Systém a fylogeneze hub
(pro pokročilé)
Díl třetí: Dikarya
– Ascomycota: Taphrinomycotina, Saccharomycotina, Pezizomycotina (charakteristika pododdělení).

DIKARYA
představují vrcholovou skupinu vývojového stromu hub – jednobuněčné i vláknité typy bez bičíkatých
stadií, jejichž jednotícím znakem je dikaryotická fáze v životním cyklu: Ascomycota a Basidiomycota
ASCOMYCOTA – HOUBY VŘECKATÉ
Charakteristika skupiny (oddělení) Ascomycota:
•  vegetativní stélka – přehrádkované mycelium (u kvasinek i jednotlivé buňky, příp. pučivé
pseudomycelium), které je zpravidla haploidní (výjimky: diploidní mycelium – čeleď Protomycetaceae,
dikaryotické mycelium – Taphrinaceae)
– přehrádky mají ve středu jednoduchý pór (výjimečně chybí)
– buněčná stěna je tvořena zejména chitinem nebo různými typy glukanů
•  výtrusy vznikají ve vřecku (ascus); vřecka bývají různého tvaru (válcovitá, vřetenovitá,
kyjovitá i kulovitá) a s různou dobou trvání u různých hub
– zralé vřecko je diploidní (obvykle je jedinou diploidní buňkou v životním cyklu) a představuje
meiosporangium (meioza probíhá při vzniku spor)
– spory se tvoří endogenně, obvykle v počtu 8 v jednom vřecku – po meioze ještě 1 mitóza (nebo i
další mitózy a pak 16, 32 i více spor, extrém přes tisíc)

•  při pohlavním procesu dochází ke vzniku dikaryotických hyf v plodnicích (askomatech) => v
koncových buňkách tzv. askogenních hyf probíhá karyogamie a vznik vřecek
– u jednodušších hub mohou vřecka vznikat přeměnou jednotlivých buněk
•  u mnoha zástupců se však vřecka a askospory za normálních podmínek vůbec netvoří a houba žije
jen v imperfektním stadiu (anamorfa)
– nepohlavní rozmnožování je zajištěno tvorbou konidií (mitospor s exogenním vznikem), které se
tvoří thalicky (fragmentací stélky na jednotlivé buňky) nebo blasticky (pučením z jednotlivých
buněk, buněk hyf nebo koncových buněk konidioforů)
•  nejpočetnější skupina hub (cca 50–60 % známých taxonů)
– zahrnuje i většinu známých lichenizovaných hub a taktéž většinu známých imperfektních hub
(skupina Deuteromycota)
– z ekologického hlediska jsou mezi vřeckatými houbami saprotrofové, parazité (zejména cévnatých
rostlin) i houby žijící v některém typu symbiózy (zmíněný lichenismus, v menší míře mykorhiza,
mnoho zástupců roste endofyticky)

