Ekologie společenstev
Výsledek obrázku pro community ecology


Co je to společenstvo?

Společenstvo je souborem populací různých druhů, které se společně vyskytují v prostoru a čase.
Předpokládá se, že jedinci a populace ve společenstvu jsou ovlivňovány prostředím, ovlivňují se
navzájem a modifikují své vlastní prostředí. Proces utváření společenstev (například vztahy mezi
druhy) se řídí tzv. sdružovacími pravidly (assembly rules).
MH0112
Zatímco fungováním jednotlivců a jednodruhových populací se zabývají ekofyziologie, autekologie,
etologie a populační biologie, fungováním společenstev a vztahem společenstev k prostředí se zabývá
synekologie.
Společenstvo: cenóza (fytocenóza, zoocenóza, monocenóza, polycenóza, bryocenóza, taxocenóza,
fytocenologie ……).

I společenstva však závisí na škále:

Společenstvo řas v mechu - společenstvo mechů - spol. rostlin - společenstvo herbivorů -
společenstvo střevních mikroorganismů v žaludku herbivorů

Žádný druh se na Zemi nevyskytuje jen zcela náhodně a kdekoliv, každý je rozšířen podle své
tolerance k faktorům prostředí. Druhy s podobnými tolerancemi a nároky tvoří společenstva.
O druhové skladbě společenstva rozhodují:
-zásobník druhů (flóra a fauna dané oblasti schopná žít v příslušných podmínkách) – species pool
-ekologická konstituce jednotlivých populací (geneticky zakotvená)
-charakter biotopu
-čas (stáří biotopu)

I společenstva však závisí na škále:

Společenstvo vířníků na rašeliníku

Begon et al.

Hranice společenstev
kontinuita a diskontinuita společenstev
R. H. Whittaker – zakladatel gradientové analýzy
Kdy je společenstvo odděleno ostře a kdy postupně?
Má smysl klasifikovat společenstva v případě kontinua?

Ekotony a okrajový efekt v mozaikovité krajině
lesostep expoziční
suchá a mezická step
zonální lesotundra
horská lesotundra
stepotundra
- přirozená mozaikovitost a struktura ekotonů
ostrý ekoton
mass effect

Vesnik obid_podz
Jsou ekotony druhově bohatší, jak tvrdí ekologická teorie?
Hettenbergerová et al. 2013, Preslia
slatiniště
louka

- antropogenní mozaikovitost a struktura ekotonů v současné střední Evropě supluje přirozenou
mozaikovitost na hranici biomů („kulturní lesostep“); váže se na ni velké druhové bohatost a výskyt
vzácných („ekotonálních“) druhů

MH0073 1957
gradient pH a vápníku na rašeliništích
bazifyty
acidofyty
Gradienty prostředí
Rostlinná společenstva jsou v přírodě rozmístěna podél gradientů prostředí. Co to znamená?

Hlavní gradienty prostředí:
-klima: úhrn teplot a srážek (potenciální evapotranspirace) – např. biomy
-půdní vlhkost (hygrofyty – mezofyty - xerofyty)
-půdní reakce (acidofyty– neutrofyty - bazifyty)
-přístupnost živin (gradient produktivity) …atd….

Indexy podobnosti, indikační druhy, fidelita ….

Sukcese

Druhové složení, druhová bohatost a struktura společenstva se mění v čase.

Definice sukcese:
Sukcese je vývoj společenstva, spočívající v postupném nahrazování populací určitých druhů
populacemi jiných druhů.
MC213

Typy sukcese

Degradativní (heterotrofní): směřuje k degradaci (rozložení) substrátu, probíhá na malé škále (od
jedné jehlice borovice po uhynulé větší zvíře) a účastní se jí zejména heterotrofní organismy
(heterotrofní sukcese). Jedná se o sled společenstev rozkladačů na odumřelé organické hmotě.
Výsledek obrázku pro succession dead pig
Flemming et al. 2012: Insect succession on pig carrion in north-central Mississippi

Autogenní sukcese
sukcese společenstev způsobená biologickými procesy probíhajícími uvnitř ekosystému. Příklady:
zazemňování vodních nádrží,  akumulace rašeliny a okyselování v rašeliništi, změny lesních
společenstev přirozeným vývojem (akumulace opadu, změna světelných podmínek apod.).

