrum Actaea, CimicifugaRanunculus Nigella, Adonis Anemone, Aconitum, Ranunculus, Trollius Pulsatilla Caltha, Ficaria Clematis Listy často bohatě členěné nebo složené, spirálně uspořádané, řapíkaté nebo přisedlé Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Pokud je čepel jednoduchá, má často dlanitou žilnatinu květy oboupohlavné, jednotlivé nebo v hroznovitých květenstvích květní části většinou ve spirále (všechny cyklické jen u orlíčku), často ve větším neustáleném počtu často s nerozlišeným okvětím (homochlamydeické květy): blatouch (Caltha), sasanka (Anemone), jaterník (Hepatica), čemeřice (Helleborus). heterochlamydeické květy má např. pryskyřník (Ranunculus), orsej (Ficaria) nebo lakušník (Batrachium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae gyneceum apokarpní plod: nažka (dolní řada) nebo měchýřek (horní řada) vzácně bobule (vpravo nahoře), často v souplodí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Plodolistů různý počet, jen vzácně stabilní Consolida - 1 Isopyrum - 2 Aquilegia - 5 Ranunculaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie opylení: entomogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Blatouch bahenní (Caltha palustris) roste tam, kde na jaře stagnuje voda; není tak jedovatý jako ostatní příslušníci čeledi. Šťávou z okvětních lístků se dřív přibarvovalo máslo. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Samorostlík klasnatý (Actaea spicata) - hlavně v bukových lesích; lesklé černé bobule vzniklé z jediného plodolistu jsou stejně jako celá rostlina jedovaté (protoanemonin). Požití → zvracení a průjem, omámení až delirium. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Jaterník podléška (Hepatica nobilis), modře kvetoucí zjara hojně v listnatých lesích, ve vyšších polohách jen na bazických substrátech. Trojčetný přeslen listenců pod květem napodobuje kalich. Chlupaté nažky mají na bázi elaiosom (zdužnatělé gynopodium) - myrmekochorie. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Koniklec luční (Pulsatilla pratensis) s tmavofialovými květy. Jmého od lat. "pulsare" bíti, tlouci (jejich květy ve větru připomínají komíhající se zvony) Koniklec velkokvětý (Pulsatilla grandis) - světle modrofialové květy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Sasanka hajní (Anemone nemorosa) obsahuje jedovatý protoanemonin. Přiložení listů na pokožku vyvolává zánět a tvorbu puchýřů (simulace kožních chorob) kvetoucí lodyha nese přeslen tří listénců v zemi oddenek – z něj vyrůstají jednotlivé listy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Pryskyřník prudký (Ranunculus acris). Pryskyřníky mají květy heterochlamydeické. Obsahují protoanemonin. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Pryskyřník plazivý (Ranunculus repens) v nodech kořenující; roste podél cest Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Orlíček obecný Aquilegia vulgaris korunovitě modře nebo fialově zbarvený kalich, ostruhaté nektariové korunní lístky, pěstovaný i planý, jedovaté glykosidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Květ orlíčku (Aquilegia sp.), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Kališní lístky Korunní lístky Ranunculaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Oměj pestrý (Aconitum variegatum) Oměj vlčí (Aconitum lycoctonum) zygomorfní květy opylované čmeláky Ranunculaceaenektaria nektaria Oměj vlčí mor (Aconitum vulparia) obsahuje stejně jako ostatní oměje prudce jedovaté alkaloidy - zejména akonitin, myoktonin, lykoktonin Podle řecké báje vyrostla tato rostlina z poslední jedovaté sliny, kterou v předsmrtné křeči vychrstl proti reku Herkulovi pes Cerberos. Staří Římané výtažek z kořene používali na výrobu otrávených návnad ze syrového masa k usmrcení vlků a lišek. Starými Galy a Germány byly šťávou z omějů napouštěny hroty oštěpů určené k lovu vlků. Akonitin patří mezi nejsilnější nervové jedy rostlinné - k otravě dospělého člověka stačí 1,5-6 mg. Působit může po požití, podkožním vstříknutí, ale dráždivě i přes pokožku, nejprve se dostavuje svědění, mravenčení, pálení, pak pocení, slinění, fibrilární záškuby kosterního svalstva, a nakonec ochrnutí jako při otravě jedem "kurare". Srdce upadne do fibrilárního chvění a nastává smrt. Všechny části rostliny obsahují alkaloidy v koncentraci (0,2-3%). Na usmrcení člověka by tak stačilo teoreticky 2 g kterékoli části rostliny, za určitých okolností však již 0,1 g svěží hmotnosti! Sušením se jedovatost neztrácí. Velmi nebezpečné jsou modré květy pěstovaných kříženců A. x cammarum přitahující svou pestrou barvou malé děti, k tomu aby z nich vysávaly nektar jak se to v některých krajích dělá se všivci či s jeteli. Postižený se dá zachránit včasným výplachem žaludku a udržením životních funkcí, pak je naděje na uzdravení vysoká. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Ranunculaceae Bazální krytosemenné Rosidy Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k asteridům Dvouděložné Bazální dvouděložné Asteridy Bazální rosidyFabidyMalvidy Rosidy Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Monofyletická linie (clade) Sesterská k asteridům Znaky rosidní linie Květní obaly – zpravidla volné – často pětičetné Tyčinky – často ve více kruzích Častá tendence k dřevnatění (stromy nebo keře v čeledích často přítomny) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Rosidy vajíčka: velké embryo, velký endosperm, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších rosidů – k fabidům a k malvidům Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Dvouděložné Bazální rosidy Fabidy Malvidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Z významnějších čeledí sem patří: Crassulaceae, Saxifragaceae, Vitaceae Crassulaceae – tlusticovité Sukulentní byliny. 