Systém a fylogeneze hub
(pro pokročilé)
Díl čtvrtý:
Ascomycota: Pezizomycotina (přehled systému).

Izolované postavení v rámci pododdělení Pezizomycotina mají taxony Orbiliaceae a Pezizales (v
hierarchické klasifikaci je jim přisouzena úroveň tříd). Ostatní vřeckaté houby mají zřejmě
společný vývojový základ a tato vývojová větev bývá označována jako skupina ‘Leotiomyceta’ (bez
taxonomického ranku).
ORBILIOMYCETES   [jediná čeleď Orbiliaceae v řádu Orbiliales]
– dříve řazené k inoperkulátním diskomycetům z řádu Helotiales
– houby tvořící drobná voskovitá apothecia, průsvitná nebo světle pigmentovaná
– rouško s parafýzami; vřecka s uťatým vrcholem, unitunikátní a inoperkulátní
– drobné válcovité askospory, hyalinní a obvykle jednobuněčné
– saprotrofové, nejčastěji na vlhkém dřevě
– anamorfní stadia jsou hyfomycety;
Orbilia alnea, apothecia na mrtvém dřevě dubu zimního
Foto Paul Cannon; http://fungi.myspecies.info/all-fungi/orbiliaceae
patří sem známé nematofágní rody jako např. Arthrobotrys, Dactylella aj.

PEZIZOMYCETES  [jediný řád Pezizales]
– tzv. operkulátní diskomycety (plodnice typu apothecia, vřecka s víčkem)
– u většiny druhů známa jen teleomorfa (jde tedy o meiotickou holomorfu), v některých případech
tvorba anamorf typu hyfomycetů
– někdy se tvoří sklerocia, nikdy však stromata!
– pohlavní proces gameto-gametangiogamie (spermatizace),
gametangiogamie, vzácně i jiné
– plodnice miskovité, kalichovité, přisedlé i stopkaté,
u odvozených typů kuželovité nebo čepcovité se
zprohýbaným povrchem a sterilním "třeněm“;
u podzemních typů jsou plodnice druhotně uzavřené
– vřecka unitunikátní, u typů s otevřenými apothecii jsou
operkulátní, protáhlá, spory uspořádané za sebou a z vřecek
aktivně vymršťovány (až několik cm), zatímco vřecka
podzemek jsou spíše vakovitá až kulovitá a bez víčka
– saprotrofové na půdě, dřevě nebo jiných organických zbytcích, trusu, případně na spáleništích;
podzemní rody jsou mykorhizní
přehled zástupců: viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub

Sarcoscypha (ohnivec) - červené miskovité plodnice brzy zjara na dřevě
Pyronema (ohnivka)
hustě nahloučená apothecia na spáleništích
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU049A.JPG
Peziza (řasnatka) - hnědé miskovité plodnice na zemi     či dřevě
Aleuria (mísenka) – jedlá houba na lesní půdě

Morchella (smrž) - stipitátní plodnice, klobouk jamkatý, výborné jedlé houby
Gyromitra esculenta (ucháč obecný) - jedovatý druh s mozkovitě zprohýbaným      kloboukem
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU031A.JPG C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU027A.JPG C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU034A.JPG
Verpa (kačenka) – též jedlá houba, oproti smrži třeň přirůstá až ve vrcholu klobouku
 Helvella
(chřapáč) – zprohýbaný klobouk, zvrásnělý třeň

čeleď Tuberaceae - podzemní plodnice
zástupci někdejšího řádu Tuberales jsou zde aktuálně vřazeni do řádu Pezizales
odvozená druhotně uzavřená apothecia (tzv. tuberothecia), na povrchu krytá peridií, vnitřní část
nazývaná gleba se zprohýbanými stěnami
vřecka inoperkulátní (v podstatě prototunikátní), spory (bývá jich méně, 2–4) se uvolňují pasivně
po rozpadu plodnice
vyhledávané jedlé houby
Tuber (lanýž) - tmavé plodnice s výraznou vůní    Choiromyces (bělolanýž)

EUROTIOMYCETES
– molekulárně vymezený taxon, zahrnující morfologicky heterogenní zástupce
Mycocaliciomycetidae   [1 řád Mycocaliciales]
– zřejmě bazální skupina v rámci
třídy Eurotiomycetes
– saprotrofové, komenzálové
nebo parazité na lišejnících nebo
jiných houbách
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\phaeocalicium_polyporaeum-x.250a.jpg
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\300px-Phaeocalicium_polyporaeum-4.jpg
– terčovitá apothecia, přisedlá
nebo stopkatá (na snímcích apothecia Phaeocalicium polyporaeum); hyfy ve stopce alespoň zčásti
sklerotizované, stejně jako hyfy pohárovitého excipula
– uvolňování spor z rouška aktivní (vystřelování z vřecek) nebo pasivní (u těchto zástupců se tvoří
mazaedium – rozpadavé pletivo vyplněné výtrusným prachem)
– vřecka válcovitá, unitunikátní se ztlustlým vrcholem, v nich 8 spor
– askospory jednobuněčné nebo přehrádkované, hladké nebo s ornamentikou
– anamorfy: různé formy hyfomycetů nebo coelomycetů
– u některých druhů zaznamenána tvorba derivátů kyseliny vulpinové
http://de.wikipedia.org/wiki/Mycocaliciales foto Ed Uebel
http://tolweb.org/Mycocaliciales/10336

