Svaly a pohybový systém
Pohyb je jedna ze základních vlastností života
Pro lokomoci zásadní spolupráce kostry těla a svalů
Tvar zvířete je velmi důležitý. Morfologie těla je vždy adaptována na konkrétní
způsob lokomoce.
Při udržování stálého tvaru těla tkáně musí odolávat dvěma deformujícím silám
- externím (gravitace, tlaky) a silám interním (vlastních svalů).
Suchozemští a létající tvorové musí odolávat zejména gravitačním silám. Vodní
živočichové zase vodním proudům a gravitace nemá tak zásadní důležitost.
Velikost těla má zásadní vliv na stavbu oporné a svalové soustavy.
Tvar těla, pohyb a opora
Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla
Bez obratlů – na souši musí být malí, pokud velcí, tak vázáni na vodu.
V zásadě jsou malí.
Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla
Relativní svalový výkon klesá s
velikostí svalu – Pro malé velká
výhoda.
Nároky na opornou soustavu rostou s
velikostí těla – nižší investice u
malých.
Náklady na lokomoci na jednotku
hmotnosti a kilometr klesají s rostoucí
hmotností bez ohledu na taxon nebo
počet nohou díky větším odporům –
pro malé tedy nevýhoda vysokých
nákladů.
Setrvačnost/odpor
prostředí
Větší si mohou dovolit vyšší
rychlosti letu nebo plavání.
Jednotící faktor bezobratlých: Velikost těla
Skelet bezobratlých:
•Hydrostatický skelet:
Tekutina – měkká stěna (láčkovci,
ploštěnci, hlístice, kroužkovci, larvy
hmyzu, panožky ostnokožců)
Tekutina – tuhá stěna (noha
pavouka)
Svalový vak – noha, chapadla
měkkýšů
•Exoskelet – měkkýši, členovci
•Endoskelet – ostnokožci
Výhody exoskeletu –
3x pevnější při stejné
ploše - šetří hmotnost
Většina bezobratlých využívá exoskelet.
Svaly uchyceny zevnitř
Výhody exoskeletu
Upevnění svalů: Exoskelet tvoří místo, kde se upínají vnitřní svaly potřebné k pohybu, a tím
poskytuje lepší pákový efekt pro svalovou akci.
Ochrana: Exoskelet chrání měkké vnitřní tkáně a orgány.
Opora: Exoskelet poskytuje strukturální oporu a tvar.
Zabraňuje vysychání: Exoskelet zabraňuje vysychání na souši.
Lehký: Exoskelet hmyzu má nízkou hustotu, a proto je lehký, což umožňuje let.
Rozmanitost: Ústní části mohou být upraveny pro kousání, sání, pronikání a uchopování, což
organismům s exoskeletem umožňuje rozmanitou stravu ve srovnání s těmi, které exoskelet nemají.
Nevýhody exoskeletu
Omezení velikosti: Konečná velikost těla je omezená, protože s rostoucí velikostí těla klesá poměr
povrchu k objemu. Čím je živočich větší, tím je exoskelet těžší, což ztěžuje pohyb.
Neživá kostra neroste spolu se zvířetem: Celkový růst živočicha je omezen v důsledku pravidelného
svlékání. Protože exoskelet omezuje růst, je nutné svlékání, aby se zvíře mohlo zvětšit.
Zranitelnost během svlékání: Zvíře je v průběhu svlékání zranitelné, protože nová kostra je velmi
měkká, dokud nový exoskelet neztvrdne.
Exoskelet je slabší v místech kloubů.
https://intl.siyavula.com/read/science/grade-10-lifesciences/support-systems-in-
animals/06-support-systems-in-animals-02
Výhody endoskeletu
Životnost: Endoskelet se skládá z živé tkáně, takže je schopen v živočichovi neustále růst, což
některým umožňuje dosáhnout velkých rozměrů.
Struktura a opora: Endoskelet poskytuje tvar a strukturální oporu.
Strukturní rozmanitost a přizpůsobení: Kosti se mohou lišit velikostí a tvarem, aby udržely hmotnost
živočicha.