Molecular phylogenetic analyses of nuclear and mitochondrial ribosomal RNA genes and protein coding
genes support a monophyletic Ascomycota (Lutzoni et al 2004, James et al 2006, Spatafora et al
2006). Early diverging lineages of Ascomycota have been classified in Taphrinomycotina (Eriksson
2004; =Archiascomycetes Nishida and Sugiyama 1994). Due to the lack of strong support for the
monophly of Taphrinomycotina (Nishida and Sugiyama 1994) and the paraphyletic resolution of these
taxa in some analyses (Lutzoni et al 2004), Taphrinamycotina is not recognized in some
classifications (Ericksson 2005).  More recent analyses, however, that included multiple protein
coding genes and RNA genes recovered a monophyletic Taphrinomycotina with greater support (James et
al 2006, Liu et al 2006, Spatafora et al 2006).
The Taphrinomycotina includes yeast species (Pneumocystis, Schizosaccharomyces), dimorphic taxa
(Taphrina spp.) and a filamentous sporocarp producing genus (Neolecta). The placement of Neolecta
among the basal lineages of the Ascomycota is surprising because of the presence of an ascoma,
a feature not found in the other basal lineages or in any Saccharomycotina (Landvik et al. 1992).
However, there is no reason that the Saccharomycotina could not have lost ascomata as hyphal growth
became suppressed in favor of yeasts. The Saccharomycotina form a well-supported monophyletic
taxon, as do the Pezizomycotina (Gargas et al. 1995, Lutzoni et al 2004, Spatafora et al 2006).
Asexual fungi sharing morphological or molecular characters of sexual Ascomycota are classified in
the Ascomycota and its subtaxa; examples include Candida albicans (Saccharomycotina,
Saccharomycetes) and Penicillium chrysogenum (Pezizomycotina, Eurotiomycetes).
By comparing nucleic acid sequences from 50 genes, the timing of Ascomycota evolution has been
estimated, although results produced a wide geological time span depending on calibrations points
used (Taylor and Berbee 2006).  The Taphrinomycotina, Saccharomycotina and Pezizomycotina were
likely established in the early Devonian, a bit more than 400 million years ago (mya).  Some
estimates, however, suggest a much earlier Ascomycota origin of ca. 1000 mya (Hedges et al 2001,
Taylor and Berbee 2006). Fossils of early Ascomycota are not easy to recognize and the utility of
some of them as exemplars of extant lineages is problematical (e.g., Paleopyrenomycites devonicus
as a fossil Sordariomycetes). Thus, we still rely on generally accepted fossil dates external to
Fungi (e.g., dicot-monocot split) for potentially more robust calibration points.
http://tolweb.org/Ascomycota

Classification of Ascomycota
Periodic outlines of the Ascomycota have been issued since 1982, with notes in the journal Systema
Ascomycetum which was devoted to this project, and later by Lumbsch & Huhndorf (2010) who accepted
three subphyla: Pezizomycotina with eleven classes, the Saccharomycotina with one class, and
Taphrinomycotina with four classes. The taxonomy of the phylum has been rapidly updated over the
last few years (Hyde et al. 2013, 2017, 2020, Jaklitsch et al. 2016a, Ekanayaka et al. 2017,
Hongsanan et al. 2017, Liu et al. 2017).
Recently, two studies were published on the classification of Leotiomycetes. These are Ekanayaka et
al. (2019) based on a five-locus phylogeny, Johnston et al. (2019) based on genomic-scale and
15-gene phylogenies. We provide two outlines; i) based on Johnston et al. 1067 (2019), Karakehian
et al (2019) and Quijada et al. (2020); and ii) based on Ekanayaka et al. (2019). These
classifications are placed in the general outline and discussion, respectively.
Moreover, the concept of One fungus-One name, which ended the use of different names for morphs of
the same fungus in July 2011, has resulted in several name changes in pleomorphic genera.
Wijayawardene et al. (2018a) provided an updated outline of Ascomycota with three subphyla -
Pezizomycotina (including the 13 classes Arthoniomycetes, Coniocybomycetes, Dothideomycetes,
Eurotiomycetes, Geoglossomycetes, Laboulbeniomycetes, Lecanoromycetes, Leotiomycetes,
Lichinomycetes, Orbiliomycetes, Pezizomycetes, Sordariomycetes, Xylonomycetes and
Xylobotryomycetes), Saccharomycotina (with only class Saccharomycetes) and Taphrinomycotina (with
five classes Archaeorhizomycetes, Neolectomycetes, Pneumocystidomycetes, Schizosaccharomycetes and
Taphrinomycetes).        Wijayawardene et al. (2020):
 Outline of Fungi and fungus-like taxa. – Mycosphere 11(1): 1060–1456.
DOI: https://doi.org/10.5943/mycosphere/11/1/8