podtřída Eurotiomycetidae ± odpovídá dřív. Plectomycetes tvoří protothecia či primitivní
kleistothecia s prototunikátními vřecky (na obr. kleistoth. s vřecky Aspergillus amstelodami  =
Eurotium a.)
řád Eurotiales (tzv. „nepravé plísně“)
– převažuje zastoupení anamorf (u mnohých zástupců teleomorfa chybí, resp. nebyla pozorována)
– dík mohutné produkci konidií (arthrokonidie nebo blasto-konidie vyrůstající z fialid) jsou
rozšířeny prakticky všude
pohlavní rozmnožování (vzácné):
– gametangia nerozlišená nebo červovitý spirálně stočený askogon, kolem kterého se ovíjí anteridia
(zde po oplození vzniká základ plodnice); vzácně i somatogamie
– plodnice protothecia nebo kleistothecia, max. 1 mm velká
– vřecka prototunikátní, kulovitá
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2059AB.GIF
saprofyté i parazité rostlin i živočichů, produkce mykotoxinů
značný pozitivní hospodářský význam zejména v potravinářském, farmaceutickém a chemickém průmyslu,
ale i značné škody („plesnivění“)
Penicillium - štětičkovec (teleomorfy bývaly v rodech Eupenicillium, Talaromyces):
produkce antibiotik (penicilin - P. chrysogenum, griseofulvin - P. griseofulvum)
zrání sýrů (P. roqueforti, P. camemberti) a salámů (P. nalgiovense)

Penicillium chrysogenum
Aspergillus - kropidlák (teleomorfy bývaly v rodech Eurotium, Emericella aj.):
patogenní druhy, způsobující i těžká onemoc-
nění (A. fumigatus aj.),
produkce aflatoxinů (karcinogenní - A. flavus), i druhy využívané k fermentaci nebo produkci
organických kyselin (k. citronová - A. niger)
fermentace poživatin (sójová omáčka, saké, káva)

Elaphomyces - jelenka
čeleď Elaphomycetaceae byla některými autory povýšena (pro předpokládanou příbuznost s Pezizales)
na samostatný řád, aktuálně je vřazena zpět do řádu Eurotiales
mykorhizní houby, silně aromatické
           => vyhrabávané lesní zvěří
údajné afrodiziakální účinky
Elaphomycetaceae, Onygenales:
viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU009B.JPG
plodnice jsou makroskopická podzemní kleistothecia (až 3 cm) pokrytá silnou ornamentovanou peridií,
uvnitř se vytvářeji prototunikátní vřecka; za zralosti vyplňuje plodnici výtrusný prach

řád Onygenales
protothecia nebo primitivní kleistothecia, někdy plodnice vůbec chybí, vřecka prototunikátní
nepohlavní rozmnožování: tvorba konidií, u některých druhů rozpad mycelia na kvasinkovité buňky
saprofyté nebo koprofilní druhy,
řada z nich má enzymy umožňující
rozklad celulózy nebo keratinu
Onygena (kaziroh, obr.) - stopkatá
kleistothecia na rozkládajících se
rozích, kopytech, paznehtech aj.
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\onygena_equina.jpg
www.nahuby.sk/atlas_hub_detail.php?huba_id=2340
řada zástupců způsobuje dermatomykózy (plovárny - Trichophyton; teleomorfa Arthroderma) nebo mykózy
plic či jiných orgánů (histoplasmóza - Histoplasma capsulatum; teleomorfa Ajellomyces)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU016A.JPG

C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\pyrenula-acutispora_aa55117.250a.jpg
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Chaetothyriomycetidae.png
Chaetothyriomycetidae
skupina spojující lichenizované houby z řádů Pyrenulales a Verrucariales s nelichenizovanými
Chaetothyriales (ty se vyskytují hlavně jako anamorfy, ale tvoří i perithecia; nelichenizovaní
zástupci jsou saprotrofové nebo parazité)
– perithecia na povrchu stélky nebo zanořená v pletivu stélky
– bitunikátní vřecka (mohou být i sekundárně prototunikátní)
– další společný znak je struktura hamathecia (sterilní vlákna, pseudoparafýzy nebo perifyzoidy,
vyplňují prostor mezi vřecky v centru plodnic)
na snímku lichenizovaná houba Pyrenula acutispora
viz též téma Lišejníky v další části přednášky
foto Cecile Gueidan, det. A. Aptroot
http://tolweb.org/Chaetothyriomycetidae/29062
mimo výše uvedené je k Eurotiomycetidae řazen řád Coryneliales – parazité tropických a
subtropických dřevin (popsány ze Střední a Jižní Ameriky)
Charakteristika tříd LECANOROMYCETES, LICHINOMYCETES a ARTHONIOMYCETES je též uvedena dále v části
přednášky věnované lichenizovaným houbám.