Pružnost: Endoskelet je kloubovitý, což umožňuje pružný pohyb a oporu.
Připojení svalů: Svaly se upínají přímo na kosterní kosti, což umožňuje pohyb a oporu.
Ochrana: Endoskelet chrání životně důležité orgány, jako je srdce a plíce, které jsou chráněny
hrudním košem.
Diverzifikovaný pohyb: Vývoj endoskeletu umožnil živočichům úspěšně se přizpůsobit pohybu v
prostředí, ve kterém žijí. Obratlovci (organismy s páteří a endoskeletem) se adaptovali na řadu
různých způsobů pohybu, např. běh, skoky, plavání a létání.
Nevýhody endoskeletu
Zranitelnost vůči vnějšímu prostředí: Endoskelet neposkytuje živočichovi žádnou ochranu před
vnějším prostředím, ať už jde o fyzický útok nebo změny podmínek prostředí. Zvíře je proto velmi
zranitelné.
Náchylnost k nemocem: Kostra se skládá z živé tkáně, takže je náchylná k infekcím a nemocem.
Jestliže je vodní živočich těžší než voda, část energie padne na zabránění klesnutí ke dnu. Pro
větší zvířata je tento problém palčivější než pro malá. Buď musí stále plavat nebo redukovat
hustotu. To lze:
1. Redukcí těžkých oporných struktur (tvořených uhličitany, fosforečnany, Ca).
2. Nahrazením těžkých iontů v tělních tekutinách (Mg, Ca a SO4) lehčími Na, Cl, nebo
dokonce H+ a NH4+) – např medůza Aurelia.
3. Odstraněním iontů bez náhrady (bezobratlí nepoužívají, ryby ano – dopad na pH).
4. Zvýšením množství lehkých látek – tuků a olejů.
5. Užitím plynových plováků jako je měchýř ryb.
Vznášení ve vodě – využívání vztlaku
Redukce těžkých struktur (uhličitany, fosforečnany Ca).
Plži, kteří se pohybují pelagicky (vznáší se), postrádají schránky. Podobně i láčkovci
(medúza) nemá CaCO3 skelet, charakteristický naopak pro usedlé formy jako jsou koráli.
Krab Callinectes nešel příliš daleko v redukci skeletu – musí stále plavat aby se
nepotopil.
Při redukci je ovšem velká nevýhoda ztráta
mechanické opory- Proto tolerovatelná spíše u
malých živočichů. Alternativou je vybudování
kostry z lehčích materiálů. Například chobotnice
nahradila CaCO3 kostru její příbuzné sépie lehčí
strukturou z chitinu (tzv. péro).
Nahrazením těžkých iontů (Mg, Ca a SO4) lehčími Na, Cl, nebo dokonce
H+ a NH4+) – např medůza Aurelia.
I velcí živočichové užívají náhradu těžších iontů lehčími.
Jako např. skupina hlubokomořských chobotnic
Cranchiidae. Tekutinou vyplněná coelomová dutina je
velmi velká a tvoří až 2/3 zvířete. Pokud je volně
otevřena, zvíře ztrácí svou vznášivost a klesá. Normálně
tedy vylučuje těžké SO4, Ca a Mg ionty a nahrazuje je
NH4. pH je pak kyselé – 5.2
Tuky a oleje – Mnoho planktonních organismů obsahuje tuky. Je to zásobárna energie, ale
také zajišťuje nadnášení. Planktonní rostliny raději používají tuk než škrob – ačkoliv ten je u
rostlin běžnější.
Plynové plováky
Toto řešení má ale nedostatky: záleží na tom, jestli je v měkkém nebo pevném obalu. Při
potápění se totiž smršťuje. Jak se zvíře potápí, ztrácí výtlak a může klesnout. Kromě toho je
těžké udržet plyn pod takovým tlakem proti difuzi. Při vynořování bez možnosti upouštění
plynu by se měchýř mnohonásobně rozepnul, což by mohlo pro zvíře být fatální.
