Ekologie populací Osnova přednášky •Definice populace •Základní pojmy •Typy populací •Hierarchická struktura populace •Populace a přírodní výběr •Typy selekce •Populace jako dynamický systém •Limitující faktory •Co je jedinec ? •Formální vlastnosti populace • •Abundance a hustota populace •Disperze (distribuce) populace •Migralita – migrace •Metapopulace •Typy struktury populace •Dynamické vlastnosti populace •Natalita •Mortalita •Typy růstu populace •Životní strategie organismů •Dynamika, fluktuace, gradace Ekologie populací - definice •V přírodě – hierarchická úroveň: - molekuly – organely – buňky – tkáně – orgány – orgánové soustavy – organismy – populace – společenstva – ekosystémy – krajina – biosféra • •Populace je soubor jedinců určitého druhu žijícího v určitém prostředí, které uspokojuje jeho požadavky na rozmnožování, přežívání a migraci. • •Ekologie populací – studuje základní životní procesy (pattern), jejich dynamiku a strukturu v populacích. • Základní charakteristiky populace •Homotypická •Ontogenetická •Časově vymezená •Osídlující určitý prostor •Vlastnosti populace jsou dědičné •Integrovaná ekologickými, evolučními a genetickými faktory • •Populace je rovněž úroveň určující jaké bude mít jedinec fitness – tj. jakým směrem se bude ubírat evoluce daného druhu – vnitrodruhová kompetice Ekologie populací – základní pojmy •Demografie – teoretický základ populační ekologie – vztah mezi populačními strukturami/vlastnostmi a populačním růstem •Teorie životních historií (life-history theory) – vztahy mezi životně důležitými znaky (life-history traits) a jejich společný vliv na fitness jedince •Populační dynamika – dynamika početnosti populace – analýza časových řad abundancí a experimentální studium kauzálních faktorů Typy populací I •Geografická populace – homotypický soubor jedinců osídlující geograficky rovnocennou oblast – stejné morfo-fyziologické vlastnosti - jiná doba rozmnožování, plodnost, migrace, složení potravy •Ekologická populace – soubor jedinců stejného druhu osidlující určitý biotop – liší se strukturou, hustotou, dynamikou •Lokální populace (subpopulace, dem) – soubor jedinců stejného druhu osidlujících stejné stanoviště, kteří se vzájemně kříží •Elementární populace – soubor jedinců osídlujících určité mikrobiotopy uvnitř daného stanoviště •Metapopulace – ve fragmentovaných habitatech, prostorově oddělené populace vzájemně propojené disperzí • Typy populací II •Přírodní versus experimentální populace • •Otevřené versus uzavřené populace • •Centrální versus periferní populace Hierarchická struktura populace Frekvenční distribuce velikosti stanoviště: (a) severoamerických ptáků – 1370 druhů a (b) britských cévnatých rostlin – 1499 druhů Vztah mezi velikosti stanoviště u 523 druhů severoamerických savců – (a) velikost stanoviště (b) – zeměpisná šířka Populace a přírodní výběr •Populace je základní jednotkou působení přírodního výběru • •Spolupůsobení heterogenity prostředí a variability genotypu populace • •Populace je ontogenetická – vlastnosti jedinců se v průběhu života jedinců mění a přenášejí do další generace • Populace a přírodní výběr (Darwin, 1842) •Organismy se rozmnožují, tj. potomci vypadají, chovají se, fungují atd. stejně jako jejich rodiče • •Mezi jedinci vznikají náhodné variace (rozdíly mezi rodiči), které jsou dědičné a přenášejí se na potomky • •Organismy produkují větší počet potomků, než kolik se uplatní v prostředí • •Někteří jedinci (díky svým fyziologickým etologickým vlastnostem) jsou úspěšnější než jiní a produkují více potomstva Variabilita fenotypů •Barevné varianty v populaci jedinců asijských