40/1500, v mírném pásmu severní polokoule a v jižní Africe, u nás domácích 7/12 druhy, řada dalších často pěstována. CAM metabolismus – alternativa k C3 a C4 Časové oddělení příjmu CO2 od fotosyntézy. V noci průduchy otevřené - atmosférický CO2 fixován do kys. jablečné v centrální vakuole Ve dne průduchy zavřené a dekarboxylací se z malátu uvolní CO2 a je v chloroplastech Calvinovým cyklem zabudováván do uhlíkatých sloučenin; CAM mají také jiné sukulentní čeledi nebo jejich sukulentní zástupci: Cactaceae, Aizoaceae, Euphorbiaceae, z jednoděložných Agavaceae, Bromeliaceae. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie centrální vakuola Listy sukulentní, někdy vytvářející kompaktní růžice. Sukulence = adaptivní změna poměru povrch/objem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Květy heterochlamydeické, většinou pentacyklické (tyčinky ve dvou kruzích), 3-20četné, nejčastěji K5, C5, A5+5 G5, květní obaly zpravidla volné. Sedum album Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Sempervivum Sedum suaveolens 2n = 80x = 640 ! Nejvyšší známý počet chromosomů u kvetoucích rostlin Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae Gyneceum apokarpní. Plody měchýřky. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae netřesk zední (Sempervivum tectorum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae rozchodník ostrý (Sedum acre) rozchodník šestiřadý (Sedum sexangulare = S. boloniense) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Crassulaceae rozchodník bílý (Sedum album) rozchodník největší (Sedum maximum) Crassulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - bazální linie Monofyletická linie (clade) Sesterská k malvidům Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Dvouděložné Fabidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Z významnějších čeledí sem patří: Euphorbiaceae, Violaceae, Salicaceae, Fabaceae, Rosaceae, Cannabaceae, Urticaceae, Ulmaceae, Rhamnaceae, Cucurbitaceae, Fagaceae, Betulaceae, Celastraceae, Oxalidaceae Fabaceae – bobovité Byliny nebo dřeviny. Třetí druhově nejbohatší čeleď 630/18 000, kosmopolitní, s těžištěm rozšíření v teplých pásmech; u nás 30/120 druhů, četné druhy náležejí mezi významné kulturní rostliny. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Listy zpravidla složené, palistnaté. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Velmi často symbióza s hlízkovými bakteriemi rodu Rhizobium; bakterie žijí intracellulárně Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Květenství často hrozen nebo hlávka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Květy zpravidla oboupohlavné, 5četné, zygomorfní. Kalich srostlý, koruna volná, motýlovitá, tvořená 1 pavézou, 2 křídly a člunkem (ze 2 lístků). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Tyčinek zpravidla 9 srostlých a 1 volná, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Plod lusk. Gyneceum apokarpní, tvořené jediným karpelem, semeník svrchní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Semena téměř nemají endosperm, zásobní funkci přebírají dělohy embrya Semena jsou proto vydatnými potravinovými zdroji bílkovin (nejen škrobu) = luštěniny. Fazol obecný (Phaseolus vulgaris) levotočivá liána s trojčetnými listy vzniklý šlechtěním jihoamerických druhů, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae sója (Glycine max) jednoletá chlupatá bylina s fialovými květy, původem z V Číny, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae hrách setý (Pisum sativum) se sudozpeřenými listy, Původem z Blízkého východu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae prastarou luštěninou je také čočka jedlá (Lens culinaris), jejímiž producenty jsou hlavně Indie, Ethiopie a Turecko, Původem z Blízkého východu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Z pochutin sem patří: podzemnice olejná (Arachis hypogea), původem z Jižní Ameriky. Stopky se po odkvětu prodlužují a zavrtávají do země. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Důležitými pícniny jsou: tolice vojtěška (Medicago sativa), angl. alfalfa, původem z asijských stepí, různé druhy našich domácích jetelů - např. jetel luční (Trifolium pratense), jetel plazivý (T. repens) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae vikev ptačí (Vicia cracca), štírovník růžkatý (Lotus corniculatus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Hojně u nás roste i zavlečená severoamerická lupina čili vlčí bob mnoholistý (Lupinus polyphyllus) s nápadnými velkými, většinou modrofialovými hrozny. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Fabaceae Rosaceae – růžovité Stromy i byliny 90/3000, u nás 30/±250 (nejvíce apomikti Rubus a Sorbus) s vývojovým centrem v mírném pásmu severní polokoule, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy typická je pro ně přítomnost hypanthia (češule) = srostlé báze kalicha, koruny a tyčinek listy střídavé, obvykle s palisty. Rosa Potentilla reptans Fragaria Agrimonia Potentilla norvegica Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae zoubky listů často s hydathodami Květy jednotlivé nebo v hroznovitých květenstvích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Vně kališních listů někdy kalíšek vzniklý z listenů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Kalich i koruna spolu s květním lůžkem někdy na bázi srůstají v různě velkou a hlubokou češuli (receptaculum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Potentilla Rubus Malus Fragaria Rosa Geum Kalichy a koruny často pětičetné, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Sanguisorba Alchemilla Potentilla erecta Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Kalichy a koruny často pětičetné, drobnokvěté druhy mívají květy čtyřčetné, (zřídka okvětí vícečetné) Dryas octopetala Tyčinek mnoho Rosaceae Gyneceum apokarpní často z mnoha plodolistů, semeník svrchní. Rosaceae Plod nejčastěji nažka, peckovice nebo malvice někdy v souplodí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae Jahodník (Fragaria) s drobnými nažkami na zveličeném, měkkém, sladkém