autogenní sukcese
© T. Hájek
autogenní sukcese

Allogenní sukcese
Sukcese vyvolaná působením vnějších geofyzikálně-chemických sil (např. změna společenstva po
naplavení sedimentu, sesuv, přeplavení vodou, lávový proud, polom)
Autor:© Mario Laporta / Reuters
IPTC Photo Metadata

Jiné dělení sukcese
Primární sukcese
začíná na zcela novém substrátu, bez přítomnosti semenné banky, podzemních orgánů rostlin apod.
(např. na lávě, náplavu).
Obsah obrázku kámen Popis byl vytvořen automaticky Obsah obrázku exteriér, tráva, strom, rostlina
Popis byl vytvořen automaticky
vegsciblog. Foto: Anton Korablev

Sekundární sukcese
znovupokrytí disturbovaného stanoviště; diaspory přítomny (např. mýtina).
Kam patří zarůstání opuštěné louky?
Záleží zda měla lesní historii. U nás jde zejména o sekundární sukcsi.
http://www.petrmeduna.cz
www.ceskestredohori.cz

Mechanismy sukcese
Existují různé mechanismy (představy ekologů) o tom, jakými mechanismy sukcese probíhá:

-facilitační model: Raně sukcesní druhy upravují podmínky novým migrantům (facilitace). Např. druhy
rodu Dryas fixují dusík.
MC188

-inhibiční model: první kolonizátor upraví prostředí tak, že zabrání výskytu dalších druhů (vyhrává
ten kdo přijde první).
MC530
Rebele et al. 2014
Mechanismy sukcese

-model tolerance: nahrazení druhů je způsobeno tím, že nastupující druh toleruje menší množství
zdrojů než druh předcházející. Například při zarůstání živinami bohatých substrátů, kde se živiny
postupně odčerpávají. Nebo když se druhu pozdně sukcesních stádií podaří kolonizovat iniciální
stádium a vyčerpá živiny ještě než plně doroste.
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-
-náhodná kolonizace
Mechanismy sukcese

Strategie druhů v sukcesi
Lze rozlišit 2 základní strategie druhů v sukcesi související s populační ekologií druhu:
-r-strategie. Na dosud neobsazeném stanovišti se uplatní populace s vysokou hodnotou r (vnitřní
rychlost růstu) v populační růstové rovnici – obsadí co nejrychleji volný prostor. Uplatňuje se
v iniciálních stadiích sukcese
-K-strategie. Uplatňuje se v pokročilých stadiích sukcese. (K je horní asymptota růstové křivky,
tzv. nosná kapacita prostředí). K-strategii mají populace selektované na „konkurenčnost“. Plně
využívají nosné kapacity prostředí – jsou to vytrvalé rostliny s pomalou rychlostí růstu.

Toto členění druhů není 100%, existují přechody, proto hovoříme o r-K kontinuu.

Obsah obrázku exteriér, tráva, strom, rostlina Popis byl vytvořen automaticky

Vztah r-K kontinua ke Grimovým strategiím rostlin:

R stratégové podle Grimea = r-stratégové v sukcesi
C stratégové podle Grimea = nejčastěji K-stratégové v sukcesi
S stratégové podle Grimea = K-stratégové v sukcesi

Phil Grime

 Klimax
Sukcese směřuje od pionýrských společenstev k tzv. klimaxu. Klimax je stav, kdy je společenstvo již
prakticky neměnné – případné sukcesní změny nejsme schopni po dlouhou dobu zaznamenat.
Takovýto stav může být podmíněn makroklimaticky (zonální biomy: tropický deštný les, opadavý les
mírného pásma, tajga ….): klimatický klimax
MC022
Photo by Rhett A. Butler for Mongabay.

MH0574
….. nebo může být podmíněn půdními vlastnostmi: edafický klimax (sukcesní stadium blokované
nepříznivými půdními podmínkami).

Sukcesní stadium blokované antropogenně ale edafickým klimaxem nenazýváme !



Cyklická sukcese
www.ekolist.cz
-Řízená interakcemi mezi různými skupinami organismů
-
-Řízená režimem disturbancí nebo populačními cykly herbivorů (rozpad tajgy)
-
-Řízená interakcemi mezi vegetací a abiotickými podmínkami (např. hladina vody - cyklický vývoj
olšin)
-

Teorie jednoho klimaxu předpokládá, že všechna společenstva v jednom území směřují k jednomu
klimaxu.
Teorie mnoha klimaxů předpokládá, že jedna makroklimatická oblast může zahrnovat více klimaxů
podmíněných edaficky, přístupností živin, vlhkostí, požáry, herbivory apod.
„Teorie žádného klimaxu“ tvrdí, že klimax neexistuje, protože všechna společenstva se neustále
vyvíjejí při fluktujícím klimatu (glaciál-interglaciál) a při neustálé činnosti geofyzikálních
pochodů. Příklad: naše „klimaxové“ lesy.

