OPYLENÍ A OPLOZENÍ Rostlinná embryologie 2021 Mgr. Hana Cempírková Ph.D. Nafta včelám nevoní, kvůli jejímu spalování nedokážou najít květy - Ekolist.cz 12 Best Flowers to Attract Hummingbirds to Your Garden 2021 Beetle Pollination 11 pollinators from around the world – Dickinson County Conservation Board Why bats matter when it comes to pollination – The Applied Ecologist Close-up of Butterfly Pollinating Flower · Free Stock Photo • Jak rostliny zabrání samoopylení? •Jak se rostliny přizpůsobují svým opylovačům? • Co se děje po dopadu pylového zrna na bliznu? • Jak probíhá oplození u rostlin? Abiotický a biotický přenos pylu • •opylovači • – hmyz (hmyzosnubnost - entomogamie) • – jiný živočich • • ptáci (ornitogamie) • • letouni (chiropterogamie) • • vačnatci, savci • • měkkýši (malakogamie) • vítr (větrosnubnost - anemogamie) • •voda (hydrogamie) • Tarsipes_rostratus_posum Hmyzí opylovači opylují až třetinu všeho jídla na světě. Podrobnosti k opylovačům na: https://ziva.avcr.cz/files/ziva/pdf/polinacni-syndromy.pdf Vítr Co kdy kvete a uvolňuje pyly II: květen až červenec | Pro Alergiky Alnus rubra | Landscape Plants | Oregon State University Why do wind-pollinated flowers have long feathery stigma? - Quora Hlavně u primitivnějších a nahosemenných – u kvetoucích rostlin se vyvinulo opylování větrem asi až druhotně. Přizpůsobení: velké množství lehkého (malého, hladkého a nelepivého) pylu, aby se zvýšila šance na dopadnutí na správnou bliznu. V semeníku je nízký počet vajíček, protože malá šance, že dopadne víc pylu (u opylování hmyzem velký přenos pylu a proto větší počet vajíček v semeníku). Časté kvetení na jaře před růstem listů nebo květy vystrčené do prostoru mimo listy. Někdy prudké otevření prašníků najednou (třeba vlivem slunce) a tím rozprášení do okolí. Přizpůsobení blizny – dlouhá, vystrčená, trichomy – peříčkovitý vzhled. Často dvoudomé rostliny kvůli zabránění samoopylení. Voda Learn Types and Agents of Pollination in 3 minutes. OViZg)Hdaa^cViZY HaVcih U vodních rostlin s květy pod nebo na hladině. Zvýšení pravděpodobnosti opylení: přenášeny celé prašníky nebo pyl v provazcích, pospolitý růst a synchronizované kvetení. Exina není většinou vyvinuta. Vodní rostliny často autogamní. Vodní rostliny mohou být větrosnubné (květ trčí do vzduchu, i u rostlin, které jsou úplně ponořené), ale to znamená velkou investici do množství pylu. Včely Bees Are Dying in Large Numbers Around the World – Plant Compound May Protect Them From Deadly Virus Bees Don't See Red! PDF] Ultraviolet patterns of flowers revealed in polymer replica – caused by surface architecture | Semantic Scholar Čmeláci: „buzz pollination“ Vallejo-Marín 2018: Buzz pollination: studying bee vibrations on flowers Včely vnímají barvy (především žlutou, zelenou, modrou, fialovou a UV) a rozeznávají vůně. Živí se nektarem a své larvy krmí pylem a mateří kašičkou (vyrábějí včely z pylu a nektaru). Nektárium (medník) •Složení: glukóza, fruktóza, AMK, bílkoviny, vitaminy, volatilní látky Arabidopsisthaliana as a model for functional nectary analysis | SpringerLink (Arabidopsis thaliana as a model for functional nectary analysis, Kram & Carter 2009) Figure thumbnail gr1 Figure thumbnail gr1b2 Heil (2011) Nectar: generation, regulation and ecological functions. The distribution of nectaries within a plant. Floral nectaries can be located at the base of the ovary (i), the filaments (ii) or the petals (iii), whereas extrafloral nectaries can be located on the inner or outer surfaces of the sepals (iv), on the shoot (v), leaf stalks (vi), leaf blades (vii) or stipules (viii). The most common types of nectaries secrete via constantly open stomata (a), secretory trichomes (b) or a combination of both (c). Motýli a můry Monarch Butterfly Bulletin Board Teaching Resources | TPT BBC - Sightings show Hummingbird Hawk-moth numbers on rise Pollinators: Butterfly Pollination Figure 3 - Spectral sensitivities of light-sensing cells differ greatly between species. Chen et al. (2008) Úzká vazba vývoje motýlů a můr na vývoj květů – motýli mají dlouhý sosák, kterým sají nektar z květů. Barevné vnímání je podobné