Physalia měchýřovka portugalská - Svým vzhledem
připomíná příbuzné medúzy. Je to ale seskupení
stovek jednotlivých trubýšů. Žijí pod společným
zvonem, který je naplněný plynem a vznáší se na
hladině. Kolonii tvoří několik typů trubýšů, které plní
různé úlohy - některé loví kořist, jiní vytvářejí vajíčka.
Jed ve vláknech je podobný jedu kobry. Pro člověka
žahnutí nebezpečné jen výjimečně. Plave na hladině
moře a driftuje ve větru.
Physalia měchýřovka portugalská (portugalská galéra)
Tlak v plováku je stejný jako atmosférický, ale je složen z 90% z CO. O2 je
méně než na vzduchu, CO2 je zanedbatelně, dusík tvoří zbytek. Plyn je
produkován plynovou žlázou (podobně jako
ryby), která používá AK serin jako substrát
pro tvorbu CO.
http://www.rozhlas.cz/leonardo/priroda/_zprava/jak-sneci-prisli-k-bublinovym-raftum--961078
Také např. plž vorenka křehká (Jathina jathina)
Bubliny tvořené hlenem na spodku nohy – hlavou dolů.
Loví měchýřovky.
Rafty vorenek vznikly modifikací hmoty obalující vajíčka,
která postupně zachycovala čím dál víc vzduchu.
Pokud je plyn uzavřen v tuhé schránce, potíže se rozepínáním nejsou a živočich může
jezdit nahoru i dolů. Navíc slouží i jako skelet. To využívá sépie – skoro 1/10 objemu těla
je tvořena sépiovou kostí vyplněnou komůrkami s plynem, která nadnáší. Kost je
z CaCO3 a chitinu.
Jak regulovat difuzi plynů z vody do komůrek v různých
hloubkách když plynovou žlázu nemají? Vodu tlačící se
v hloubce vysaje ionty transportující epitel a plyn už
dodifunduje. Podobně i loděnka Nautilus plní komůrky
plynem pomocí vodního transportu a tak kompenzuje
tlakové rozdíly.
Vznášení ve vodě
Nautilus
Sepia
Vznášení ve vodě
Srovnání různých řešení
Hydroskelet tekutina, svaly +měkká stěna
Pohyb žížaly. Tělo je rozděleno septy na kompartmenty. Díky tomu jsou části těla
nezávislé, což velmi napomáhá lokomoci. Při zranění bez sept (Arenicola, pískovník,
Polychaeta) je pohyb nemožný. Naproti tomu i rozpůlená žížala se dobře pohybuje.
Hydroskelet tekutina+měkká stěna
Arenicola
Hydroskelet tekutina + tuhá stěna
Pavouci nemají extenzory. Rozevření se dá dosáhnout buď
pružným pantem – jako mají lastury nebo hydraulickým
tlakem. Když svěrač lastury relaxuje, lastura se otevírá. Ale
utržená noha pavouka nedělá nic. Ztratí-li pavouk při zranění
tlak, není schopen pohybu.
Tlak v noze je až 400 Torrů.
Svíravé pojivo.
Pojivová tkáň jako jsou šlachy a vazy má zpravidla pasivní vlastnosti, které se nemění. Ale u
ostnokožců jsou unikátní kolagenní pojivová vlákna, která mají variabilní tuhost, která je pod
nervovou kontrolou. Když je zvíře vyrušeno, stane se pojivo velmi tuhým. Spoje mezi
kosterními elementy se stanou imobilní. Je to podobně jako u mlžů uzavírajících lastury bez
vynaložení energie. Při doteku na ježovku se ostny vztyčí a zůstanou tuhé.
Pohyb v buňce je možný díky
cytoskeletu: motorům a kolejnicím.
http://sparkleberrysprings.com/innerlifeofcell.html
Motorové proteiny
Myosinové hlavy mají dvě
vazebná místa. Jedno pro
ATP s ATPázovou aktivitou,
druhé pro aktin.
Stavba myosinové fibrily
http://en.wikipedia.org/wiki/Cytoskeleton
Pohyb celých buněk díky
cytoskeletu
Pohyb svalů díky uspořádané stažlivosti
spolupracujících buněk.