Stromata, z nichž vyrůstají perithecia.
Zdroj: https://www.inaturalist.org/taxa/942618-Xylobotryomycetes/browse_photos
XYLOBOTRYOMYCETES   [jediná čeleď Xylobotryaceae v řádu Xylobotryales] (Voglmayr et al. (2019): Two
new classes of Ascomycota ..., https://doi.org/10.3767/persoonia.2019.42.02)
třída saprotrofních nebo saproparazitických hub, rozšířených v sub- a tropech, fylogeneticky
stojící vedle Eurotiomycetes

GEOGLOSSOMYCETES
[jediná čeleď Geoglossaceae v řádu Geoglossales]
– houby dříve řazené k inoperkulátním diskomycetům z řádu Helotiales, dle molekulárních
charakteristik však stojí zcela separátně (teoreticky uvažována možná příbuznost s třídou
Lichinomycetes)
– kyjovitá apothecia s hladkým nebo otrubičnatým povrchem
– rouško na povrchu, plodný povrch plynule přechází ve sterilní část plodnice („třeň“)
– vřecka tenkostěnná, unitunikátní, inoperkulátní
– askospory protáhlé, přehrádkované, obvykle tmavě zbarvené (vzácněji hyalinní, podobně zbarvené
bývají i vláknité parafýzy)
Geoglossum glabrum   Foto Lukáš Jurek
– pozemní saprotrofové, rostoucí jednotlivě či ve skupinách na vlhkých stanovištích (mokřadní a
rašelinná stanoviště s bohatým mechovým patrem)
XYLONOMYCETES   (Gazis et al. (2012): Culture-based study of endophytes associated          with
rubber trees in Peru …, https://doi.org/10.1016/j.ympev.2012.06.019)
– další separátní linie, pyknidiální anamorfy, endofyté v běli jihoamerických dřevin

LEOTIOMYCETES
zahrnuje několik skupin vzájemně nepodobných hub, jež spojily molekul. analýzy
Stěžejním řádem je Helotiales, publikovaný též pod jménem Leotiales. Platně publikováno nebylo
napoprvé ani jméno Helotiales (Nannfeldt 1932), ani Leotiales (Carpenter 1988, navrženo právě kvůli
neplatné publikaci Helotiales :o); dnes je platné jméno Helotiales, validizované Korfem a Lizoněm v
roce 2000. Titíž autoři ale posléze vystavují nový řád Leotiales v podstatně užším pojetí.
Relativně mladé (Barr ex Minter 1986) je vymezení řádu Rhytismatales; čeleď Rhytismataceae byla
dříve řazena v řádu Phacidiales. Vzhledem k tomu, že došlo k vyloučení čeledi Phacidiaceae (nyní
součást Helotiales), bylo nutno pro zbylé "sirotky" najít nové jméno.
Podle některých autorů dokonce není jisté, zda by Rhytismatales měly být oddělovány od Helotiales
na úrovni řádu; askolokulárnímu vývoji již není přikládána taková váha a jejich pseudoapothecia a
štěrbinovitá hysterothecia jsou někdy zjednodušeně označována též jako apothecia.
Padlí (Erysiphales) nemají blízkou příbuznost s plektomycety (ač mají uzavřené plodnice jako
kleistothecia) nebo pyrenomycety (pl. považovány i za primitivní uzavřená perithecia), ale jeví se
že patří k bazální větvi apotheciálních a pseudo-theciálních hub, poblíž předků podtřídy
Leotiomycetidae - na první pohled těžko pochopitelnou příbuznost podporují molekulární studie
(sekvence 18S rRNA).

The Leotiomycetes represents a morphologically and ecologically diverse class of Pezizomycotina
whose evolutionary history is only beginning to be unraveled through phylogenetic analyses of
molecular data. The traditional view of relationships within the Leotiomycetes has experienced
significant changes. With very limited sampling, the Leotiomycetes (Eriksson 2005; Hibbett et al.
2007) excluding the Geoglossaceae and including the Pseudeurotiaceae is supported as a monophyletic
group by rDNA data and protein coding gene data (Spatafora et al. 2006; Wang et al. 2006). Here we
accept the Cyttariales, Erysiphales, Helotiales, Rhytismatales, Thelebolales, Myxotrichaceae and
Pseudeurotiaceae
as members of the Leotiomycetes based on analyses by the Assembling the Fungal
Tree of Life (AFTOL) project and other previously published molecular phylogenies.

The placement of the Thelebolales in the Leotiomycetes is based on SSU-rDNA
sequence data, and many representatives of this order have still not been included
in molecular phylogenetic studies (e.g. Gernandt et al. 2001, Landvik et al. 1998, Momol
et al. 1996). The Thelebolales may not be monophyletic, and its position in the Leotio-
mycetes should be regarded as a temporary treatment until sufficient proof becomes
available. Myxotrichaceae and Pseudeurotiaceae are two families of cleistothecial ascomycetes, both
of which contain genera linked to the Leotiomycetes in molecular studies (Sogonov et al. 2005,
Sugiyama et al. 1999, Suh & Blackwell 1999). The molecular-based phylogenies are supported by
electron microscope studies, with the highly reduced cleistothecial ascomata of Myxotrichum showing
a striking similarity in morphogenesis and gross morphology to typical helotialean fungi such as
Hymenoscyphus species (Tsuneda & Currah 2004). Inclusion of Pseudeurotiaceae in the Leotiomycetes
is tentative, however, ana-lysis of protein coding data of Pseudeurotium also supported its
affinity to Leotia (Spatafora et al. 2006).
řád Thelebolales
koprofilní a extremofilní houby, některé
druhy popsány z antarktických biotopů
   Thelebolus terrestris, T. microsporus (vřecka) =>
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Leotiomycetes.png
Foto David Kelly;
http://www.first-nature.com
/fungi/thelebolus-terrestris.php
Zdroj: Björn Wergen,
https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota-leotiomycetes/thelebolales/thelebolacea
e/thelebolus-microsporus-berk-broome-kimbr-1967