TAPHRINOMYCOTINA
pravděpodobně parafyletická skupina (zahrnující zbytky heterogenní umělé skupiny Hemiascomycetes po
odštěpení pravých kvasinek), již sjednocují pouze molekulární charakteristiky, stojí na bázi
vývojového stromu vřeckatých hub
– povětšinou primitivní, morfologicky jednoduché organismy
– mycelium redukované (jednotlivé buňky, pučivé pseudomycelium) nebo vláknité (a pak diploidní nebo
dikaryotické), Voroninova tělíska chybí
– v buněčné stěně chitin buď zcela chybí, nebo přítomen jen ve stopách
– nepohlavní rozmnožování: pučení, tvorba blastospor
– pohlavní rozmnožování: somatogamie (hologamie i hyfogamie), vzácně jiné typy (gametangiogamie,
gametogamie)
– chybí plodnice (výjimku představuje rod Neolecta), vřecka nevznikají z asko-genních buněk
a nemají otevírací aparát
Ascomycota
zástupci jsou hlavně saprotrofové půdní nebo epifytičtí / epizoičtí (někteří žijí v trávicím
traktu), někteří parazité rostlin

– nově vymezený taxon, fylogeneticky umístěný do skupiny Taphrinomycotina (dříve známý pod
označením “SCG1”, resp. “Soil Clone Group 1”)
– představují zřejmě starobylou skupinu půdních hub; jsou známé z tundrových oblastí Skandinávie a
Severní Ameriky, ale mohou mít širokou ekologickou amplitudu
archaeorhizomyces-finlayi
– ačkoli v půdě tvoří asociace s kořeny rostlin (dřeviny jehličnaté i listnaté, též Ericaceae),
zřejmě se nejedná o obligátní parazity nebo ektomykorhizní houby, neboť jsou schopné i růstu v
kultuře na umělých půdách (schopné využít jako zdroj uhlíku různé cukry, glukózu i celulózu); spíše
je předpokládána koexistence s jinými houbami v půdě
– taxon aktuálně zahrnuje jediný známý rod Archaeorhizomyces, ale na základě molekulárně
ekologických dat (environmental sequencing data) tyto houby mohou mít významný podíl v celém
společenstvu půdních hub a předpokládá se postupné objevování dalších druhů
ARCHAEORHIZOMYCETES   (http://www.sciencedaily.com/releases/2011/08/110811142823.htm)
Archaeorhizomyces finlayi, hyfy a chlamydospory.
SEM: Anna Rosling & Karelyn Cruz Martinez; odkaz na zdroj viz v záhlaví stránky.

NEOLECTOMYCETES
– jediný řád s jedinou čeledí a jediným
rodem Neolecta – na pohled normální
vřeckaté houby, vytvářejí stopkatá apo-
thecia vzhledu zástupců řádu Helotiales
– přehrádkované mycelium s vícejader-
nými buňkami, u sept jsou přítomna Voroninova tělíska
– kyjovitá vřecka vznikají typickým způsobem: dvojjaderné buňky => karyogamie => meioza + 1
synchronní mitóza => 8 spor s tenkými amyloidními stěnami
– vrchol vřecka je uťatý, jemně ztlustlý s širokou apikální štěrbinou
– mezi vřecky nejsou parafýzy, spory jsou z vřecek aktivně vystřelovány
– saprotrofní houby, nalézané ve vlhkých lesích různého složení
– záhadný a fylogeneticky významný rod, podporuje teorie o vzniku vřeckatých hub z vláknitých
zástupců s plodnicemi (kvasinkovitá stadia jsou považována za sekundárně redukovaná)
– separaci této třídy od vlastních vřeckatých hub (bývalá třída /Eu-/Ascomycetes, aktuálně odpovídá
pododd. Pezizomycotina) má na svědomí společný cluster s taphrinami při molekulární analýze
– není vyloučeno že jde o bazální skupinu jednoho z následujících pododdělení
http://www.uoguelph.ca/~gbarron/SAC%20FUNGI/neolecta.htm
Neolecta vitellina