Svaly
Svaly jsou biologické stroje, které konvertují
chemickou energii na mechanickou práci a
teplo.
Univerzální mechanismus stahu
Rozdělení: hladká (vnitřní orgány) a žíhaná
svalovina (lokomoce) u bezobratlých neplatí
Hmyz má pouze žíhanou
Měkkýši pouze hladkou
Stavba myofibrily
žíhaného svalu
Žíhaná svalovina - stimulace
Od elektrického stimulu po pohyb
cytoskeletu
Ca spouští interakci myosinu s
aktinem
Vápník iniciuje setkání Myosinu s
Aktinem
Hladká svalovina - kontrakce
Řízení stahu je opět přes Ca, ale jinak:
Metabotropně i ionotropně.
Ca-kalmodulinový komplex potom aktivuje MLCK
(myosin light chain kinase).
MLCK fosforyluje myosinovou hlavičku, což vede k
hydrolýze ATP a spustí se její navázání na aktin a
stah.
Citlivé na hormony i mediátory. Avšak různě podle
typu receptorů.
Hladká svalovina - kontrakce
Podněty: depolarizace, transmitter,
hormony, mechanické natažení
T-tubuly
Tracheola
Fibrila
Mitochondrie
Sarkoplazma-
tické
retikulumAxon
Jádro
Gliová b.
Sval hmyzu – tracheola zasahující do nitra vlákna
Jak předkové hmyzu opustili vodní prostředí, bylo pro ně nezbytné vyvinout prostředky pro pohyb
na suchu. Investice do pohybového aparátu mohou být velmi velké. Letové svaly u některých
druhů mohou představovat až 65% váhy těla. Svalové výkony hmyzu jsou udivující (skok,
nosnost) takže by se mohlo zdát, že jsou jinak konstruovány. Nejsou, jsou v podstatě shodné.
Relativní síly je dána allometrií. Snad jen počet svalů u některých druhů hmyzu převyšuje
člověka.
Hmyz má dva hlavní typy svalů: viscerální a skeletální. Viscerální obklopují vnitřní orgány, ale
nepřipojují se k tělní stěně. Skeletální jsou ukotveny do exoskeletu. Hmyz nemá hladkou
svalovinu, a tak v obou případech jde o svalovinu příčně pruhovanou, která však může být z
histologického hlediska dosti
odlišně utvářena.
Tonofibrily skeletálních svalů
Musejí zespodu projít epidermis až ke kutikule.
(a) tonofibrily procházející epidermis od svalu ke kutikule; b) úpon svalu u dospělého brouka
Chrysobothrus femorata (Coleoptera: Buprestidae); c) mnohobuněčný apodém se svalem
připojeným k jedné z jeho nitkovitých kutikulárních "šlach" nebo apofýz.
Elasticita kutikuly
Kutikula bohatá na resilin je pružná a může fungovat jako akumulátor energie. Malý
sval nemůže vyvinout takovou relativní rychlost jako sval velký a dosáhnout
stejného zrychlení. Může ale energii uložit do napnuté kutikuly a pak vystřelit. Jak
z praku, jak lusknutí prstů nebo šprtnutí prsty. Blecha startuje rychlostí 2000ms-2,
což je zrychlení 200g. Jedině resilin ji může takto katapultovat. Podobně kovařík –
prohnutím těla dosahuje zrychlení 400g.
Velká část energie, která byla nutná pro pohyb křídel shora dolů je uchována v
napětí pružných stěn hrudníku a je znovu využita při pohybu křídla zdola nahoru.
Svaly členovců – různý poměr Aktin / Myosin
U hmyzu se dělí se na synchronní a
asynchronní.
Synchronní: rychlá a pomalá svalová vlákna.
Rychlá (prolet) mají kratší sarkomery, více
sarkoplazmatického retikula, a poměr aktinu a
myosinu 3:1. Inervovány excitačními rychlými
neurony, na synapsi vyléváno velké množství
mediátoru.
Pomalé (pro stání) 12:1 aktin/myosin. Málo sar.
retikula. Vápník zůstává déle a mají pomalejší
relaxaci. Často inervovány pomalými neurony.