slunéček druhu Harmonia axyridis. • • •Tyto rozdíly fenotypu se dědí, jsou tedy důsledkem variability v genotypu populace. • • •Jaký bude poměr jednotlivých variant, tedy homozygotů a heterozygotů ? Hardy-Weinbergova rovnováha •p – proporce jedinců s alelami typu S •q – proporce jedinců s alelami typu A • •Platí vztah: • p + q = 1.0 • •Po umocnění: • (p+ q)2 = • •Se vypočte poměr: • p2 + 2pq + q2 = 1.0 •Genotyp SS SA AA Typy selekce – selekčního tlaku 1)Stabilizující selekce – pod vlivem této selekce mají extrémní fenotypy nižší reprodukci a přežívání 2) 2)Směrová selekce – část fenotypů mám větší reprodukci a přežívání 3) 3)Disruptivní selekce – průměrné fenotypy mají nižší reprodukci a přežívání Populace jako dynamický systém •Populace – jedinci seskupení do struktur podle věku, vývojového stádia, hmotnosti atd. • •Podmínky – teplota, vlhkost, proudění, pH, salinita atd. • •Zdroje – teplo, vody, kyslík, prostor atd. • •Ostatní organismy – kompetice, predace, patogenní organismy, paraziti Populace jako dynamický systém Proč studujeme populace ? •Početnost populace – abundance – počet jedinců v populaci •Příklad 1: 1. ledna má populace N1 = 100 jedinců • 1. ledna následujícího roku má N2 = 200 jedinců • Jaký bude počet jedinců za další rok ? N3 = 400 jedinců •Počet jedinců roste jako peníze v bance ! •Každoroční růst je dán úrokovou mírou a množstvím peněz ! •Pokles počtu jedinců v populaci – analogie • •Příklad 2: čas t 1: N = 100 jedinců • čas t 2: N = 50 jedinců • čas t 3: N = 25 jedinců • •Je to stejný proces – opačný charakter •Potřebujeme tedy metodu jak měřit míru růstu populace ! •Co ovlivňuje počty jedinců v populaci ? Limitující faktory - Liebigův zákon minima •Růst populace je limitován relativně nejvzácnějším zdrojem • •Zdroje mohou limitovat nejen růst a početnost konzumenta, ale také mohou regulovat populační růst • •Dynamický vztah mezi zdroji a konzumenty – tzv. regulace zdola – regulace prostřednictvím potravních zdrojů Limitující faktory ohrožených druhů Co je to jedinec ? • Unitární organismus •Unitární organismus vzniká z jedné zygoty, tvar a forma tohoto jedince je predikovatelná (např. hmyz, ryby, ptáci savci). Jsou pohybliví. • • Modulární organismus •Modulární organismus – z jediné zygoty vzniká stavební prvek, modul, který dává vznik dalšímu modulu, tvoří se struktura,, která se rozrůstá a větví (např. většina rostlin, houby, polypi, koráli, mechovky, sumky – celkem 19 kmenů živočichů). Jsou silně proměnliví, nemají pevný tvar, jsou nepohybliví. Jak charakterizovat jedince ? •Unitární organismy •Modulární organismy Kategorie modulárních organismů • Rostliny Živočichové •rozpadající se okřehek (Lemna) nezmar (Hydra) •během života • •volně se větvící jetel (Trifolium) Pennaria sp. (Cnidaria) • •oddenky a výběžky „bizoní tráva“ (Buchloe) Camnanularia (Cnidaria) • •trsovité moduly kostřava (Festuca) Cryptosula sp (mechovka) • •mnohonásobně se dub (Quercus) Gorgonia sp. (rohovitka-korál) •větvící Příklady modulárních organismů Modulární organismy •Individuální modulární organismy – geneta – genetický jedince – produkt jedné zygoty • •Četnost modulů je často důležitější než četnost genet: • • modulypres = modulypast + vznik modulů – úhyn modulů • •Modularita vede k mimořádné proměnlivosti jedinců (stárnutí na úrovni modulů – opadávaní listů u stromů • •Modulární jedinci mají věkovou strukturu. Je dána buď stářím genet, nebo stářím modulů • Rostliny a živočichové s klonálním rozmnožováním •Mnoho rostlin a živočichů se rozmnožuje asexuálně a vytváří v podstatě klony geneticky identických jedinců. • •Příklady demonstrují: •1) Množení