Within the Leotiomycetes, the Cyttariales, Rhytismatales and Erysiphales of current definition have
been supported as monophyletic with both morphological and molecular characters. The current
concept of the Helotiales (Eriksson 2005) almost certainly includes non-monophyletic taxa, and the
Helotiales has received more attention recently (e.g. Gernandt et al. 2001, Lutzoni et al. 2004,
Wang et al. 2005). Even with exclusion of groups such as the Cyttariales, Erysiphales,
Myxotrichaceae, Pseudeurotiaceae, Geoglossaceae and genetically widely divergent taxa such as
Chlorociboria and Neobulgaria species, the monophyly of the Helotiales is not supported by rDNA
data, and relationships among major helotia-lean clades are uncertain. Relationships among major
groups in the Leotiomycetes (equal to backbones of all published Leotiomycetes trees) were not
resolved at all. However, several small and world-wide distributed genera, such as Ascocoryne,
Bisporella, Bulgaria, Chlorociboria, Cordierites, Leotia and Microglossum, might be the key taxa
for understanding the evolutionary history of the Leotiomycetes. Unfortunately molecular data for
these fungi from different geographic regions are not available.
Significant advancements have been made in the phylogeny of the Leotiomycetes and include: the
classification of Cudoniaceae in the Rhytismatales; the inclusion of the Erysiphales, Cyttariales,
and Pseudeurotiaceae in the Leotiomycetes; and the exclusion of Geoglossaceae from the
Leotiomycetes. Current taxon and character sampling is insufficient to address many of the internal
nodes of the class, and future phylogenetic studies must strive to
significantly increase character sampling, especially
that of protein-coding genes, from the diversity
of species characterized as inoperculate discomycetes.
řád Cyttariales
jediný rod Cyttaria rostoucí na jižní polokouli
parazit na Nothofagus, tvoří stromata
s komůrkami, ve kterých se tvoří vřecka
 na snímku Cyttaria gunnii
C:\Documents and
Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\cyttaria-gunnii_200a.jpg
foto Clive Shivley; http://tolweb.org/Leotiomycetes/29048

řád Helotiales
„inoperkulátní diskomycety“ (tvoří apothecia s inop. vřecky)
často tvoří sterilní útvary - sklerocia, příp. stromata
časté nepohlavní rozmnožování (anamorfy mohou
v životním cyklu i dominovat), tvorba blastokonidií
pohlavní proces - gameto-gametangiogamie (jednojaderný
askogon oplodněn spermacií, anteridia se netvoří)
askohymeniální apothecia přisedlá nebo stopkatá, velikosti několik milimetrů až centimetrů, masitá,
kožovitá či voskovitá
vřecka unitunikátní, inoperkulátní, otevírají se pórem, spory jsou jedno- nebo vícebuněčné
(fragmospory)
saprotrofové, ale především parazité rostlin
Botrytis cinerea (býv. teleomorfa Botryotinia fuckeliana)
- plíseň šedá na plodech různých rostlin
(cibéby - tokajské víno; hniloba jahod, viz obr. vpravo)
Pseudopeziza trifolii - tvorba stromat na jeteli
=> usychání listů
Lachnellula willkomii - brvenka modřínová (horní obr.)
=> rakovina modřínu - nápadné nádory na kmenech
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\botrytis_cinerea.jpg
 http://strawberry.ifas.ufl.edu/plantpathfiles/PP-bot-16full.htm

Monilinia fructigena (anamorfa Monilia fructigena) – hlízenka ovocná napadá větve a plody jabloní,
vytváří charakteristické koncentrické skupiny sporodochií
na plodech, některé
černají a mění se
na pseudosklerocia
 („černá hniloba“)
řád Leotiales
Leotia lubrica (patyčka rosolo-vitá) – stopkatá apothecia, na vlhkých místech v lesích (vlevo)
Dumontinia tuberosa
(hlízenka sasanková) –
sklerocia na oddencích sasanek, na nich v době květu hnědá apothecia
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU018A.JPG
Helotium (voskovička)
– drobná apothecia na rostlinných zbytcích
viz též Systematický přehled makroskopických hub

Řád Erysiphales (padlí)
obligátní paraziti cévnatých rostlin
vytvářejí na povrchu pletiv hostitele extramatrikální mycelium (bílé povlaky - jakoby "pomoučení“),
pronikající haustorii do epidermálních buněk
nepohlavní rozmnožování - tvorba oidií (podle anamorfního rodu Oidium)
arthrokonidie zvláštního typu, postupně zrající (nejstarší na konci)
askomata jsou drobná kulovitá chasmothecia
(v různém pojetí též kleistothecia nebo „erysifální perithecia“) s větvenými přívěsky - apendixy
(rodově specifickými); v plodnicích jedno nebo více vřecek
pohlavní rozmnožování - gametangiogamie přímo na povrchu hostitele, obě gametangia jednojaderná,
askogon bez trichogynu
– podle některých autorů čeleď Erysiphaceae, včleněná do Helotiales, podle jiných dobrý řád, navíc
jasně vymezený morfolog. znaky a ekologií

plodnice se otvírají štěrbinou pod tlakem zralých vřecek
vřecka zvláštního typu - inoperkulátní, ale praskají štěrbinou na povrchu (ve ztenčeném prstenci
pod vrcholem), spory aktivně vymršťovány
některé významné fytopatogenní druhy:
Erysiphe alphitoides (syn. Microsphaera a., anam. Oidium quercinum; p. dubové) - duby, vzácně jiné
dřeviny
Sphaerotheca mors-uvae (americké p. angreštové) - zavlečen z Ameriky, angrešt
Blumeria graminis (p. obilní) - jednoděložné rostliny, včetně obilí
Podosphaera leucotricha (anam. O. farinosum; p. jabloňové)
Erysiphe necator (syn. Uncinula n., anam. O. tuckeri; p. révové - dole) - zavlečeno z Orientu