a vyklenutém červeném květním lůžku, s u nás 3 planými druhy a dále s pěstovaným j. ananasovým (F. x ananassa) - křížencem amerických druhů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae Podčeleď Rosoideae – souplodí nažek nebo peckovic Maliník (Rubus idaeus), ostružiník (Rubus fruticosus) se souplodím peckoviček na tuhém vyklenutém květním lůžku; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae Růže šípková (Rosa canina) souplodí nažek uzavřeno v češuli; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae mochna husí (Potentilla anserina) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae kuklík městský (Geum urbanum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae kontryhel (Alchemilla), 4četné květy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae tužebník jilmový (Filipendula ulmaria) Listy přetrhovaně lichozpeřené; K0; C5-6; A ∞; G 5-12; plody nažky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy vlhké louky Rosaceae-Rosoidae krvavec toten (Sanguisorba officinalis), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Lichozpeřené listy Korunovitě zbarvený kalich K(4) Koruna chybí A 4, G1, papilnaté blizny Plody nažky Rosaceae-Rosoidae řepík lékařský (Agrimonia eupatoria), listy přetrhovaně lichozpeřené K (5), C 5, češule s háčky (epizoochorie!) A 5-20, G 2 v češuli uzavřené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae-Rosoidae Podčeleď Prunoideae – peckovice Keře a stromy. Listy jednoduché s opadavými palisty. Květy větší v chudších květenstvích. Kalich a koruna 5četné, tyčinky zpravidla pomnožené. Pestík zpravidla jediný, na dně miskovitého receptákula, s nímž však nesrůstá. Plod peckovice. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Prunoideae Ovocné dřeviny: broskvoň obecná (Persica vulgaris), původem z jz. Číny, meruňka obecná (Armeniaca vulgaris) rovněž tůvodem z Číny odkud se již ve starověku dostala do středomoří, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Prunoideae třešeň ptačí (Cerasus avium), původem z přední Asie má peckovice sladké, višeň (Cerasus vulgaris) původem ze stř. Asie má peckovice nakyslé, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Prunoideae švestka (Prunus domestica) rovněž původem ze stř. Asie, trnka (Prunus spinosa) u nás domácí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Prunoideae Podčeleď Maloideae - malvice Ovocné stromy: jabloň (Malus sylvestris), původní evropský druh, hrušeň (Pyrus communis) rovněž v Evropě původní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Maloideae Jeřáb obecný (Sorbus aucuparia), původní evropský druh Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Rosaceae – Maloideae Betulaceae - břízovité 6/160 jednodomé stromy a keře se samčími a samičími jehnědami rozšířené v subtropické až arktické zóně sev. polokoule s těžištěm v mírném pásmu od nížin až k horní hranici lesa ve vysokohořích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy • redukované obaly bez nektarií – adaptace k anemogamii •Podobné je to i Fagaceae (Fagus, Quercus, Castanea) - dominantní dřeviny temperátních lesů – 9/900 ČR (3/8) Listy jednoduché, celistvé, s dvojitě zubatým okrajem, střídavě postavené Alnus glutinosaAlnus incanaBetula verrucosa Corylus avellana Carpinus betulus Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae válcovité jehnědy nebo šištice rozkvétají před rašením listů zakládají se na podzim a přezimují Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae samčí květy s nepatrným okvětím tyčinek 2-6 Za listenem jehnědy: - Vidlan tří květů u břízy a olše - Jeden květ u habru a lísky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae samičí květy bez okvětí, avšak často chráněné listeny nebo listénci G(2) vidlan tří květů jen u břízy, u ostatních rodů květy dva (prostřední zanikl) líska má místo jehněd svazečky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae plod: křídlatá nažka – bříza (Betula), olše (Alnus) oříšek s obalem – u habru (Carpinus) velký trojcípý křídlovitý, vzniklý z listenu a dvou listenců, u lísky (Corylus) pohárkovitém vzniklém srůstem listenců Alnus Betula Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae Corylus Betula Alnus Carpinus Všechny druhy břízovitých produkují alergizující pyl hladký (bez osténků) se 3-7 póry Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae bříza bradavičnatá (Betula verrucosa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae květy po třech plod křídlatá nažka květy po třech okvětí tyčinky v květu dvě s nitkami rozeklanými = v květu zdánlivě čtyři plodí od 10-15 let každoročně max. stáří 150 let Listen (šupina) opadávající ve stejné době jako nažky habr obecný (Carpinus betulus) tvořící lesní dominantu v nižších polohách Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae okvětí opadavý kopinatý listen plodní křídlo srostlé ze tří listénců květy po dvou v paždí listenu každý se dvěma bliznami plod = oříšek s plodním křídlem, obalený zbytkem okvětí květy po jednom tyčinek mnoho, prašníky s terminální chocholkou chlupů plodí od 20-30 let každoročně nebo ob rok max. stáří 150 let líska obecná (Corylus avellana) - keř lesních okrajů a otevřených stanovišť Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae květy po jednom tyčinky 4 podélně rozštěpené ve zdánlivých osm prašníky s terminální chocholkou chlupů plod = oříšek obalený 3 zveličenými listénci okvětí listen samičí „jehněda“ se nevytvoří, zůstane uzavřená v pupenu, jen červené čnělky vyčnívají plodí hojněji 1x za 2–3 roky dožívá se 60–80 let samičí květy po dvou v paždí později opadavého listenu olše lepkavá (Alnus glutinosa) tvoří často dominantu v pobřežních porostech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae jednotlivé listence postranních květů dva listence po zaniklém středním květu listen samčí šupina nese 3 samčí květy, každý se 4 tyčinkami všechny 4 listence srostou s listenem