PNEUMOCYSTIDOMYCETES
původně jediný druh Pneumocystis carinii, dnes soubor blízce příbuzných druhů
– houby kvasinkovitého charakteru,
tenkostěnné vegetativní buňky žijí
na povrchu plicního epitelu savců
– množení prostým dělením buněk
http://pathmicro.med.sc.edu/parasitology/Pneumocystis-lc.gif
– pohlavní proces: při konjugaci (fúze dvou vegetativních buněk, plasmogamie i karyogamie) dochází
ke vzniku cysty, v níž vzniká 4-8 dceřinných buněk (meiotické dělení + může dojít k jedné
navazující mitóze) => primitivní vřecka, obsahující askospory => prasknutí stěny umožní uvolnění
spor
– obligátní parazité; při imunitním selhání (u člověka typicky v případě AIDS; člověka napadá druh
Pneumocystis jirovecii) dojde k přemnožení a vzniku pneumocystózy – zánětu plic (až smrtelnému)

SCHIZOSACCHAROMYCETES   („fission yeasts“)
přes morfologickou a ekologickou podobnost s kvasinkami stojí tyto houby nejblíže předchozí třídě;
někteří autoři je i spojují do tř. Pneumocystidomycetes, a spolu s Taphrinomycetes je považují za
skupinu na pomezí (řekněme v místě "větvení vývojového stromu") mezi vřeckatými a stopkovýtrusnými
h.
– jednobuněčné houby, morfologicky podobné zástupcům řádu Saccharomycetales (ale liší se složením
buněčné stěny nebo způsobem tvorby dceřiných buněk)
– vláknitá stadia chybí, vegetativní buňky válcovité; vegetativní rozmnožování: schizotomie (rozpad
buněk na 2-4-8 dceřiných)
– životní cyklus je haplobiotický; pohlavním procesem je prostá hologamie – splynutí dvou
vegetativních buněk, po karyogamii následuje meiotické dělení a případně ještě synchronní mitóza =>
buňka se stává vřeckem s 4–8 sporami (hyalinní nebo pigmentované, amyloidní)
spombe-anim
http://www.umassmed.edu
/faculty/show.cfm?start=Figures&faculty=213
http://www.mapageweb.umontreal.ca/rokeach
/index-en.html
– saprotrofové, v přírodě mají jako zdroj živin cukerné exudáty rostlin; v anaerob-ních podmínkách
jsou schopné fermentace (shodný znak s kvasinkami)
– jeden rod, několik druhů; nejznámější je Schizosaccharomyces pombe – užívaný k výrobě "afrického
piva" z prosa, biotechnologické produkci citrulinu

čeleď Protomycetaceae
– intercelulární přehrádkované mnohojaderné diploidní mycelium
– tvorba přezimujících askogenních buněk (chlamydospor) s dvouvrstevnou stěnou => po přezimování
praská vnější exospor, vyhřezne meiosporangium; meioza => čtveřice jader vzniklých dělením
jednotlivých jader představují "bezblanné vřecko", celý útvar se nazývá synaskus (ve stěně synasku
i celulóza!)
Protomyces macrosporus - parazit miříkovitých (hlavně Aegopodium podagraria)
na obrázku: a – zduřeniny na listu, b – průřez zduřeninou s askogenními b.,
c – askogenní buňka, d – uvolnění vřecka, e – askospory
AS2045
TAPHRINOMYCETES
řád Taphrinales
– buněčná stěna bez chitinu
– enteroblastická konidiogeneze (výjimka v rámci Taphrinomycotina)
dvě skupiny navzájem nepodobných organismů dříve oddělovány jako dva řády, leč podle současných
poznatků jim náleží pouze úroveň čeledí v rámci jediného řádu

čeleď Taphrinaceae
– specializovaní obligátní parazité dřevin (několik čeledí dvouděložných)
– ze spor pučí haploidní buňky, posléze se tvoří dikaryotické parazit. mycelium
– kvasinkovité buňky či pučivé pseudomycelium žije saprotrofně na povrchu budoucího hostitele => z
těchto buněk mohou pučet blastospory
=> kopulací blastospor (nebo párováním jader pseudomycelia) vzniká dikaryo-tické mycelium
infikující pletivo hostitele, vytváří pod povrchem hostitele asko-genní buňky („chlamydospory“) =>
karyogamie => zygota, prorážející kutikulu
2n fáze: mitóza => vznik 2 buněk; tzv. bazální buňka degeneruje, horní se mění ve vřecko s obvykle
8 sporami (viz obr. a foto vlevo), otevírá se štěrbinou
spory mohou začít pučet
                   už ve vřecku
AS2047