včelám, můžou vnímat i červenou barvu. Někteří se specializují na vnímání vůní. Na rozdíl od člověka, který má jen tři typy fotoreceptorů (B, G, R), tak motýli mají fotoreceptorů víc (A – 6 typů, B – 15 typů, C – 7 typů, lišící se podle pohlaví, D (kreveta) – 16, ale užší rozsah délek, asi vidí jiným způsobem). Brouci a mouchy • Pollination mechanism of Arum apulum - Stock Image - C026/0286 - Science Photo Library Photo Credit: Kathy Keatley Garvey Brouci jsou asi nejstarší opylovači (opylování cykasů). Příležitostní opylovači – broucí jedí části květů, méně často pyl – přizpůsobení květů je velké množství pylu, široký vstup do květu (brouci špatně míří), někdy část pylu sterilní (pro brouky) a část fertilní, brouci vidí barvu a cítí vůně (tedy spíš smrad). Praví opylovači – skupina brouků v Austrálii, kteří opylují blahovičníky skupiny malee, které kvetou za velmi nehostinných podmínek (vysoké teploty) neumožňující opylení jinými druhy. Došlo k přizpůsobení životního cyklu brouků: dlouhé larvální stádium v podzemních částech rostliny – dospělec dospěje až v období zvýšené vhlkosti, kdy vykvete i blahovičník. Mouchy nebo třeba i komáři – živí se nektarem. Přizpůsobené květy mají třeba speciální „opylovací pasti“, tj. nalákají mouchy do květu, který pak uzavřou (mouchy poletováním v květu během hledání sladké šťávy na sebe nalepí pyl) a později zase otevřou (třeba odumřením pletiv). Ptáci calliope hummingbird How common is bird-pollination in Europe? | Oikos Journal Flowers pick birds over insects | Birds, Pollination, Australian birds Ptáci jsou významní opylovači v tropech a subtropech, minimálně tak jako hmyz. Vnímají hlavně červenou barvu a nemají čich (takže květy nevoní). Květy obvykle velké, pevnější (ochrana před zobákem) a semeník s vajíčky bývá schován co nejhlouběji. Ptáci potřebují hodně energie – proto květy mají hodně nektaru. Pyl přenášejí na zobáku, výjimečně na nohou. Savci Mexican long-tongued bat 04-21 Lemurs: Gardeners of the Forest - Duke Lemur Center 11 pollinators from around the world – Dickinson County Conservation Board Netopýři - mají dobrý zrak, ale ve tmě se řídí především čichem. Květy velké, pevné, páchnoucí, širší ústí, často na hlavním stonku nebo jinak „pevnějším“ místě. Květy mají velké množství nektaru, velké množství pylu (např. jeden květ baobabu až 2000 tyčinek). Otvírají se v noci. Pyl se zachytí na velké části těla (na rozdíl od kolibříků, kterým na peří nedrží – rostliny opylované kolibříky netvoří tolik pylu) Poloopice, vačnatci – sají nektar, který je jejich hlavní složkou potravy. Květy produkují hodně nektaru o nízké až střední koncentraci, často s vysokým obsahem alkoholu z fermentačních pochodů a hojný pyl, který se snadno uvolňuje. Samosprašnost a cizosprašnost Untitled Autogamie (jeden květ) Geitonogamie (různé květy na stejné rostlině) Xenogamie (květy na různých rostlinách) Geneticky identické potomstvo Geneticky identické potomstvo Potomstvo s genetickou variabilitou Může se opylit před otevřením (kleistogamie) Několik květů na jednom stvolu Dvoudomé rostliny, inkompatibilita pylu, časové oddělení dozrávání pylu a blizny, různá délka tyčinek a blizny Není závislé na opylovači (není třeba vynakládat energii na lákání) Je závislé na opylovači Je výrazně závislé na opylovači Záruka vytvoření potomstva Závisí na opylovači Stabilní prostředí – výhodný genotyp Přežití potomků i v měnícím se prostředí Samosprašnost a cizosprašnost Allogamie = geitonogamie a xenogamie Autogamie třeba na konci sezóny nebo když nedostatek opylovačů. Samosprašnost a cizosprašnost v ovocnářství •samosprašný je strom nebo kultivar, pokud stačí k oplození pyl z libovolně umístěného květu stejného kultivaru (např. některé broskvoně, meruňky, višně) • •cizosprašný je strom nebo kultivar, pokud k opylení potřebuje jiný kultivar (na druhém stromu nebo i na větvi přiroubované na strom, o jehož opylení se jedná (např. hrušně, jabloně, třešně, rybíz) INKOMPATIBILITA Genetic control of self-incompatibility. (A) Gametophytic self-incompatibility. The phenotype of the pollen is determine by its own haploid genotype. Pollen rejection occurs