tzv. pučením – potomek se odškrcuje (pučí) na rodiči • •2) Apomiktické rozmnožování – potomek vzniká z neoplozeného vajíčka – partenogeneze • •3) Horizontální šíření – potomek vzniká během růstu a vývoje rodiče – modulární organismy Důležité rozdíly mezi unitárními a modulárními organismy •Taxonomické vlastnosti, podle nichž rozlišujeme druhy modulárních organismů, jsou převážně vlastnostmi modulu, nikoliv celého organismu • •Způsob interakce modulárních organismů s jejich prostředím je dán stavbou těchto organismů Základní vlastnosti populace •Formální •Početnost (abundance) •Hustota (densita) •Disperze (distribuce) •Struktura • •Funkční •Plodnost (natalita) •Úmrtnost (mortalita) •Migralita •Růst a dynamika • Abundance a hustota populace •Abundance je součet všech jedinců v populaci •Obvykle se stanovuje ve vztahu k nějaké jednotce plochy nebo objemu – hustota •Relativní abundance - indexy •Absolutní densita – vztahuje se na jednotku plochy Abundance je v rámci a reálu rozšíření často velmi variabilní •Příklad: klokani v Austrálii Abundance je často velmi dynamická Hustota populace •Hustota (densita) – množství jedinců určitého druhu na jednotku plochy nebo objemu • •Vyjádření: Abundance (početnost) = Nm-2, N ha -1, Nml-1, Nl-1, p/h • Biomasa (váha živé hmoty) g m-2, kg ha-1 ,mg ml-1 , g l-1 • •Hustota absolutní – konkrétní počet jedinců •Hustota relativní – různé indexy nebo v % •Hustota hrubá – jedinci na ploše bez ohledu na rozdílnost míst •Hustota specifická – počet na jednotlivé plochy • Hustota malých a velkých organismů v přirozených populacích •Hustota v běžných jednotkách (např. m2 nebo m3) •Rosivky 5 000 000/m3 •Půdní členovci 500 000/m2 •Barnacles (přílipky) 20/100cm2 •Stromy 500/ha •Myši 250/ha •Jeleni 4/km2 • •Člověk – Holandsko 395/km2 • USA 31/km2 • Kanada 3,2/km2 Metody stanovení hustoty •Absolutní •Celkové sčítání •Vzorkování populace •Značkování populace •Relativní •Odhad •Smýkací metody •Lineární metody Metody stanovení hustoty populace •Celkové sčítání (census) – součet všech jedinců v populaci (velcí kopytníci, velryby, kolonie netopýrů •Vzorkování populace – součet jedinců v části populace - odběr reprezentativního množství vzorků – problémy se vzorkováním u nerovnoměrně distribuovaných jedinců •Určování relativní početnosti pomocí indexů – lineární versus nelineární indexy (korekce na saturaci) •CMR metody „capture-mark-recapture“, „catch-mark-release“ – stejná pravděpodobnost odchytu u všech zvířat – značení nesmí mít vliv na odlovitelnost •Sledování numerických změn se zřetelem na demografické procesy v populaci Metody CMR Lincoln – Patersonův index Metody CMR Vztah hustoty a hmotnosti těla Velikost živočichů a hustota populace průměrná hustota populace klesá s rostoucí velikostí těla Velikost rostlin a hustota populace Hustota populace rostlin klesá s rostoucí velikostí těla a jejich areálem rozšíření Disperze (distribuce) populace •Disperze - vyjadřuje rozmístění jedinců v prostoru, tj. na demotopu - je to tzv. vnitropopulační rozptyl na určité ploše • •Nahodilá disperze – (nepravidelná) – vzácně se vyskytující •Rovnoměrná disperze – (pravidelná) – tam, kde je silná vnitrodruhová konkurence •Nahloučená disperze – (agregovaná) - nejčastější Typy disperze – grafické znázornění Nahodilá Rovnoměrná Nahloučená Typy disperze populace Variabilita disperze •Rozdíly v disperzi mohou být dány geneticky (rozdílné genotypy šířících a nešířících se jedinců) •Rozdíly dané pohlavím •Sociální rozdíly – populace drobných sabvců –Sociální podřízenost –Geneticky daný polymorfismus –Rozptyl jedinců před nasycením a při nasycení