řád Rhytismatales
intracelulární mycelium tvoří stromata v asimilačním pletivu rostlin
nepohlavní rozmnožování - pyknidy zanořené ve stromatech
pohlavní rozmnožování - vývoj plodnice spíše askolokulární, vytváří se nejprve stroma a v něm
mnohojaderné askogony s trichogyny; netvoří se anteridia, oplození spermacií, somatogamické nebo
jádry z trichogynu (autogamie)
plodnice jsou pseudoapothecia nebo hysterothecia
vřecka unitunikátní, inoperkulátní, spory vystřelovány
Rhytisma acerinum (svraštělka javorová) - černá stromata na listech javorů
Lophodermium pinastri (sypavka borová)  černá stromata s hysterothecii na jehlicích, působí
usychání a předčasný opad

pohlavní rozmnožování je gameto-gametangiogamie: askogon oplodněn spermacií, vytvoří se
perithecium, vřecka prototunikátní, tvoří se 4 dvoubuněčné spory se slizovým obalem, schopné
přichycení na hostitele
výskyt hl. v (sub)tropech, ve vztahu k hostitelům rodově specifičtí, někdy vazba na určité části
těla či na pohlaví
http://nh.kanagawa-museum.jp/tobira/9-1/9-1.html
www.bsu.edu/classes/ ruch/msa/blackwell.html
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS2175.GIF
vysoce specializo-
vané organismy,
obligátní ektopara-
zité (nebo možná
komensálové)
především v tělech hmyzu, hlavně brouků
– molekul. příbuzný řád Pyxidiophorales: koprofilní houby, anamorfy typu hyfomycetů
LABOULBENIOMYCETES
– zástupci řádu Laboulbeniales jsou známi jen jako teleomorfy,
– netvoří žádné mycelium (!!!),  stélku tvoří jen 1 nebo několik řad buněk s přívěsky, bazální
buňkou („noha“) je ukotvena v těle hostitele
– vývoj plodnice askohymeniální,
b – vřecko,  c – spora

SORDARIOMYCETES
zahrnuje pyrenomycety (vytvářejí perithecia)
s unitunikátními vřecky (výjimkou jsou zřejmě
nejpůvodnější Ophiostomatales)
třída v současnosti dělena na tři vývojové větve hodnocené
na úrovni podtříd + několik řádů nejasného zařazení
– do této třídy patří i řády Microascales a Ophiostomatales, kvůli protunikátním vřeckům dříve
zařazované do blízkosti primitivních skupin z třídy Eurotiomycetes
– vedle nich je aktuálně do třídy Sordariomycetes přičleněn řád Meliolales (na přelomu století
oddělován do samostatné podtřídy Meliolomycetidae) - jednoduché askolokulární houby s
protunikátními vřecky (často jen se 2 sporami), projevující se jako "černě" na rostlinách hlavně v
tropech (více o něm nebude řeč)
– více též nebude řeč o řádech Koralionastetales a Lulworthiales (tropické mořské houby),
Phyllachorales (biotrofní parazité rostlin, méně nekrotrofové nebo saprotrofové, anamorfy typu
coelomycetů) a Trichosphaeriales (saprotrofové na dřevě či kůře, příležitostně na jiných houbách,
volná perithecia, netvoří se stroma)
poznámka: V dřívějších publikacích se můžete setkat s řádem Sphaeriales. V historii bylo jméno
Sphaeria používáno pro nejrůznější houby tvořící perithecia nebo pyknidy; z tohoto důvodu je dnes
nomen rejiciendum (řazené mezi synonyma rodu Hypoxylon z čeledi Hypoxylaceae). Širší pojetí řádu
Sphaeriales víceméně odpovídá rozsahu třídy Sordariomycetes.
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Sordariomycetes.png