Taphrina deformans (kadeřavka broskvoňová) způsobuje kadeřavost listů broskvoní (zavlečena z Číny,
dnes všude, kde se pěstují broskve)
http://plante-doktor.dk/heksekoste.htm
T. betulina - v pletivech pupenů břízy, způsobují zmnožení větví a tvorbu čarověníků
T. pruni (k. švestková, puchýřnatec slívový) plody švestek mění na tzv. bouchoře (puchry,
zpotvořené plody, křivačky, kohoutky)

SACCHAROMYCOTINA   [1 třída SACCHAROMYCETES]
veget. fáze – jednotlivé buňky nebo pučivé pseudomycelium
– vzácně přehrádkované hyfy, v septech mnoho mikroporů
– chitin v bun. stěně jen někdy, stopové množství (kolem jizev po pučení buněk), převažují glukany
a mannany
převažuje nepohlavní rozmnožování – holoblastické pučení, tvorba blastospor
pohlavní rozmnožování: somatogamie – splynutí dvou haploidních buněk, případně haploidních jader v
buňce (vzácně gametangiogamie či gametogamie)
– diploidní buňka prodělá meiotické dělení, v některých případech ještě jednu synchronní mitózu =>
buňka se stává jednoduchým vřeckem s 4–8 sporami
– životní cyklus haplobiotický, haplo-diplobiotický (izomorfická rodozměna) nebo i diplobiotický
– holozygotní druhy: vřecko vzniká přeměnou zygoty
– exozygotní druhy: vřecko se zakládá jako výrůstek na zygotě
převážně saprotrofové, fermentace cukrů (rozklad na etanol a CO2) a syntéza organických látek (=>
využití v biotechnologii); někteří mohou být i parazité živočichů (Candida – tenká hranice mezi
neškodnou symbiózou a parazitismem)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2019.GIF

třída Saccharomycetes zahrnuje primárně kvasinkovité (netvořící vláknitou stélku) houby, které
nespadly do některé z tříd pododdělení Taphrinomycotina
! pozor - kvasinky v širším smyslu nezahrnují jen zástupce této třídy !
• kvasinkovitá stadia (dimorfickou stélku) mají kromě pododd. Taphrinomycotina i zástupci odd.
Zygomycota, Basidiomycota a ostatní skupiny odd. Ascomycota
• kromě toho známe i asporogenní kvasinky, řazené do pomocného oddělení Deuteromycota (pomocná
třída Blastomycetes)
Members of the subphylum Saccharomycotina constitute a monophyletic group of ascomycetes that are
well defined by ultrastructural and DNA characteristics. Saccharomycotina have been well
established in numerous studies of ascomycetes as the sister group to Pezizomycotina. The basal
ascomycete group, Taphrinomycotina, is the sister to Saccharomycotina and Pezizomycotina. Although
members of Saccharomycotina were considered to be primitive by some early mycologists, they are
best viewed as a highly divergent group from the sister taxon. The subphylum contains a single
class and order (Saccharomycetes and Saccharomycetales).
Early yeast classification involved the defining of a monophyletic group in the absence of DNA
analysis. The classification of yeasts as a monophyletic group meant removing the basidiomycetes
following the discovery of clamps and basidiospores in some species (Kurtzman and Fell 1998).
Several physiological characters also were useful. DNA sequence analysis allowed the transfer of
yeast forms now placed in Taphrinomycotina (e.g., Neolecta, Schizosaccharomyces) and Pezizomycotina
(e.g., Symbiotaphrina, yeast-like symbionts of plant hoppers) to their correct phylogenetic
position.            http://tolweb.org/Ascomycota