Nejen různé svaly, ale různá inervace k jednomu svalu bezobratlých - 3 typy neuronů
Excitační: pomalé a rychlé, ale i Inhibiční
Sval obratlovců je inervován mnoha neurony, každý axon jde k malé skupině vláken. Korýši naopak
málo neuronů, ale multiterminální inervace. Hmyzí svalová membrána, v
kontrastu se svalovou membránou
obratlovců, nemá schopnost
propagovat akční potenciály, a tak
potřebuje pro aktivaci celého svalu
synapsi na každých 20-80um.
Vedle toho jsou excitační
(rychlé a pomalé) a inhibiční vlákna.
Inhibiční u obratlovců nejsou.
Inhibice se u obratlovců odehrává na
úrovni motoneuronů a ne na úrovni
svalu. Celkově je axonů bezobratlých
vedoucích od motoneuronů ke svalu
málo – na rozdíl od obratlovců.
Až axony se větví k mnoha svalovým vláknům. Sval se tak chová jako jednotka. Gradace stahu je
proto dána balancováním mezi excitačními a inhibičními impulzy. Trojí inervací je umožněna široká
škála odstupňování stahu.
Mnohočetná inervace svalů členovců
Rychlý (fázický) a pomalý (tonický) excitační axon
Chování svalů závisí na tom, kolik pomalých a
rychlých synapsí mají a v jakém poměru
Transmittery a myotropní látky:
L-glutamát aktivační (pomalé i rychlé), GABA
inhibiční.
Některé skeletální svaly mohou být inervovány
neurony samostatného NS (DUM dorsal unpaired
medial), které uvolňují octopamin, který je
schopen modulovat účinky jiných mediátorů. U
saranče zvyšuje výkon svalů po začátku letu a
stimuluje adipokinetický h. , který také mobilizuje
lipidy.
Myotropní peptidy: jak skeletální tak viscerální
svaly mohou být modulovány myotropními
neuropeptidy. Proctolin, kardioakcelerační peptid,
myokininy, tachykininy.
Pflüger, H. J., & Duch, C. (2011). Dynamic neural control of insect muscle metabolism related to motor behavior. Physiology, 26(4), 293-303.
Typy žíhané svaloviny.
1. svazky fibril s málo zřetelným
žíháním obklopených cytoplasmou
- vlákno osové 2. podobná svalovým
vláknům obratlovců s velmi zřetelným
žíháním a s rozptýlenými nebo
periferně uloženými jádry - vlákno
disperzní 3. mohou mít svalová
vlákna tvar trubičky u nichž jádra
tvoří axiální řetězec po délce vlákna
jeho středem - trubicovitá svalová
vlákna 4. zvláštní vláknitá (fibrilární)
svalová vlákna, v létacích
(„nepřímých“, asynchronních) svalech
Hymenopter a Dipter. Každé obrovské
„vlákno“ tohoto typu je složeno ze
svazku velmi hrubých fibril (nebo
sarkostylů) o tloušťce 2.5-3µ s řadami
velkých mitochondrií (nebo sarkozómů) ležícími mezi nimi. Na rozdíl od ostatních
hmyzích svalů, které jsou bílé, jsou létací svaly nažloutlé nebo červené, protože
obsahují značné množství cytochromu.
Osové Disperzní Trubicovité Fibrilární (asynchronní)
Jádra
Sarkozómy
Typy lokomoce: Stání, chůze, lezení, let
Let se u živočichů vyvinul nezávisle alespoň 4x: u hmyzu, plazů, ptáků a savců. Zdvih a tah jsou
dvě komponenty síly. Jedna drží ve vzduchu, druhá žene vpřed.
Letový metabolismus: mimořádné množství energie – Malé Reynoldsovo číslo malých organismů
a neúčinnost konverze energie limitují výkon. Letové svaly musí být vysoce výkonné a přitom
pracovat s vysokou frekvencí. To je také ve fyziologii rozpor – známe rychlé anaerobní, které ale
nemohou pracovat stále a ne s vysokou frekvencí.