In the past two decades, the classification of the Sordariomycetes has changed dramatically.
Molecular phylogenetics rejected many traditional classifications especially at the subclass and
ordinal levels. In the current classification sensu Hibbett et al (2007), the Sordariomycetes
comprises 16 orders in three subclasses (i.e. the Hypocreomycetidae, Sordariomycetidae and
Xylariomycetidae). The monophyly of the Sordariomycetes and the three subclasses were highly
supported by phylogenetic analyses based on multi-gene sequences (Zhang et al. 2006).
Phylogenetic studies provide a foundation for developing hypotheses on the dynamic process of
evolutionary patterns, and an insight into the long and diverse evolution of the nutritional
mode/fungal symbioses in the Sordariomycetes.
A synapomorphy of the Sordariomycetes is the perithecial ascoma, which is evolved from the
apothecium of ancestral Pezizomycotina (Spatafora et al. 2006). However, taxa in a number of
unrelated lineages of the Sordariomycetes have lost ostioles, which is usually associated with the
loss of forcible discharge of ascospores (Malloch 1981, Suh and Blackwell 1999). Most members of
the Xylariomycetidae and some of the Sordariomycetidae have dark perithecia, amyloid asci, true
paraphyses, and periphysate ostioles. These traits may be plesiomorphies in the Sordariomycetes,
although the relationships among the three subclasses still are not confidently resolved.
The majority of members of the Sordariomycetes are terrestrial, and life in aquatic habitats is
considered a derived character for the class (Samuels and Blackwell 2001). The Diaporthales,
Microascales, Sordariales, Xylariales, and Magnaporthaceae contain freshwater species, while most
marine species are classified in the Lulworthiales and the Halosphaeriaceae in the Microascales.
Most of these fungi break down lignin and cellulose from plant debris in intertidal and subtidal
zones, very rarely also in the deep sea. All the major lineages in the Sordariomycetes contain
aquatic species (Shearer 1993, Spatafora et al 1998). The move to aquatic environments may have
occurred multiple times in the class. The Xylariomycetidae comprises saprophytes and plant
pathogens, which are also abundant in the other two subclasses. Therefore, the saprophytic and
plant parasitic habits may be the ancestral states of the Sordariomycetes. Most mycoparasites and
insect associates are derived from the Hypocreomycetidae, and the Sordariomycetidae is rich in
coprophilous taxa.
http://tolweb.org/Sordariomycetes/29050

stromata zpravidla chybí
vřecka inoperkulátní, spory se uvolňují po zeslizovatění stěn vřecek
spory obvykle pigmentované, často se slizovým obalem
saprofyté nebo koprofilní druhy (často schopny rozkládat celulózu)
Neurospora crassa - častý objekt genetických studií
Chaetomium (chlupatec, obr. vpravo) - celulolytické druhy
Sordaria (hnojenka,
obrázky dole)
Sordariomycetidae řád Sordariales
volná, tmavá, často chlupatá perithecia většinou přímo na povrchu substrátu
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\AS1163AC.JPG

Boliniales – široce rozšíření dřevní saprotrofové, perithecia obvykle zanořena v makroskopických
stromatech; viz Systematický přehled makroskopických hub)
Chaetosphaeriales – saprotrofové se značnou variabilitou anamorfních stadií
Coniochaetales – koprofilní nebo dřevní houby; znakem vymezujícím řád je klíční štěrbina na
askosporách
Diaporthomycetidae
Calosphaeriales – saprotrofové na kůře či dřevě, zejména v mírném pásu
Diaporthales – parazité rostlin, druhově bohatý řád zahrnuje některé významné patogeny kulturních
rostlin (např. Cryphonectria parasitica – nekrózy Castanea)
Magnaporthales – sem patří např. Gaeumannomyces, půdní houby způsobující kořenové hniloby trav
Natantiella ligneola (Chaetosphaeriales), perithecia
Zdroj: Björn Wergen;
https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/d---ascomycota-sordariomycetes/calosphaeriales/cal
osphaeriaceae/natantiella-ligneola-berk-broome-reblova-2009
Valsa sordida (Diaporthales), imperfektní stadium – barevné exudáty z pyknid (zanořené v pletivu
hostitele) obsahují konidie
Zdroj: Waste magazine; http://
waste.ideal.es/valsasordida.htm

řád Ophiostomatales
askohymeniální perithecia s dlouhým rostrem,
ústí (ostiolum) vystlané perifýzami
anamorfní stadia často tvoří synnemata
(koremie)
vřecka prototunikátní
zralé spory se seskupují v řetízky nebo zůstávají v kapičce u ústí perithecií
saprofyté nebo významní parazité, způsobující
tracheomykózy dřevin - růstem ve vodivých pletivech způsobují jejich ucpání a usychání korun
tzv. "ambrosiové houby" - roznos kůrovci (čel. Scolytidae),
kteří se jimi živí (symbióza)
Ophiostoma novo-ulmi (anamorfa Graphium ulmi)
původce grafiózy jilmů, hubící jilmy po celém světě („holandská nemoc jilmů“)
pozn.: čeleď Ceratocystidaceae (v dřívějším pojetí patřící k Ophiostomatales) je nyní řazena do
řádu Microascales v podtřídě Hypocreomycetidae

Xylariomycetidae
řád Xylariales (viz též Systematický přehled makroskopických hub; alantoidní spory nejsou
dostatečný znak pro samostatný řád Diatrypales)
typické stromatické tvrdohouby (pyrenomycety)
tvořící dřevnatá tmavá makroskopická stromata
Kretzschmaria (dříve Ustulina, spálenka)
– parazit dřevin
(šedá, zaschnutím
černající stromata
na obr. vlevo)
s vnořenými černými
perithecii (obr. vpravo)
převážně dřevní saprofyti, vzácněji paraziti dřevin
<= Hypoxylon (dřevomor)
– rod dřevních saprotrofů
=> Xylaria (dřevnatka,
černá stromata vpravo)