Saccharomyces cerevisiae (k. pivní) - výr. piva, vína, droždí; haplodiplobiotický cyklus, v kultuře
pohromadě haploidní i diploidní buňky (ve šlechtěných kulturách diploidní buňky)
          Saccharomycodes ludwigii           - bipolární pučení,                diplobiont
(askospory           kopulují ještě ve vřecku)
biopact.com/2006_ 06_15_archive.html.
http://www.life.uiuc.edu/ib/471/lectures/371_day17/Lecture17_gallery/pages/S.%20octosporus%202A.htm
www.rci.rutgers.edu/~microlab/applied%20micro/schedulelinks/dipodascus.htm
Dipodascus - vláknité mycelium nejč. v mízotoku dřevin, anizogametangiogamie mnohojaderná
gametangia jako postranní výrůstky mycelia, po kopulaci ihned R! (haplobiont), vznik polysporických
vakovitých vřecek (obr.: b – vřecko, d – spora)
Endomyces - myceliální rod, tvorba arthrospor, rozpad mycelia na úseky
AS2039 puceni_kvasinky

PEZIZOMYCOTINA   [dříve třída Ascomycetes, "pravé" vřeckaté houby]
– tvorba plodnic - askomat (askokarpů)
– přítomna pravá dikaryotická fáze: askogenní hyfy, na nich se tvoří vřecka
•  vegetativní stélku tvoří vláknité, větvené, přehrádkované mycelium
– přehrádky vrůstají centripetálně, uprostřed zůstává jednoduchý pór (umožňuje přechod plazmy,
organel i jader) s možností uzavření (souvisí s přítomností Voroninových tělísek, v některých
případech bývají póry spíš trvale uzavřeny)
•  v plodnicích, sklerociích a stromatech nepravá pletiva – plektenchymy
•  nepohlavní rozmnožování: konidiemi, vzácně dělením či fragmentací stélky
•  pohlavní rozmnožování – výchozím typem je anizogametangiogamie:
gametangia jsou obvykle mnohojaderná, samčí kopulační větev mycelia nese válcovité či kyjovité
anteridium, samičí větev (archikarp) nese i několik obvykle kulovitých askogonů s vláknitými
výrůstky – trichogyny
•  menšina zástupců (10-12 %) se vyskytuje v pleomorfické holomorfě (rozmnožuje se nepohlavně i
pohlavně, vytváří teleomorfu i anamorfu)
– většina jich je známa v meiotické holomorfě (netvoří anamorfu) anebo v mitotické holomorfě
(netvoří teleomorfu, tyto řadíme mezi Deuteromycota)

životní cyklus
haplo-dikaryotický:
askospora klíčí v monokaryo-tické vegetativní mycelium, v této fázi často nepohlavní rozmnožování
(konidie)
=> tvorba gametangií – na jednoduché samčí větvi anteridium, na větvené samičí (tzv. archikarpu)
askogony
=> k trichogynu (jehož jádra degenerují) se přiblíží anteridium => plazmogamie

=> v oplozeném askogonu
párování jader => vyrůstají askogenní hyfy, tvořící plodnice
=> koncové buňky askogenních hyf v roušku se stávají askogenními buňkami
=> karyogamie => meioza => obvykle ještě jedna mitóza => zralé vřecko s 8 askosporami

modifikace pohlavního procesu:
gameto-gametangiogamie (= spermatizace):
namísto anteridií oplodňují askogon aplanogamety - spermacie, vznikající na spermacioforech nebo v
ložiscích - spermogoniích (funkci spermacií mohou převzít i konidie, sloužící jinak k nepohlavnímu
rozmnožování)
somato-gametangiogamie:
askogon oplodněn přímo jádrem ze somatické hyfy, anteridia se netvoří
u vřeckatých hub pouze ojediněle
somatogamie:
splynutí dvou somatických hyf (hyfogamie) => přes póry v přehrádkách se jádra přesunou do tvořícího
se základu askogonu
autogamie (vzácná): párování jader uvnitř mnohojaderného askogonu nebo mezi jádry askogonu a
trichogynu