Možná řešení: Jeden faktor, který zvyšuje rychlost je teplota. Zvýšení tělesné teploty ze 30 na
40°C vede k 2,2x zvýšení syntézy ATP. Tomu odpovídá vyšší tělesná teplota ptáků než savců.
Hmyz se musí pro let zahřát. Také rychleji pracují Ca pumpy, které jsou nutné pro Ca pulzy.
Ptáci a hmyz mají až 2x větší vnitřní plochu mitochondrií než savci. Tak mitochondrie konzumují
místo 4-5 mlO2/cm3min 7-10 mlO2/cm3min.
Hmyzí svaly pracují kompletně aerobně, avšak jen 10% chemické energie je konvertováno na
mechanickou, zbytek uniká jako teplo. Zásoby energie z různých zdrojů: nejlépe uvnitř svalu
samotného. ATP uvnitř svalu stačí na pár sekund letu. Arginin fosfát pro rychlou regeneraci.
Také malá množství prolinu, glykogenu, triacylglycerolu. Potom čerpají z hemolymfy,
trehalóza ve vysoké koncentraci pro ranou fázi letu. Také diacylglycerol a prolin v hemolymfě.
Jsou mobilizovány z tukového tělesa.
Šváb: Alternující tripodní
krok pro pomalou chůzi.
Při běhu se počet kontaktů
se zemí změní.
Stání (noha nese váhu) se
střídá se švihem.
Koordinace dávek
vzruchů.
Jde o periferní řízení oscilací nebo
centrální řízení?
Interakce nervových obvodů v různých oblastech CNS
hmyzu.
V hrudních gangliích lokální generátory rytmů generují
základní pohyby nohou. Reflexy také zodpovídají za změny
v síle motorické aktivity ve vhodných okamžicích, například
při chůzi do svahu nebo ze svahu nebo po úpravě postoje.
Když se však hmyz přiblíží k předmětu, který je příliš velký
na to, aby jej bylo možné překonat jednoduchými reflexními
sekvencemi, vyhodnotí to senzory na hlavě a výsledné
informace jsou integrovány do mozku (např. CC).
Sestupné povely do hrudních ganglií mohou usměrnit pohyb
nohou změnou reflexů.
Hmyz má obojí: lokální reflexní obvody, které mohou rychle
upravit pohyb podle potřeby, ale má také sofistikovaný
mozek, který dokáže přijímat velké množství dat z množství
senzorů umístěných na hlavě a následně tyto informace
využít.
Skok:
Energie uložená do napětí resilinových vláken.
Sval jako spoušť, která uvolní kutikulární západku.
Let
Většina hmyzu má 2 páry křídel. Ty jsou původně
podobné, později se liší a dvoukřídlost je
pokročilým znakem.
Křídla
Přední a zadní pár
bývá fázově posunutý
a má i jinou amplitudu.
Neurální řízení letu
Letové oscilátory zahrnují mnoho
zpětných vazeb a inhibičních interneuronů
Přímé svaly
Tzv. přímé letové svaly se přímo
uchycují na křídla u kloubů. Buď
dávají křídlu hlavní sílu anebo řídí
jeho rotaci, deformaci, náklon atd.
Nepřímá inervace u asynchronních letových svalů
Během letu švába, vážek, motýlů a pod. je frekvence pohybů křídel
stejná jako frekvence změn elektrického potenciálu. Každá kontrakce
svalů při pohybu křídel je tedy vybavována nervovým vzruchem.
Synchronní svaly se mohou stahovat do 100Hz. U jiných druhů
hmyzu (Diptera, Hymentoptera) mají však svalové kontrakce
mnohem vyšší frekvenci (100-200Hz) než jakou mají změny
elektrického potenciálu. Mají tzv asynchronní svaly. ¾ známých
druhů hmyzu je používá pro let.