Hypocreomycetidae
řád Hypocreales
živě zbarvená perithecia, často vnořená do hmoty masitých (též pestrých) stromat
někdy se vytváří i sklerocia
dvou- až vícebuněčné spory, někdy ve vřecku rozpad (pak zdánlivě 16 spor)
převažuje nepohlavní rozmnožování – tvoří blastokonidie, často ve sporodochiích
řád zahrnuje saprotrofy i parazity na rostlinách a živočiších
zástupci: Hypomyces (nedohub) – paraziti na plodnicích hub (obr. uprostřed)
Hypocrea (masenka;
anam. Trichoderma aj.)
– polštářovitá stromata
na dřevě (obr. vlevo)
Nectria cinnabarina (rážovka
rumělková) – plodnice na
dřevě, růžové vlevo je ana-
morfa (Tubercularia vulgaris)
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\HOU008.JPG
přehled zástupců: viz též přednášku Systematický přehled makroskopických hub

do řádu Hypocreales jsou řazeni i zástupci dřívějšího řádu Clavicipitales:
Claviceps purpurea (anam. Sphacelia segetum; paličkovice nachová) – sklerocia („námel“, viz obr.
vpravo) na lipnicovitých (i obilninách), na nich po opadnutí paličkovitá stromata (detainí záběr
vedle)
C. paspali – výroba kys. lysergové (=> LSD)
Cordyceps (housenice) – různé druhy jsou
parazity hmyzu (foto vlevo: C. militaris);
Tolypocladium ophioglossoides (syn.
Elaphocordyceps o.) je parazitem jelenek
Epichloë typhina (obalka stéblová) – stromata na stéblech trav („dusivá plíseň“)

mezi Hypocreomycetidae jsou dále řazeny:
Coronophorales – dřevní saprotrofové,
někteří zástupci jsou lichenikolní
Melanosporales (nyní včleněn do předch.)
– saprotrofové v půdě nebo na rostlinných
zbytcích, někteří zástupci jsou fungikolní
Microascales – nestromatické houby
s volnými perithecii (příp. kleistothecii),
u některých se tvoří výrazné sety; vřecka
v plodnicích volná nebo v řetízcích, mezi
vřecky nejsou žádné nebo jen zřídka
vyvinuté sterilní hyfy; významné anamorfy
typu hyfomycetů; saprotrofové v půdě
nebo na rostlinných zbytcích, někteří
zástupci mořští, někteří oportunní patogeni
rostlin nebo živočichů
Glomerellales – nedávno popsaný taxon (čeleď Glomerellaceae byla jako nezařazená v rámci podtřídy);
tmavá perithecia, někteří zástupci tvoří sklerocia
Savoryellales – mořské a sladkovodní houby z Asie [i v podtř. Savoryellomycetidae]
Konidie oportunního patogena Scopulariopsis brevicaulis
(obr. dole, anamorfa od Microascus brevicaulis, dermatomykózy)
Obr. 85: Microascus, perithecium; ve slizové hmotě jsou vytlačovány askospory. Obr. 84:
Ceratocystis fimbriata (Microascales), konidie, vřecko a perithecium s dlouhým rostrem.
Zdroj: A. L. Tachtadžjan (red.): Žizň rastěnij;
http://dic.academic.ru/dic.nsf/enc_biology/1658/Порядок
Foto J. Scott; http://commons.wikimedia.org
/wiki/File:Scopulariopsis_brevicaulis.jpg

DOTHIDEOMYCETES
vývoj plodnice u většiny zástupců askolokulární, tvoří se askostroma, plodnice typu
pseudoperithecií nebo odvozených typů
mezi vřecky se tvoří větvené parafyzoidy nebo pseudoparafýzy
vřecka bitunikátní – po prasknutí exoasku se endoaskus prodlouží, spory se přesunou do jeho
vrcholové části a jsou aktivně
uvolňovány; málokdy se tvoří apikální aparát
spory zpravidla vícebuněčné (přehrádkované
fragmospory, časté „zďovité“ diktyospory),
bezbarvé i výrazně pigmentované (tmavě hnědé)
běžně se vyskytují anamorfy typu hyfomycetů nebo coelomycetů
Třída tvoří základní skupinu vřeckatých hub s askolokulárním vývojem plodnice; typu vývoje plodnice
však již není přikládána taková váha, aby jen na základě tohoto znaku byly houby tříděny do tříd,
podtříd či jiných systematických jednotek.
Z askolokulárních hub jsou mimo tuto třídu postaveny jednoduché houby řádu Meliolales (nyní ve
třídě Sordariomycetes), lichenizované nebo lichenikolní Arthoniales (v samostatné třídě) a
lichenizované Verrucariales (nyní v podtřídě Chaetothyriomycetidae, přiřazené k třídě
Eurotiomycetes). Do stejné podtřídy byl přesunut řád Pyrenulales, korovité lichenizované houby
(zejména tropické) s bitunikátními vřecky, ale spíše askohymeniálním vývojem.

saprotrofové v pozemních, sladkovodních i mořských biotopech, též koprofilní nebo lichenizované
houby, epifyti, endofyti i paraziti rostlin, řas, živočichů i hub
aktuální členění na dvě podtřídy + několik nezařazených skupin
The use of molecular data, mainly as DNA sequences obtained from the ribosomal RNA genes, has added
additional challenges for mycologists trying to describe a defining morphology for the
Dothideomycetes. A group of fungi with bitunicate asci and ascolocular development, broadly known
as "black yeasts" were moved from this class to the Eurotiomycetes and the subclass
Chaetothyriomycetidae, mainly based on DNA sequence data. Some species in this informal group are
still retained in the Dothideomycetes however. This emphasizes the fact that a number of
morphological characters in these groups are either due to the retention of ancestral characters,
or convergent evolution. The large number of genera that remain uncertainly classified in either
Dothideomycetes or Chaetothyriomycetidae is a testament to this.
The latest phylogenetic evidence (Schoch et al. 2006) finds support for at least two large groups
(newly designated as subclasses) correlating with the three orders mentioned above. The two orders
without pseudoparaphyses (Dothideales and Myriangiales) were shown to be related in
Dothideomycetidae, while the large order with pseudoparaphyses (Pleosporales) formed most of
Pleosporomycetidae. This builds on pioneering molecular studies done by several authors before (e.
g. Berbee, 1996; Liew et al 2000; Lindemuth et al 2001). Several orders and groups remain unplaced,
and several more do not have representative DNA sequences. For example, a number of lichen lineages
in the Trypetheliaceae previously thought to be related to groups in the Eurotiomycetes are now
placed in Dothideomycetes based on molecular data (Del Prado et al. 2006). It therefore seems clear
that this part of the tree of life will remain quite dynamic for the foreseeable future.
http://tolweb.org/Dothideomycetes/29051
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Vyuka\stazeno\tolweb_kladogramy\Dothideomycetes.png