při tvorbě vřecek dochází  k tzv. hákování:
terminální buňka dikaryotické askogenní hyfy se ohne, její 2 jádra se rozdělí => přehrádky oddělí
střed buňky se 2 různými jádry od 1-jaderných "zbytků" => středový úsek se stává terminální buňkou
=> vřeckem, v něm karyogamie
meioza; "zbytky" splynou zase v dikaryotickou (nyní subterminální) buňku (=> ta se může znovu
hákovat
 => pak vzniká svazek vřecek)
http://www.botany.hawaii.edu/faculty/wong/Bot201/Ascomycota/Apothecium_development.htm

vřecko je vždy jednobuněčné!!
podle stavby stěn a otvíracího aparátu rozlišujeme vřecka:
•  pro(to)tunikátní s jednovrstevnou stěnou bez otevíracího aparátu, spory se pasivně uvolňují po
rozpadu nebo zeslizovatění stěny vřecka; takováto vřecka nalézáme u nejjednodušších vřeckatých hub
•  unitunikátní s dvouvrstevnou stěnou členěnou na exoaskus a endoaskus
           obě vrstvy tenké a spojené, otevírají se současně pórem nebo            štěrbinou
(„askoapikální aparát“ často s vrcholovým prstencem            - vřecka inoperkulátní, viz průřez
na obr. uprostřed) nebo jsou            vybavena víčkem (dva obr. vlevo, vřecka operkulátní)
•  bitunikátní se stěnou vícevrstevnou rozdělenou na dvě
funkčně rozdílné vrstvy - zde exoascus praská, endoascus
vyhřezne a prodlouží se a teprve ten se později otevírá (vždy
inoperkulátní, viz obr. vpravo); z uni- a bitunikátních vřecek
jsou spory vymršťovány turgorem buněk
všechny obrázky na této straně: www.mycolog.com

spory jsou obvykle jednobuněčné a po 8 ve vřecku, ale:
namísto 8 jednojaderných mohou
vzniknout 4 dvoujaderné spory,
případně proběhnou další mitózy
a spor je 16 (32)
nebo více dělení jader ve sporách
a jejich oddělení přehrádkami
=> vícebuněčné spory:
- dvoubuněčné didymospory (příklad Nectria)
- vícebuněčné fragmospory (buňky v jedné řadě;
  příklad Geoglossum)
- diktyospory (dělení ve více směrech
  => zďovité uspořádání; příklad Cucurbitaria)
- jednobuněčné spory nazýváme amerospory
(popsané názvy jsou používány i pro konidie,
dalšími typy jsou hvězdovité staurospory,
spirálně stočené helikospory apod.)

plodnice - askomata
vždy smíšená stavba:
monokaryotické hyfy tvoří většinu pletiva plodnice (jejich soubor se zove hamathecium)
dikaryotické hyfy jsou asko-genní, na nich se tvoří vřecka
členění typů plodnic podle
ontogeneze:
typ askohymeniální: nejprve
dojde k pohlavnímu procesu, poté se v tom místě vytváří plodnice souběžně s růstem askogenních hyf
=> vřecka (obvykle unitunikátní) se tvoří na povrchu plodnice nebo v primárních dutinách (vzniklých
při vývoji plodnice)
typ askolokulární: primárně se vytvoří pseudoparenchymatický útvar (askostroma - základ plodnice),
ve kterém teprve dojde k vytvoření gametangií a k pohlavnímu procesu => následně teprve vznikají
lyzigenně tzv. sekundární dutiny, do nichž prorůstají již vytvořeným pletivem askogenní hyfy a v
nichž se tvoří vřecka (obvykle bitunikátní)
(dříve se odráželo v systematickém členění - podtřídy Ascoloculomycetidae vs. Ascohymenomycetidae)