a vytvoří dřevnatou šupinu v paždí se dvěma nažkami plod = nažka šupiny skládají dřevnaté olšové „šištice“plodí od 12 let každoročně max. stáří 100 let Uzlovité kořeny olše modifikované endosymbiotickými bakteriemi z rodu Frankia (Actinomycetales) – fixace vzdušného dusíku Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae poran- gium Aktinomycetová symbióza s nitrogenními druhy rodu Frankia se vyvinula pouze v řádech Rosales, Cucurbitales a Fagales – tedy jen ve fabidní větvi! V řádu Fabales se pak vyvinula hlízková proteobakteriální endosymbióza s α-proteobakteriemi (Azotobacter, Rhizobium, ...) nebo β-proteobakteriemi (Burkholderia, Cupriavidus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Fabidy Betulaceae Elaeagnaceae – Elaeagnus, Hippophae, Shepherdia Rhamnaceae – Colletia, Discaria, Kentrothamnus, Retanilla, Talguenea, Trevoa, Ochetophila, Ceanothus Rosaceae – Cercocarpus, Chamaebatia, Cowania, Dryas, Purshia Coriariaceae – Coriaria Datiscaceae – Datisca Betulaceae – Alnus Casuarinaceae – Allocasuarina, Casuarina, Ceuthostoma, Gymnostoma, Myricaceae – Comptonia, Myrica (incl. Morella) Monofyletická linie (clade) Sesterský k k fabidům Bazální krytosemenné Jednoděložné Bazální dvouděložné Asteridy Dvouděložné Malvidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Z významnějších čeledí sem patří: Geraniaceae, Malvaceae, Brassicaceae, Sapindaceae, Rutaceae Brassicaceae - brukvovité (= Cruciferae - křížaté) Převážně byliny, u nás výhradně. Bohatá 356/4130, kosmopolitní čeleď, s těžištěm v extratropických oblastech, zejména ve Středozemí a v jihozápadní a střední Asii. U nás 51 rodů a více než 150 druhů (včetně pěstovaných). V buňkách častá endopolyploidie Mají specifické sirné metabolity se štiplavou chutí a specifickým zápachem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Listy střídavé, bez palistů, často tvoří přízemní růžice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Květy v jednoduchých nebo složených hroznovitých květenstvích. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Květy oboupohlavné, aktinomorfní (bisymetrické), heterochlamydeické , K 2+2, C 4, A 2+4 (2 kratší, 4 delší) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae G (2), parakarpní (s nepravou přepážkou placentárního původu) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Plod suchý obvykle pukavý - dvoupouzdrá tobolka s nepravou přepážkou (šešule nebo šešulka), vzácněji plod lámavý - struk Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Hospodářsky významným rodem je brukev (Brassica). Z druhu brukev zelná (Brassica oleracea), původního ve Středozemí a v západní Evropě, byly vyšlechtěny (objeveny mutace) zeleninové odrůdy, např. hlávkové zelí (subsp. capitata), kapusta (subsp. bullata), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae růžičková kapusta (Brassica oleracea ‘gemmifera‘), kedluben (Brassica oleracea ‘gongylodes‘), květák (Brassica oleracea ‘botrytis‘), brokolice (Brassica oleracea ‘botrytis italica‘), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Brukev řepka (Brassica napus), původem ze Středozemí, je známa jen z kultury, vznikla křížením b. zelné a b. řepáku (B. oleracea x B. rapa); její kulturní sorta, řepka olejka (Brassica napus ‘oleifera‘), se pěstuje pro olejnatá semena Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Ředkev setá (Raphanus sativus) - ředkvička, původem snad ve východní Asii; Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Jako zelenina nebo koření se pěstuje také křen selský (Armoratia rusticana) Jako okrasné zahradní rostliny se pěstují měsíčnice roční (Lunaria annua) a večernice vonná (Hesperis matronalis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae Ve volné přírodě se vyskytují např. česnáček lékařský (Alliaria petiolata), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae řeřišnice luční (Cardamine pratensis), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae ř. hořká (C. amara), kyčelnice devítilistá (Dentaria enneaphyllos), k. cibulkatá (D. bulbifera), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae penízek rolní (Thlaspi arvense), kokoška pastuší tobolka (Capsella bursa-pastoris). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Malvidy Brassicaceae genomický model - huseníček rolní (Arabidopsis thaliana) − jednoletka s vývojem od semene do semene do 6-8 týdnů − velmi malý genom (1C=±150 Mbp) – v roce 2000 první kompletně osekvenovaný genom (i když asi 20% chybí – repetice v centromerách, které jsou tady poměrně velké − i přes malý genom je to historicky 512-ploid s výrazně přestavěným a redukovaným (diploidizovaným) genomem − většina buněk krom meristémů a průduchů je endopolyploidní – limituje interpretace a generalizace na ostatní rostliny (i když se to často děje) Brassicaceae Bazální krytosemenné Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k rosidům Bazální dvouděložné Rosidy Dvouděložné Asteridy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Základní znaky Tyčinky zpravidla v jediném kruhu často v počtu 5 Květní obaly často srostlé Květy u odvozenějších drobnější s tendencí shlukovat se do květenství V našich zeměpisných šířkách většinou nezahrnují stromové typy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Bazální krytosemenné Jednoděložné Parafyletický „taxon“ Jeho linie sesterské ke zbytku odvozenějších asteridů – k lamiidům a ke kampanulidům Bazální dvouděložné Rosidy Dvouděložné Bazální asteridy Lamiidy Campanulidy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Z významnějších čeledí sem patří: Amaranthaceae (incl. Chenopodiaceae), Caryophyllaceae, Polygonaceae, Cactaceae (vyznačující se sukulencí), nebo Droseraceae (vyznačující se masožravostí), Ericaceae, Primulaceae Caryophyllaceae – hvozdíkovité nazývané též silenkovité (Silenaceae) byliny, zřídka keře 80-100/2000-2300 kosmopolitní, včetně arktické zóny, Grónska, Špicberk, Nové