populační hustoty –Sociální soudržnost Síly podporující agregaci - shlukování •Shodný výběr stanoviště • •Přitažlivost jedinců – sobecké stádo • •Přesycení predátora v čase • •Distribuce jako kompromis mezi faktory pro a proti shlukovaní Disperze populace •Alliho princip – při agregaci se může zvyšovat vnitrodruhová kompetice, ale tento jev je kompenzován příznivým vlivem skupiny na jedince. • •Izolace jedinců – důsledek vnitrodruhové konkurence • •Disperze a isolace – se působením sezónních změn mění, např. vlivem vývoje a růstu populace Migralita •Migralita (stěhování) – zahrnuje všechny pohyby nebo stěhování z jednoho místa na druhé uvnitř ekotopu i mimo něj •Tři typy migrace: migrace • emigrace • imigrace • Další pojmy: permigrace • komigrace • introdukce • invaze •Migrace – periodicky se opakující pohyb živočišných populací různého rozsahu a směru s pozdějším návratem do původního stanoviště • •Míra migrace – podíl migrantů v populaci (%) •Příklady: zajíc sněžný = 1 % • norník rudý = méně než 5% • vrabec domácí = 9% • sýkora koňadra = 36% • praví migranti = celá populace - sezónní migrace Typy migrace Typy migrace Sezónní migrace motýlů Monarcha Biologická expanze afrických včel z jižní do střední a severní Ameriky Míra migrace (expanze) různých populací živočichů • •Africké včely v Americe • •Králík v Evropě • •Kůň • •Holub v Eurasii • •Pěnkava • •Ranní Homo • •Jeleni • •Los • • • • Metapopulace většina populací má fragmentovaný charakter Fragmentované habitaty - metapopulace Fragmentace vrchovišť v Dorsetu (UK) • • •Srovnání stavu z roku 1759 a z roku 1978 Dynamika metapopulace •Mnoho druhů má strukturu metapopulací, pro kterou je charakteristický výskyt na mnoha isolovaných habitatech propojených vzájemně disperzí (migrací) • •Metapopulace jsou charakteristické opakovanou extinkcí a kolonizací. • •Dynamika početnosti metapopulací se odvozuje ze vztahu: • dp/dt = cp/1 –p - ep Struktura populace •Věková struktura - vyjadřuje poměrné zastoupení jednotlivých věkových tříd populace – nejčastěji: předreprodukční • reprodukční • postreprodukční •Váhová struktura – tam, kde nelze rozpoznat věk jedinců (např. u hlodavců) • •Pohlavní struktura – poměr pohlaví (sex ratio): primární • sekundární • terciální •Sociální struktura – studuje etologie Věková struktura populace populace v rozvoji stálá populace vymírající populace Věkové pyramidy •Věková struktura populace – udává relativní počet jedinců v jednotlivých věkových třídách • • •Věkové třídy jsou specifické kategorie jako např. roky, měsíce, vajíčka, larvy, kukly, larvální instary • • •Věkové pyramidy – při stabilní distribuci věkových tříd je jejich tvar stabilní • Věková struktura populace hraboše •Rostoucí populace •Stabilní populace Věková struktura populace 2 druhů jehličnanů jedle smolná jedle „alpinská“ Příklady věkové struktury populace člověka Funkční - dynamické vlastnosti populace Natalita populace •Natalita – je dána rozením (vznikem) nových jedinců v populaci. • •Realizovaná natalita - je dána skutečným počte vzniklých potomků na jednu samici za jednotku času • •Fyziologická natalita – maximální – biotický potenciál druhu • •Věkově specifická natalita – počet potomků narozených za jednotku času samicím určitě • věkové třídy, Mortalita populace •Mortalita – počet uhynulých jedinců v populaci za jednotku času. • •Míra mortality je dána podílem počtu uhynulých jedinců za jednotku času a průměrné početnosti populace za tuto časovou jednotku. Míra mortality může být stanovena pro celou populaci nebo pro jednotlivé věkové třídy • •Specifická mortalita - např. věkové třídy • •Fyziologická