členění plodnic podle morfologie (základní askohymeniální typy):
    kleistothecium
    uzavřená plodnice s vytvořenou stěnou, otvírá se rozpadem;
    vřecka nejsou nijak uspořádána
       perithecium
       kulovitá nebo protáhlá plodnice (často zano-
       řená ve stromatu), vřecka uspořádána uvnitř
       v theciu (dozrávají postupně), mezi nimi se
tvoří sterilní hyfová zakončení - parafýzy; spory jsou vystřelovány z vřecek a vycházejí ven ústím
(ostiolem) vystlaným perifýzami (parafýzy a perifýzy se tvoří z haploidních hyf)
    apothecium
    primárně miskovitá plodnice (odvozeně pak různých tvarů);     vřecka jsou uspořádána v theciu
na povrchu plodnice,     parafýzy vytvořeny; vrstva hyf pod theciem tvoří tzv. hypo-     thecium,
sterilní okraj apothecia (tvořen haploidními hyfami)     je nazýván excipulum; vřecka dozrávají
současně, spory     jsou vystřelovány (stimulem bývá vnější podnět, například     světlo)
Eichenmehltau_b Perithecium Apothecium

kromě těchto základních typů plodnic rozlišujeme ještě:
protothecium (jen spleť hyf obklopujících vřecka)
gymnothecium (intermediární typ mezi proto- a kleistotheciem, má stěnu tvořenu spletenými hyfami
(nikoliv pseudoparenchymem)
tuberothecium (jak je někdy odlišováno druhotně uzavřené apothecium)
chasmothecium (označení pro uzavřené plodnice padlí) a některé další typy
askolokulární typy mají následující typy plodnic:
myriothecium - polštářovitá plodnice s dutinami, v každé jediné vřecko
pseudoapothecium - obdoba apothecia askohymeniálních hub
pseudoperithecium - obdoba perithecia askohymeniálních hub
thyriothecium - síťovité pseudoperithecium
hysterothecium - štěrbinovité pseodoapothecium (Lophodermium)
výskyt, ekologie: suchozemští, vodní (i mořští) zástupci
saprofyté, fakultativní i obligátní parazité rostlin i živočichů
symbiotické vztahy - lichenismus (mykobionti většiny lišejníků jsou právě Ascomycetes), mykorhiza
(méně časté)
využití:  některých druhů jako jedlých hub; průmyslově v potravinářství a farmacii
    (zejména různé druhy anamorfního rodu Penicillium, Claviceps)

systém se v průběhu věků výrazně měnil
•  původní členění morfologické, dle typu plodnic:
   Plectomycetes (-idae) - kleistotheciální typy
   Pyrenomycetes (-idae) - peritheciální typy
(včetně příbuz. typů, i pseudoperith.), „tvrdohouby“
   Discomycetes (-idae) - apotheciální typy
(včetně příbuz. typů, i pseudoapoth.), „terčoplodé“
•  později dle vývoje plodnice: Protoascomycetidae,
Ascohymenomycetidae, Ascoloculomycetidae
•  aktuální členění na více skupin na úrovni tříd =>
The two earliest diverging lineages of Pezizomycotina are Orbiliomycetes and Pezizomycetes.  Both
taxa produce apothecial ascomata but are distinguished by Pezizomycetes producing operculate asci
(Hansen & Pfister 2006) and Orbiliomycetes producing small, inoperculate asci.  Current analyses
cannot distinguish between either class being the earliest diverging lineage of the
Pezizomycotina.  The remaining classes of the Pezizomycotina form a well-supported superclass taxon
that is informally referred to as ‘Leotiomyceta’.  Classes of ‘Leotiomyceta’ include
Arthoniomycetes, Dothideomycetes (Schoch et al. 2006), Eurotiomycetes (Geiser et al. 2006),
Laboulbeniomycetes, Lecanoromycetes (Miadlikowska et al. 2006), Leotiomycetes (Wang et al. 2006),
Lichinomycetes, and Sordariomycetes (Ning et al. 2006).  Superclass relationships among these taxa
are mostly unresolved with the exception of the sister group relationships of Arthoniomycetes and
Dothideomycetes, and Leotiomycetes and Sordariomycetes, respectively.  Geoglossaceae was classified
in the Leotiomycetes, but is strongly rejected as a member of the class. It is currently classified
‘Leotiomyceta’ incertae sedis and may form a clade with Lichinomycetes or represent another
class-level lineage.          http://tolweb.org/Pezizomycotina
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Pezizomycotina.png