Předpokládá se, že nervové vzruchy o poměrně nízké frekvenci
přicházejí prostřednictvím nervů ke svalovým vláknům, mají v tomto
případě za úkol pouze uvést létací svaly (fibrilární svaly) do aktivního
stavu. V tomto stavu jsou pak fibrilární svalová vlákna schopna velmi
rychlých oscilačních kontrakcí. Zvláštním mechanismem je
umožněno náhlé uvolnění kontrahovaného svalu, což má za
následek okamžitý přechod do stavu klidu a relaxaci. V témže
okamžiku se však natahuje jiný, antagonistický sval, a to zpětně
vyvolá novou kontrakci uvolněného svalu atd.
Fibrilární (asynchronní)
Sarkozómy
Nepřímá inervace u asynchronních
letových svalů
Frekvence úderů křídel mnoha druhů hmyzu
dosahuje hodnot stovek maximálně až tisíc Hz
(Bombus 100-200, Apis 250, Culex 300,
Musca 150-220, Drosophila potřebuje k vzletu
240 úderů za sekundu).
Calliphora odpovídá frekvenci křídel 120Hz
pouze nízká frekvence vzruchů nervů: kolem
3Hz. Rezonanční aparát celé hrudi, která se
předozadně deformuje, určuje frekvenci.
Vypreparovaný létací sval fibrilárního typu se
za izotonických podmínek chová jako každý
jiný příčně pruhovaný sval, t.j. reaguje na
jednotlivé podněty izometrickou kontrakcí,
která je delší než doba úderu křídel. Při
zvyšování frekvence podnětů pak dochází již
poměrně brzy k hladkému tetanu (u Bombus
40-60Hz).
Asynchronní svaly
Klikový mechanismus přepíná křídla mezi dvěma
stabilními pozicemi.
Silové svaly odděleny od těch, které jemně regulují
parametry pohybu křídel a letu, U Calliphora
existuje mimo letový motor ještě 17 párů svalů,
které mohou ovlivňovat amplitudu, frekvenci a úhel
záběru křídel.
Šetří se prostor svalu, protože mají menší
sarkoplasmatické retikulum. Např. u zvuk
produkujících synchronních svalů cikády zabírá SR
34%, u asynchronních pouze 4%.
Není potřeba tolik mitochondrií, které by zásobovaly
energií pumpy recyklující Ca zpět do retikula. Tím
se do svalových vláken vejde větší počet myofibril.
Asynchronní svaly
Různé kombinace
Rotace křídla mouchy
Křídlo se překlápí spodní stranou nahoru.
Rotace křídla mouchy
Rotace zvyšuje
dopředný tah
Vztlak křídla a proudnice
Vznášení
Vážky mají přední a
zadní křídla v antifázi.
Jiný hmyz rotuje křídly
a vytváří vztlak bez
tahu
Vznášení
Vznášení
vztlak – vzestupná síla působí při
pohybu křídla před i vzad. Horizontální
vektor se střídá, takže zvíře stojí ve
vzduchu.
Letový generátor
Vzestupné vstupy z
proprioreceptorů z periferie
mění centrálně generované
sekvence.
Elevace střídá depresi,
zpomalí se po přetětí
aferentace (vzestupného
vlákna).
Propriorecepce v křídelním
kloubu
Tegula - malá ploška kutikuly
(sklerit) která měří napětí
kutikuly při pohybu křídel.
Receptory napětí měří
pohyby a pozici křídel a
ovlivňují frekvenci.
Propriorecepce v křídelním
kloubu
Receptory tahu jsou aktivní v
horní pozici křídla. Inhibují
neurony elevátorů a aktivují
depresory.
Tegula naopak.
Kontrola letu
Zátěž křídel, rychlost větru, směr větru, turbulence a další mechanické parametry jsou
integrovány s gravitací a vizuální informací.
Video haltery dvoukřídlých
Haltery
Umělý horizont, gyroskop, ale i
akcelerometr.
Jsou to modifikovaná zadní křídla.
Haltery
Informace z halter jde přímo na
neurony v hrudi (v gangliu), které řídí
pohyb křídel.
Propojení zraku, pohybu křídel a
halter
Zrakové stimuly z oka aktivují svaly
halter. Pohyb halter dráždí jejich sensily,
což má vliv na motorické neurony svalů.
VIDEO