mortalita – minimální, hynou přirozenou smrtí • •Realizovaná mortalita – skutečná v přírodě Mortalita populace - příklad •Populace má na začátku N = 1000 jedinců a na konci sledovaného časového úseku N = 600 jedinců. • •Průměrná velikost populace tedy je N = 800 • •Míra mortality je dána 400/800 = 0.5 • •Pravděpodobnost úhynu jedince je dána jako počet hynoucích na počátku, což je 400/100 = 0.4 Křivky přežívání populace •Tři typy: • 1)Typ I – nízká mortalita mladých jedinců, avšak vysoká mortalita u starších (např. velcí savci) 2) 2)Typ II – rovnoměrná mortalita během celého života (většina ptáků) 3) 3)Typ III – velmi vysoká mortalita mláďat, ale nízká mortalita ve stáří (např. ryby) Křivky přežívání – natalita versus mortalita Tabulka přežívání vrabců v Kanadě výpočet mortality Tabulka přežívání sarančí Růst populace Růst populace •Počet jedinců v populaci je ovlivněn těmito vlivy: • • Npres = Npast + B – D + I – E • •Počet jedinců jistého organismu, který v současné době obývá určité místo (Npres) je roven součtu organismů, které toto místo obývaly dříve (Npast), organismu nově narozených v období od daného bodu v minulosti po současnost (B) a organismů-imigrantů (I); od tohoto součtu je odečteno množství jedinců zemřelých (D) a organismů-emigrantů (E). Růst populace •Podobně pro počet jedinců v budoucnosti tedy platí: • Růst populace • Nt+1 = Nt + B – D + I – E • •B = růst populace rozmnožováním (natalita) •I = růst populací imigrací •D = pokles populace hynutím (mortalita) •E = pokles populace emigrací •Nt = početnost populace v čase t •Nt+1 početnost populace v čase t+1 • •V uzavřených populacích je růst pouze závislý na B a D • • B + I > D + E • •Růst populace může být ovlivňován její hustotou • •Za určitých okolností má každý druh okamžitou míru růstu populace = r •Hodnota r však bude různá za různých podmínek prostředí, podle toho jak na těchto zdrojích závisí B a D • Růst populace •Teoretická hodnota r je dosažena za ideálních podmínek, kdy zdroje nejsou ničím limitované • •Populace může mít positivní, negativní nebo nulovou hodnotu r, podle toho, zda její počet roste, klesá a nebo je stálý. • • r = ln Ro/ T • •ln Ro = log průměrného počtu potomků na jednoho jedince •T = generační čas • •Parametr r je obvykle používán u uzavřených populací, tj. tam kde není vliv E a I. Představuje zde rozdíl mezi B a D • • r = B - D Formy růstu populace Anatomie rovnice geometrického růstu populace Geometrický a exponenciální růst Exponenciální růst populace •Geometrický růst populace je vyjádřen vztahem: • • Nt+1 = ƛN t • •kde ƛ = geometrická míra růstu populace, rovněž jako (per capita) = okamžitá míra růstu • •Nt = početnost v čase t • •Geometrická forma růstu může být rovněž vyjádřena vztahem: • • N t = ƛt No Anatomie rovnice pro exponenciální růst populace Jak míra růstu populace r ovlivňuje velikost populace ? Srovnání závislosti a nezávislosti r na hustotě Míra populačního růstu ƛ může být ovlivněna vysokou hustotou populace •(A) Geometrická míra růstu populace ƛ trávy druhu Poa annua je negativně závislá na hustotě • •(B) Totéž platí pro populační růst jedinců druhu Dafnia pulex Dvě základní formy růstu populace Logistická křivka růstu – limitace prostředím – kapacita prostředí K • Anatomie logistické rovnice pro sigmoidní křivku populačního růstu Logistická – sigmoidní křivka růstu Sigmoidní růst populace kvasinek Saccharomyces cerevisie Vztah mezi velikostí populace N a realizovaným per capita růstem r – logistický model populačního růstu Srovnání exponenciálního a logistického růstu populace Modelování logistické křivky populace obyvatel USA Proč