when the S allele of the pollen matches either allele present in the pistil and inhibition of pollen tube growth generally occurs in the upper part of the style for the Solanaceae self-incompatibility system. In the example shown, S 1 pollen grains from an S 1 S 2 plant will not germinate on an S 1 S 3 Genetická neslučitelnost – aby se zabránilo samoopylení Gametofytická – je dána gametofytem – po vyklíčení pylové láčky se růst zastaví, pokud je genotyp pylu (látky vytvořené v pylové láčce a umístěné do stěny pylové láčky) shodný s genotypem pestíku Sporofytická – je dána sporofytem – na pylu jsou uloženy látky určující genotyp rostliny, ze které pochází pyl. Po dosednutí pyl nevyklíčí, pokud je genotyp shodný s genotypem blizny. Adheze pylu na blizny – první kontakt •je podmíněná: • – morfologií exiny pylového zrna • – pylovým tmelem (lipidy a proteiny, glykoproteiny) • – typem blizny (vlhká nebo suchá blizna) vlhké blizny – v době zralosti pokryté tekutým exudátem = voda, glycidy, lipidy (Solanaceae, Liliaceae, Poaceae) Nicotiana Arabidopsis suché blizny – kryté proteiny, kutikulou nebo voskem (Brassicaceae, Caryophyllaceae) Interakce pylu a pestíku Ijms 22 12230 g001 550 Stadia klíčení pylu Edlund et al. 2004 1. adheze pylového zrna na blizně 2. rehydratace pylového zrna 3. klíčení pylového zrna 4. růst pylové láčky 2 3 •monosyfonické – nejčastější (u růží – větvení pylové láčky) •polysyfonické (Daphne mezereum – lýkovec jedovatý, Althaea - proskurník topolovka, Scabiosa – hlaváč) Plné a duté čnělky Arabidopsis Lilium Lord 2001 Převodové pletivo Kanálek ohraničený žláznatou pokožkou Pylová láčka •Prasknutí intiny a růst pylové láčky •Do rostoucí pylové láčky se přesouvá celý obsah pylového zrna, v pylovém zrnu tvorba vakuoly •Intenzivní proudění cytoplazmy v rostoucí láčce •BS se skládá s pektinů, kalózy, celulózy (6-7 %) a hemicelulóz (nejvíc pektinů ve vrch. části, postupně přibývá kalóza) •Tvorba kalózových zátek Struktura a růst pylové láčky •čepička •pod čepičkou = zóna vysokého obsahu proteinů •zóna komplexního endomembránového systému •vakuolizovaná část (kalózové zátky) Lord 2000 Růst pylových láček Camacho et Malhó 2003 vysoce polarizovaná fůze váčků, které transportují složky buněčné stěny k vrcholu hlavní roli v regulaci hraje gradient [Ca 2+] vrcholový nejrychlejší po vyklíčení (0,5 – 3 mm/hod.) Pollen tubes are among the most rapidly extending cells, growing up to 50 mm min±1. These growth rates are possible due to a highly polarized apical fusion of vesicles, which transport cell wall components to the growing tip (Steer and Steer, 1989). A tip-focused [Ca2+]c gradient is known to play a central role in the regulation of pollen tube growth and modulation of the [Ca2+]c concentration results in changes in the rate and direction of growth. (Pierson et al., 1994; Malho¬ and Trewavas, 1996). One of the targets of this Ca2+ signalling Oplození jednoduché (syngamie) rostliny cévnaté výtrusné rostliny nahosemenné dvojí (syngamie a konfluace) rostliny krytosemenné (dvouděložné a jednoděložné) Double Fertilization: Definition and Advantages - QS Study hillis2e_ch21 Nahosemenné – jednoduché oplození Typy růstu pylové láčky do zárodečného vaku •přes mikropyle (porogamie) - nejčastěji •chalázou (chalázogamie) •přes integumenty (mezogamie) • pylová láčka vstupuje do zárodečného vaku přes receptivní synergidu známky receptivity synergidy: • reorganizace cytoskeletu • Ca2+ akumulace • degenerace organel a plazmatické membrány Fertilization - Sexual Reproduction in Plants Karyogamie a plasmagamie karyogamie = splývání jader syngamie – splývání jader vaječné a spermatické buňky - zygota konfluace – splývání polárních jader centrální buňky zárodečného vaku a spermatické buňky – primární jádro endospermu plasmagamie = splývání cytoplasmy buněk polární jádra degenero-vaná synergida centrální buňka z.v. pylová láčka vnitřní integument Souhrn Opylení Oplození Přenos pylu z tyčinek na bliznu Fúze samčí a samičí gamety Následným procesem je oplození Následným procesem je tvorba semene Vnější proces Vnitřní proces Vyžaduje obvykle opylovače Nevyžaduje opylovače