I relativně stabilní společenstva v sobě zahrnují plošky (patches) kde dochází k lokální
disturbanci a k cyklickým změnám (např. tzv. gapy v „klimaxových“ lesích).

Teoreticky by sukcese měla směřovat k rovnovážnému stavu, kdy je vyrovnaný poměr produkce
k respiraci, velká a stabilní druhová bohatost, uzavřený koloběh živin, velká stabilita a
homoestáze (vnitřní symbióza), složitá struktura, složité potravní řetězce a úzká specializace nik.

Autor:Adam WAJRAK; IPTC Photo Metadata
Sydney Morning Herald

Výsledek obrázku pro niche architecture definition
ghanatalksbusiness.com
wikipedia.org
www.britainexpress.com
Nika (Niche)

Nika

Nika je místo druhu v prostředí. Je to jakýsi „výsek“ prostředí (část ekologických gradientů),
který obývá jen jeden  druh. Lze vyjádřit i číselně jako rozmezí hodnot ekologických faktorů, při
nichž se druh vyskytuje. Dva druhy s absolutně identickou nikou by se konkurenčně vyloučily.

Nika fundamentální – zjištěna kultivací druhu v různých podmínkách (celkový potenciál druhu)
Nika realizovaná  - zjištěna ve společenstvech (v přítomnosti konkurentů a predátorů).

www.botanickafotogalerie.cz
C. lepidocarpa
C. demissa

Nika je mnohorozměrná, umíme ji graficky vyjádřit maximálně trojrozměrně, zbytek je na naší
představivosti.
jednorozměrné vyjádření
dvourozměrné vyjádření
trojrozměrné vyjádření
Blonder B. (2014)

Matematicky ale můžeme modelovat ještě víc rozměrů niky. Například modely rozšíření druhů v
geografickém modelování.
https://conservationbytes.com/2020/07/21/history-of-species-distribution-models/

Diferenciace nik ve společenstvu

Z teorií populační biologie vyplývá, že pokud by existovali 2 druhy se stejnou nikou, kompetičně se
vyloučí. Aby mohly druhy spolu ve společenstvu koexistovat, musejí mít diferencované
(diverzifikované) niky. Pro příbuzné druhy byly skutečně nalezeny rozdíly ve vlastnostech
prostředí, které osídlují.

Teorie limitující podobnosti říká, že existuje maximální možná míra podobnosti (ve využívání
limitujících zdrojů) mezi druhy, která ještě umožňuje jejich koexistenci. Menší limitující
podobnost – větší druhová diverzita ve společenstvech.
www.biolib.cz

Druhy ve společenstvu se liší v nárocích na kvalitu zdrojů, jejichž zdrojem je zejména fyzické
abiotické prostředí (vlhko, teplo, voda, živiny, vzduch), liší se v toleranci k různým stresujícím
faktorům prostředí (extrémní pH, extrémní vodní režim, extrémní teploty), liší se ale i prostorem
odkud zdroje čerpají (prostorová nika – různé prokořenění, různé růstové formy) nebo dobou kdy
zdroje čerpají (časová nika – geofyty v listnatém lese).
časová nika
prostorová nika
@Texosporium

Prostředím a speciální nikou pro živočichy mohou být např. rostliny – každý druh rostliny může
představovat samostatnou niku – vysoká druhová bohatost hmyzu.

Skupiny druhů, které využívají stejné zdroje prostředí podobným způsobem, a mají jasně (byť
jednoduše) diverzifikované niky, se nazývají gilda (guild, cech). Jde například o společenstva
opylovačů, kteří se liší délkou sosáku.

http://rstb.royalsocietypublishing.org/

Koncept alfa a beta niky

Alfa nika – vlastnosti druhu umožňující koexistenci (spoluvýskyt) v lokálních společenstvech

Beta nika - vlastnosti druhu umožňující výskyt druhu na širokých ekologických  gradientech