jsou fluktuace v kapacitě prostředí ? •Předpoklad konstantního K •Kapacita K se v čase mění Typy strategií živočichů • r -specialisti •Relativně drobných rozměrů •Rychlý růst populace •Vysoký biotický potenciál •Časné rozmnožování •Relativní krátkověkost •Rozmnožují se jen jednou •Malá kompetice •Schopnost rychlého šíření •Malé schopnosti homeostázy •v nevyvážených systémech • (hlodavci, mšice, perloočky) • • K - specialisti •Relativně větších rozměrů •Pomalý růst populace •Malý biotický potenciál •Pozdní rozmnožování •Relativní dlouhověkost •Opakované rozmnožování •Silná kompetice •Slabší schopnost šíření •Menší dynamika populace •Velká homeostáza •Vyvážené ekosystémy • (velcí kopytníci tropů) • Dynamika populace •Závislosti na hustotě: • 1) při vysokých hustotách – limitace zdroje – negativní růst populace 2) při nízkých hustotách – zdroj v dostatku – růst populace není maximální • •Maximální růst populace je při optimální (střední) hustotě ! Alleeho efekt • •Rovnovážná hustota populace je když per capita D = per capita B • Dynamika populací •Dynamika populace – kolísání početnosti je vrozená vlastnost populace a je druhově charakteristická • •Dva základní typy: 1) Oscilace – kolísání v průběhu jednoho roku 2) Fluktuace – kolísání v průběhu více let • •Oscilace – kmitání hustoty populace vyvolané náhlým růstem početnosti a jejich pozdějším poklesem během jedné generace (tzv. intraanuální dynamika populace) – vznikají tak oscilační vlny: 1) univoltinní druhy 2) bivoltinní druhy • •Fluktuace – změny v hustotě populace v průběhu víceletého cyklu: pravidelné versus nepravidelné • • • • Dynamika populace •Většina skutečných populací mění v čase svoji početnost •Různé příčiny změny početnosti: 1) časový posun změny hustoty a jejího vlivu na velikost populace, čili závislost na hustotě např. dravec - kořist. 2) závislosti typu over kompenzace, vede ke vzniku tlumených oscilací. 3) environmentální stochasticita -nedeterministické, nepredikovatelné variace v podmínkách prostředí, které mají za následek změny hustoty populace. 4) chaos – vzniká v deterministickém prostředí v důsledku interakcí mnoha vlivů a působení. Výskyt chaosu dosud nejasný, nutnost studia dlouhých časových řad. Příčiny dynamiky populací •Faktory nezávislé na hustotě – klimatické faktory •Faktory závislé na hustotě – fungují jako zpětná vazba •Příčiny cyklických výkyvů populační hustoty: 1) teorie meteorologické – klimatické a kosmické cykly 2) teorie interakcí uvnitř populace – fyziologické a genetické změny jedinců 3) teorie náhodného kolísání – žádný činitel není rozhodující 4) teorie interakcí mezi trofickými úrovněmi – hypotéza obnovování živin Typy fluktuace •Tři základní typy fluktuace: 1)Latentní 2)Temporální (Bekyně mniška) 3)Permanentní (Obaleč dubový) 4) •Gradace – katastrofické přemnožení – přesáhne kapacitu prostředí K • •Fáze gradační křivky: latence • progradace kulminace retrogradace latence Typy fluktuací 1)Latentní 2) 2) 2)Temporární 3) 3) 3) 3)Permanentní Fáze gradační křivky Děkuji za pozornost Náklady vynaložené na rozptyl • Evoluční konflikt – kompromis: •Mezi hmotností disperzní jednotky a její schopností rozptylu (dispersibilitou) • •Mezi hmotností zásob, kterými vybaví rodič jednotlivého potomka a počtem potomků • •Mezi rozdělením zdrojů mezi několik málo těžkých potomků a nebo větší počet potomků s nižší hmotností Vztah mezi natalitou, mortalitou věkovou strukturou populace Stochastický model geometrického růstu populace pro překrývající se generace Růst populace člověka na Zemi Variace hustoty populace člověka Distribuce populace člověka podle kontinentů