Dothideomycetidae
– růst na/v tělech rostlin, příp. tvorba stromat (pseudoparenchymatické pletivo)
– plodnice zanořené v pletivu, prorážející na povrch, někdy i povrchové, jednotlivé nebo mohou
tvořit shluky na bazálním stromatu, unilokulátní nebo multilokulátní (plodnice se vytvoří v jedné
dutině nebo jsou svazky vřecek ve více dutinkách)
– k vyústění plodnice slouží ostiolum, v ostiolárním kanálu bývají perifyzoidy, zatímco
pseudoparafýzy v plodnici chybí, netvoří se hamathecium
– vřecka různých tvarů, askospory jednobuněčné, přehrádkované nebo „zďovité“
řád Capnodiales
tzv. „černě“ (černá padlí), saprotrofní mycelium
na větvích nebo listech (u některých druhů se
může za vlhka nacucat do podoby houbovitého
„pletiva“), fakultativně mohou i parazitovat
Mycosphaerella (terčovka, na obr. M. fragariae);
h. běžné jako anamorfy (Cladosporium, Phoma,
Cercospora) jsou významnými parazity rostlin
řád Myriangiales – saprotrofní houby nebo endofyté dřevin ve všech biomech, korovitá stromata,
plodnice jako zprohýbaná apothecia, anamorfy tvoří acervuli
řád Dothideales – saprotrofové nebo nekrotrofní (řídčeji biotrofní) parazité rostlin
řád Trypetheliales – lichenizované houby, zejména v tropických oblastech
C:\Documents and Settings\Hrouda\Dokumenty\S_Obrazky\rep-asco\mycosphaerella_fragariae.jpg
http://botany.upol.cz/atlasy/system/gallery.php?entry=Mycosphaerella

Pleosporomycetidae
– plodnice různých typů (pseudoperithecia, hysterothecia, ale i kleistotheciální typ), zanořené v
pletivu, prorážející na povrch nebo povrchové, různých tvarů
– v dutině plodnice se tvoří hamathecium, které tvoří různě široké pseudoparafýzy (hyfy vrůstající
shora mezi vřecka, jejich buňky se někdy ve zralosti roztékají)
– vřecka různých tvarů, askospory též různých typů co se týče tvaru, pigmentace, počtu buněk a
směru tvorby případných přehrádek
řád Hysteriales – hojně rozšíření saprotrofové,
tvoří shluky hysterothecií nebo pseudoapothecií,
jež se otvírají podélnou štěrbinou nebo „do hvězdy“
řád Pleosporales
– stroma se netvoří nebo jen chabě vyvinuté
– plodnice nejčastěji pseudoperithecia, někdy
s vlákny nebo setami kolem ostiola
– askospory přehrádkované (často „zďovité“),
u některých druhů s gelatinózním obalem
– významně zastoupeny anamorfy, různé typy
hyfomycetů nebo coelomycetů
Pleospora vitalbae, pseudoperithecia v mrtvých větvích Clematis vitalba
https://www.sites.google.com/site/funghiparadise/ascomycota-dothideomycetes/pleosporales/pleosporac
eae/pleospora-vitalbae-de-not-berl-1888
Rhytidhysteron hysterinum
http://www.ascofrance.com/uploads/forum/10623.jpg
Foto Alain Gardiennet
Zdroj: Björn Wergen

řád Botryosphaeriales – saprotrofové, endofyté nebo parazité dřevin
řád Mytilidinales – saprotrofové na rostlinných zbytcích, tvořící nejrůznější typy spor
(didymospory, fragmospory, dictyospory, ale i málo časté scolecospory)
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756209000021
Mimo uvedené podtřídy jsou mezi Dothideomycetes řazeny řády:
Jahnulales – sladkovodní saprotrofové na ponořeném dřevě
http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S0953756208601537
Acrospermales – saprotrofové na zbytcích rostlin, plodnice s eliptickými ostioly
Patellariales – saprotrofové zejména na suchém dřevě, tvoří pseudoapothecia, silně připomínají
gymnokarpní lišejníky
řád Venturiales – saprotrofové nebo parazité v pletivech listů a stonků dvouděložných rostlin,
případně na povrchu plodů
– drobná pseudoperithecia, kolem často sety
– běžně se šíří jako anamorfy typu hyfomycetů
Venturia (anam. Fusicladium, strupatka) – strupovi-
tost na ovocných stromech: V. inaequalis (F. pomi)
– jabloně (obr.), V. pirina (F. pirinum) – hrušně