Co vzniklo v evoluci dřív? Zdá se, že alfa nika.
X
alfa nika
beta nika

Alfa nika a Raunkiærův systém životních forem rostlin (1934)
Fanerofyty (1) --- obnovovací meristémy více než 30 cm nad zemí (stromy, keře)
Chamaefyty (2,3) --- mají obnovovací pupeny na prýtech a nad povrchem půdy do 30 cm, v nepříznivém
období jsou chráněny obaly a sněhem. Nízké a plazivé keříčky.
Hemikryptofyty (4) --- přízemní rostliny, mají obnovovací pupeny těsně při povrchu půdy.
Kryptofyty (5 – 9): --- obnovovací orgány pod povrchem (geofyty – v půdě, helofyty – v bahně,
hydrofyty – pod vodou)
Terofyty --- jednoletky, nepříznivé období přetrvávají v semenech nebo ve výtrusech.
Epifyty --- rostoucí na jiných rostlinách

Ekoton a šířka niky
Hettenbergerová et al. 2013 Preslia
suchá louka
prameniště
ekoton
Ne ve všech ekotonech jsou ekotonální druhy

Vliv kompetice na strukturu společenstva
Konkurence (kompetice) se tedy projevuje v diferenciaci nik a tím i v diferenciaci morfologických a
fyziologických vlastností druhů a jejich životních forem – vzniká charakteristická struktura
společenstva.
Dominantní druhy (C-stratégové) jsou druhy s největší biomasou (pokryvností) nebo abundancí ve
společenstvu.
Patrovitost rostlinného společenstva je výsledkem kompetice o nadzemní zdroje (světlo, prostor …).
Rozmístění jedinců ve společenstvu (shlukovité, pravidelné) je dáno kompeticí o půdní zdroje.
140-4057

Diverzita a druhová bohatost

Druhová bohatost je počet druhů ve společenstvu
Indexy druhové diverzity (Shannonův index, Simpsonův index, vyrovnanost = evenness) berou v úvahu i
vyrovnanost v rozložení jedinců mezi druhy společenstva.

Alfa diverzita je diverzita (druhová bohatost) určitého konkrétního biotopu (místa) – např. počet
druhů ve fytocenologickém snímku. Jedná se o druhovou bohatost na malém prostorovém měřítku.
MC255

Pojem beta diverzita označuje diverzitu na větším prostorovém měřítku, buď (a) změnu druhového
složení mezi jednotlivými společenstvy (množství a vyhraněnost společenstev v určitém území), nebo
(b) počet druhů celkem zjištěných v určitém opakujícím se společenstvu na určitém území. Obecně se
tedy jedná o druhovou bohatost na větším prostorovém měřítku.

110-1034
Gama diverzita je celkový počet druhů v určitém území, například ve střední Evropě (když jde o
jeden typ prostředí, používá se často pojem zásobník druhů; species pool), kombinuje alfa a beta
diverzitu.
https://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S2287884X17300742
a
b

Počet druhů ve společenstvu závisí na:

-velikosti zkoumané plochy (species-area curves)
-makroklimatu a evolučním stáří biotopu (extrémně vysoká diverzita v tropických deštných lesích,
směrem k pólům se diverzita snižuje) – gradient zeměpisné šířky; souvisí i s produktivitou
-na historické četnosti biotopu v krajině a s tím související velikosti zásobníku druhů (species
pool)
-produktivitě stanoviště (viz příští přednáška) ve vztahu k typu živinové limitace
-pH půdy (vody) – platí zejména na severní polokouli a souvisí s četností stanoviště během
glaciálních cyklů
-heterogenitě společenstva (plošky s disturbancí, diverzita povrchu, vertikální struktura –
živočichové): otázka škály
-sukcesním stadiu a narušování (roste, v klimaxu pak klesá; hypotéza střední disturbance)
-interakcích mezi druhy (kompetice versus facilitace)
-evolučních zvláštnostech (větší diverzifikace některých rodů, vývojová centra)
-migraci a extinkci / imigraci (teorie ostrovní biogeografie)
Peppler-Lisbach et Kleyer 2009 JVS

Biodiversity hotspots – místa nebo regiony s velkou koncentrací druhů
Bílé Karpaty
Na velké prostorové škále (kilometry čtvereční):
- tropické deštné lesy (zejména indomalajsé)
- mediteránní oblasti
- vysoké a rozsáhlé hory
- některé savany (cerrado, Kuba)
Na malé prostorové škále (metry čtvereční):
-trávníky v lesostepní zóně (Bílé Karpaty, Transylvánie, Halič)
-některé horské pastviny (lamí pastviny v Andách)
-světlé lesostepní lesy na jižní Sibiři