Země atd.; těžiště mírné pásmo severní polokoule u nás 31/115 včetně zavlečených a běžně pěstovaných Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné listy celistvé, vstřícné, bez palistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae květy entomogamní, heterochlamydeické Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae kalich chorisepalní nebo synsepalní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae koruna většinou choripetalní, někdy s pakorunkou (paracorolla) tvořenou výrůstky na petalech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Květenství vidlanovitá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Tyčinek 5 nebo 10 Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae gyneceum z 5-2 plodolistů, semeník svrchní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae plod nejčastěji tobolka otvírající se vrcholovými zuby nebo chlopněmi (vz. nažka nebo bobule) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae kalich chorisepalní má rod ptačinec (Stellaria) jeho gyneceum má 3 stylodia, tobolka se otvírá 6 zuby K nejhojnějším patří: p. žabinec (S. media), p. velkokvětý (S. holostea), p. hajní (S. nemorum) a p. trávolistý (S. graminea). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Rod rožec (Cerastium) má kalich chorisepalní, gyneceum s 5 stylodii, tobolka se otvírá 10 zuby. Nejčastější druhy u nás: r. rolní (C. arvense) a r. obecný (C. holosteoides) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae K běžnějším našim druhům patří také silenka obecná (= nadmutá, Silene vulgaris), s. nicí (S. nutans), kalich synsepalní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Kalich synsepalní a petaly dlouze nehetnaté má knotovka bílá (Melandrium album) dvoudomá rostlina s pohlavními chromosomy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae kohoutek luční (Lychnis flos-cuculi) kalich synsepalní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae hvozdík kropenatý (Dianthus deltoides) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae od pěstovaného druhu hvozdíku zahradního (Dianthus caryophyllus) je odvozena většina vyšlechtěných karafiátů. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Caryophyllaceae Polygonaceae - rdesnovité Byliny, zřídka dřeviny, popř. liány listy střídavé s palisty srůstajícími v blanitou až dužnatou pochvovitou botku (ochrea) 43/1100 téměř kosmopolitní rozšíření ale těžiště je v temperátní zóně severní polokoule U nás 11/42, včetně zavlečených a pěstovaných. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné listy zpravidla jednoduché, celistvé střídavě postavené Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae entomogamie i anemogamie Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae květy drobné, homochlamydeické oboupohlavné nebo jednopohlavné, cyklické, ve svazečcích, svazečky tvoří sekundární hroznovitá květenství, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Okvětních lístků zpravidla 5 nebo 6, zelenavých, řidčeji živých barev Tyčinek 3-9 Pestík srostlý ze 3 plodolistů Semeník svrchní, s jediným vajíčkem Polygonum aviculare Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Plod je nažka, často trojboká někdy obalená okvětím Polygonum aviculare Rumex obtusifolius Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae U šťovíku se tři vnitřní lístky okvětí při dozrávání zvětšují, nazývají se krovky a hrbolek při jejich bázi mozolek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Druhově nejbohatší je u nás rod šťovík (Rumex) Rumex obtusifolius Rumex acetosa Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Y-pohlavní chromosomy (plné satelitních repetic) Bohatý na druhy je u nás také rod rdesno (Polygonum). Polygonum bistorta Polygonum aviculare Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Pěstují se reveň rebarbora (Rheum rhabarbarum) - jméno pochází od res barbarum = barbarská věc, původem ze SZ Číny, Mongolska a Sibiře a r. bulharská (R. rhaponticum) původem pravděpodobně z pohoří Rila. Jsou oblíbenou zeleninou (silné řapíky) k přípravě kompotů a náplní do buchet, kromě minerálních látek (např. šťavelan vápenatý) obsahují množství vitamínů (A, B1, C, PP) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Pohanka jedlá (Fagopyrum sagittatum) původem z oblasti mezi Bajkalem a Mandžuskem. Do Evropy se dostala až ve 13. stol. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae křídlatka japonská (Reynoutria japonica) – nemile invazní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Polygonaceae Primulaceae – prvosenkovité naši zástupci jsou bylinné povahy 57 / 2150 ve všech klimatických zónách především na severní polokouli u nás 12 rodů a 24 druhů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné listy jednoduché, celistvé se zpeřenou žilnatinou, bez palistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae Květy oboupohlavné, heterochlamydeické, zpravidla aktinomorfní, někdy heterostylické, květy našich zástupců 5četné s volnými i srostlými obaly Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae tyčinek u našich zástupců 5, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae plodolistů u našich zástupců 5, semeník svrchní, blizna kulovitá Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae plodem u našich zástupců tobolka Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae prvosenka jarní (Primula veris) prvosenka vyšší (Primula elatior) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae drchnička rolní (Anagallis arvensis) brambořík (Cyclamen purpurascens) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae vrbina penízková (Lysimachia nummularia) vrbina obecná (L. vulgaris) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné Primulaceae Bazální krytosemenné Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská ke kampanulidům Bazální dvouděložné Rosidy Dvouděložné Lamiidy Campanulidy Bazální asteridy Květy střední velikosti, srostlé koruny i kalichy (4-5 četné). Tyčinek 4-5, Listy bez palistů Z významnějších čeledí sem patří: Rubiaceae, Solanaceae, Boraginaceae, Plantaginaceae, Scrophulariaceae, Orobanchaceae (nezelení paraziti a poloparaziti), Lamiaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae – mořenovité u nás byliny, jinde dřeviny s jednoduchými celistvými listy, se zpeřenou žilnatinou, postavenými vstřícně, nebo v přeslenech 550/9000, u nás 5/29 kosmopolitní s největší diverzitou v tropech a subtropech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Morinda tinctoria Coffea arabica Kalich 4- nebo 5-cípý, u našich zástupců zpravidla chybí, květy ve vrcholičnatých květentvích Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae Koruna u našich zástupců 4-cípá, jinak také 5cípá, tyčinek u našich zástupců 4, jinak také pět Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae Gyneceum srostlé ze 2 plodolistů, semeník spodní, plod u našich zástupců dvoupouzdrá tobolka, nebo dvounažka rozpadající se na 2 merikarpia, jinak též bobule nebo peckovice Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae svízel přítula (Galium aparine) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae svízel povázka (Galium mollugo) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae svízel lesní (Galium sylvaticum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae svízel syřišťový (Galium verum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae mařinka vonná (Asperula odorata) = svízel vonný (Galium odoratum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae kávovník (Coffea arabica) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Rubiaceae Plod peckovice se dvěma peckami Solanaceae – lilkovité Byliny, v tropech dřeviny s bikolaterálními cévními svazky. 90/2500, hlavně subtropy a temperátní oblasti, nejvíce ve Stř. a Již. Americe, u nás 6/7. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Listy jednoduché, někdy až peřenosečné nebo přetrhovaně lichozpeřené, střídavé, bez palistů Obsahují produkty sekundárního metabolismu, nejčastěji alkaloidy. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Kalich zčásti srostlý, s 5 cípy, vytrvává i za plodu Květy oboupohlavné, zpravidla aktinomorfní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Koruna srostlá, s 5 cípy Solanaceae Tyčinek zpravidla 5. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Gyneceum srůstá ze 2 plodolistů, svrchní. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Plod tobolka nebo bobule, chráněná vytrvalým kalichem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Květenství – vijanovité Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Patří sem velmi významné užitkové druhy původem z J Ameriky: brambor (Solanum tuberosum), rajče (Lycopersicon aesculentum), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae paprika (Capsicum annuum), tabák (Nicotiana tabacum); Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Naše divoce rostoucí druhy jsou vzhledem k vysokému obsahu alkaloidů (atropin, hyoscyamin, daturin, scopolamin) většinou jedovaté - ve světlých lesích a na pasekách roste rulík zlomocný (Atropa bella-dona), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae na polích a ruderálních místech v teplejších krajích se vyskytuje blín černý (Hyoscyamus niger) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Podél cest najdeme v teplejších krajích často lilek potměchuť (Solanum dulcamara) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae nebo kustovnici cizí (Lycium barbarum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae durman obecný (Datura stramonium), využívaný pro halucinogenní účinky narkomany, je prudce jedovatý ! Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Solanaceae Nemá bobuli, ale ostnitou tobolku Lamiaceae – hluchavkovité U nás byliny. Dosti rozsáhlá čeleď 252/6800, převážně ve Středozemí a Přední Asii, u nás 30/70. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy čtyřhranná lodyha Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae listy zpravidla celistvé, zubaté nebo vroubkované Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae listy vstřícné, křižmostojné, bez palistů (jako většina Ateridů) průduchy diacytické - s alespoň jedním párem podpůrných buněk sousedících kolmo na svěrací buňky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae Produkují aromatické silice sekreční žlázky vylučující silice na povrch listu máty (Mentha) <- žlaznaté trichomy vylučující silice na povrch listu šalvěje (Salvia) přisedlé sekreční žlázky vylučující silice na povrch listu levandule (Lavandula) mezi nežlaznatými trichomy Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae květy zygomorfní v lichopřeslenech Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae K (5) C (4) A 4 G (2) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae Koruna se 4 cípy, dvoupyská, horní pysk někdy kryje tyčinky jako deštník, dolní pysk je přistávací plochou pro opylovače Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae A 4, 2 delší, 2 kratší Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae A 4, 2 delší, 2 kratší, pákový mechanismus na bázi nitek usnadňuje opylení Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae Gyneceum srostlé ze 2 plodolistů, každý plodolist nese 2 vajíčka. Semeník svrchní. Plod: 4 tvrdky chráněné kalichem Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae hluchavka bílá (Lamium album) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae pitulník horský (Galeobdolon montanum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae máta rolní (Mentha arvensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae šalvěj luční (Salvia pratensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae mateřídouška vejčitá (Thymus pulegioides) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae tymián (Thymus vulgaris) dobromysl, = oregáno (Origanum vulgare) saturejka (Satureja hortensis) levandule (Lavandula officinalis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae majoránka (Majorana hortensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae bazalka (Ocimum basilicum) rozmarýn (Rosmarinum officinale) zběhovec ženevský (Ajuga genevensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae popenec břečťanovitý (Glechoma hederacea) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Lamiidy Lamiaceae Bazální krytosemenné Jednoděložné Monofyletická linie (clade) Sesterská k lamiidům Bazální dvouděložné Rosidy Dvouděložné Lamiidy Bazální asteridy Campanulidy Květy spíše drobnější, často v bohatých květenstvích, srostlé koruny zpravidla 5 četné. Tyčinek 5. Listy bez palistů, Z významnějších čeledí sem patří: Apiaceae, Caprifoliaceae, Adoxaceae, Asteraceae, Campanulaceae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy čel. miříkovité (Apiaceae) Byliny s žebernatými dutými stonky se složenými okolíky 430/3800 druhů, nejvíce v mírném pásmu severní polokoule; u nás 45/100 – střídavé listy – okoličnatá květenství – květy drobné – tyčinek zpravidla 5 – kalichy redukované – G(2) spodní – 1 vajíčko / karpel Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae stonek dutý, často žebernatý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Listy často složené nebo bohatě dělené v úkrojky, střídavě postavené, bez palistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae řapík listů, často s mohutnou nafouklou pochvou Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Květy drobné, oboupohlavné, uspořádané v bohatých květenstvích: složených okolících (řidčeji jednoduchých okolících nebo strboulech) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Květy drobné, oboupohlavné, uspořádané v bohatých květenstvích: složených okolících (řidčeji jednoduchých okolících nebo strboulech) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae složený okolík čel. Apiaceae obalíček obal K 5 redukovaný, může i chybět, C 5, G (2), semeník spodní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae nektariový disk Plod: poltivá dvounažka, merikarpia nesena na karpoforu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae nektariový disk → stylopodium = zduřelá báze čnělky, vytrvává i za plodu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Jako užitkové kořenové nebo listové zeleniny se pěstují mrkev (Daucus carota), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae petržel (Petroselinum crispum), původem z Přední Asie a Mediteránu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae miřík celer (Apium graveolens) původem z Přední Asie a Mediteránu Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae kopr (Anethum graveolens) – původem z J Středozemí Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Koření poskytuje náš domácí kmín (Carum carvi), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae anýz (Pimpinella anisum) původem ze Středomoří a Přední Asie, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae středomořský fenykl (Foeniculum vulgare). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae podél cest jsou velmi častými druhy kerblík lesní (Anthriscus sylvestris), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae bršlice kozí noha (Aegopodium podagraria) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae bolševník obecný (Heracleum sphondylium) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae máčka ladní (Eryngium campestre) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae pastinák setý (Pastinaca sativa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Ke známým jedovatým druhům patří bolehlav plamatý (Conium maculatum) a rozpuk jízlivý (Cicuta virosa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae bolševník velkolepý (Heracleum mantegazzianum) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Apiaceae Asteraceae – hvězdnicovité Počtem druhů největší čeleď kvetoucích rostlin, kosmopolitního rozšíření, 1620/ >25 000 druhů, vznikly na jihu Ameriky, pak se šířily celým světem převážně byliny 125/580 (včetně mnoha apomiktů). u nás zastoupeny 3 největší podčeledi (z celkových 13) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Carduioideae Asterioideae Cichorioideae Zpravidla byliny. Listy střídavé, řidčeji vstřícné, zpravidla jednoduché, často členěné, bez palistů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Květy drobné, uspořádané v úborech, napodobujících biologický květ, entomogamní. Květy v úborech zpravidla 2 typů, okrajové(paprsek) jazykovité, středové (terč) trubkovité, někdy terč chybí. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Úbor = zefektivnění opylení a tvorby plodů / stvol + ochrana vyvíjejících se semeníků a plodů Vnější obal úboru tvořený listeny = zákrov Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Zákrov = efektivní ochrana vyvíjejících se semeníků a plodů Kalich přeměněn na chmýr nebo chybí. Jednotlivé květy jednopohlavné i oboupohlavné, v úboru různým způsobem kombinované. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Chmýr = nástroj efektivního anemochorního šíření plodů Jazykovité květy tvoří jazyk ze 3 nebo 5 původních lístků. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Trubkovité květy 5-cípé Pestík srostlý ze 2 plodolistů, blizna 2laločná, semeník spodní s jediným vajíčkem. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Tyčinek 5, bázemi přirostlé ke koruně, bočně srostlé v prašnících v prašníkovou trubičku. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae U hmyzosnubných druhů osténkatý pyl Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae plodem je nažka. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Letací aparát = chmýr Není jen k pasivnímu plachtění za větru, ale i k „aktivnímu“ letu: vzduch projde paprsky chmýru tím vzniknou vzdušné víry a tím i podtlak nadnášející nažku => prodlouží se doba letu a tedy také dolet nažek Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae podobně létají třásnokřídlí Jako zásobní látku obsahují inulin. Sacharid, který u hvězdnicovitých a zvonkovitých nahrazuje škrob. Chutná sladce, ale neštěpí se amylázou, takže při trávení není využit a chová se jako rozpustná vláknina. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae Podčeleď Carduoideae: často dvouleté pichlavé byliny. Pletiva bez mléčnic. Všechny květy v úboru trubkovité. 2 900 druhů hlavně v Západní a Střední Asii a ve Středomoří Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae chrpa modrá (Centaurea cyanus). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae chrpa luční (Centaurea jacea). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae Obtížnými plevely jsou pcháč oset (Cirsium arvense), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae pcháč obecný (Cirsium vulgare), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae pcháč (Cirsium) – chmýr péřitýbodlák (Carduus) – chmýr nepéřitý Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae bodlák kadeřavý (Carduus crispus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae lopuch plstnatý (Arctium tomentosum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae pupava bezlodyžná (Carlina acaulis). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Carduoideae Podčeleď Asteroideae Pletiva bez mléčnic. V úboru trubkovité květy tvoří terč obklopený paprsky, tvořenými jazykovitými květy zakončenými 3 zoubky; někdy jen terč bez paprsků. 17 200 druhů kosmopolitní Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Z užitkových druhů sem patří slunečnice roční (Helianthus annuus) původem ze Severní Ameriky, Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Jako léčivka se sbírá heřmánek pravý (Matricaria chamomilla), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae zlatobýl obecný (Solidago virgaurea) a ze Severní Ameriky zavlečený zlatobýl kanadský (Solidago canadensis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae pelyněk černobýl (Artemisia vulgaris), který patří mezi významné pylové alergeny pozdního léta a podzimu. Pelyňky opyluje vítr ne hmyz. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Jako přísada do likérů se používá pelyněk pravý (Artemisia absinthium). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Pro okrasu se pěstují nejčastěji druhy rodů astra (Aster), jiřina (Dahlia), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae měsíček lékařský (Callendula officinalis) užívaný též jako léčivka v dermatologii; jako léčivka je dnes velmi rozšířená také třapatka (Echinacea) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae stévie (Stevia rebaudiana): její sušené listy = stolní přírodní sladidlo její úbory mají jen několik květů Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae vratič obecný (Tanacetum vulgare), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Na loukách je častý řebříček obecný (Achillea millefolium), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae sedmikráska chudobka (Bellis perennis), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae kopretina bílá (Leucanthemum vulgare). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae starček vejčitý (Senecio ovatus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Asteroideae Podčeleď Cichorioideae Pletiva s mléčnicemi. Všechny květy v úboru jazykovité, zakončené 5 zoubky. 4000 druhů hlavně v Evropě ale i na jiných kontinentech, chybí v Austrálii. Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae užitkovým druhem je listová zelenina locika salátová (Lactuca sativa) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Plevelným a ruderálním druhem je locika kompasová (Lactuca serriola) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae jako užitková slouží čekanka obecná (Cichorium intybus) skýtající kávovou náhražku cikorku (kůlovitý kořen) nebo zeleninu čekankové puky Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae nebo máchelka srstnatá (Leontodon hispidus), Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae stejně jako druhy rodu pampeliška (Taraxacum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae pampeliška (Taraxacum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae pampeliška (Taraxacum). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Na polích jsou běžné druhy rodu mléč (Sonchus) mléč rolní (Sonchus arvensis) mléč zelinný (Sonchus oleraceus) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Na výslunných místech je častý jestřábník chlupáček (Hieracium pilosella) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae jestřábník zední (Hieracium murorum) a jestřábník Lachenalův (H. lachenalii). Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae škarda dvouletá (Crepis biennis) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Na ruderálních místech, podél cest najdeme často podběl obecný (Tussilago farfara) Petr Bureš: Prezentace přednášky Fylogeneze a diverzita vyšších rostlin - dvouděložné - Campanulidy Asteraceae – Cichorioideae Další zdroje informací – online videa přednášek prof. P. Bureše pro odborníky: https://is.muni.cz/el/sci/jaro2021/Bi2030/um/ – Angiosperm phylogeny website – detailní popisy a nejnovější poznatky: http://www.mobot.org/MOBOT/research/APweb/ – knížky The families and genera of flowering plants: https://www.springer.com/series/1306 – členění a datování jednotlivých geologických epoch: https://stratigraphy.org/ICSchart/ChronostratChart2022-02.pdf Nebojte se ozvat, pokud se váš budoucí výzkum zahrnoval otázky související s polyploidií, endopolyploidií nebo velikostí genomu, velikostí buněk, zejména pak průduchů, nebo pokud by pro váš výzkum bylo vhodné/potřeba shromáždit materiál většího množství „nejen modelových“ druhů.