Mammaliologie 1. úvod Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Terry Vaughan Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Wilson et al. Handbook of the mammals of the world 1-9 Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Obsah kurzu Co je savec? Znaky, ekologie a chování savců Vznik a vývoj savců, vymřelé skupiny Historický vývoj systému savců Postavení savců v zoologickém systému Diverzita savců, popisy nových druhů Fylogenetický systém savců, přehled a charakteristika vybraných skupin Mammaliologie úvod Co je to savec? Savec je když… •Chlup –unikátní keratinová struktura; srst; línání (1-2x ročně) •Endotermie a homoiotermie(37°C) –vysoká aktivita •Sekundární redukce (někteří vodní savci; podkožní tuk) •Primárně 4 končetiny (Tetrapoda), většinou pětiprsté, pod trupem •Lokomoce; velká variabilita efekty: zpevnění páteře, zvětšení hrudníku, bránice •Obličej -sociální komunikace -tváře, rty, vestibulum oris–příjem potravy, okružní svalovina úst, svalovina tváří –sací reflex Naivní odpověď dítěte: Chlupaté čtyřnohé zvíře s obličejem Mammaliologie úvod •Intenzivní metabolismus, vysoká aktivita, rodičovská péče, sociální život, zvyšující se senzorická kapacita – ekologická přizpůsobivost – adaptace (homoplazie-u ptáků) • Synapomorfie amniot: embryonální obaly, rodičovská investice, interní fertilizace, rohovinné deriváty, metanefros se sekundárním močovodem, plíce – ventilace, převaha dermálních kostí lebky Odpověď zoologa: Vysoce odvozený amniot Mammaliologie úvod Odpověď paleontologa: Produkt rané divergence Amniot v druhohorách Mammaliologie úvod Předek amniot Protoclepsydrops svrchní karbon (Pensylvánie) –320 mil. Předek synapsid Archaeothyris - pozdní karbon (300 mil. let), Nýřany (Plzeňská pánev) Mammaliologie úvod Charakteristické znaky savců 1. Mléčné žlázy, výživa mlékem (biochemicky stejné, protein kasein – 300mil let karbon) Žlázy -2 části, sekreční a vývodnou (struk, bradavka). Počet bradavek je často závislý na počtu mláďat. Ale více aspektů: Společně s osifikací (ztrátou otvoru) foramen parietale a rozvojen mozečku – řízeno jediným homeot. genem Intenzivní parentální péče, snížení počtu mláďat ancestrálně – cynodonti (Kayentatherium)ve vrhu až 38 mláďat Od mnohočetné výměny dentice po difyodontnost+ pysky, faciální svalovina, jazyk 2. Živorodost, allantochoriální placenta Spojení mezi matkou a mládětem, výměna živin, obrana před matčiným imunitním systémem, retroviry – uchycení se vrchní vrstvy placenty k tkáním matky bez aktivace imunitního systému 1: hrudní stěna, 2: prsní sval, 3: lalůčky žlázové tkáně (alveoly), 4: bradavka, 5: dvorec, 6: mléčný kanálek, 7: tuková a podpůrná tkáň, 8: kůže Mammaliologie úvod 3. Chlupy (jen melanin); speciální keratinové kožní deriváty – rohy, kopyta, ostny atd.; hojné a diverzifikované kožní žlázy; potní žlázy Melanocyty -dendritické buňky z neurální lišty (mezi epitelovými buňkami). Tvoří melanin, ve dvou formách -eumelanin(nejběžnější forma, hnědočerný polymer) a feomelanin (podmiňuje zrzavé vlasy a pihy). Na aktivitě melanocytů závisí barva vlasu/chlupu. Pigment je předávaný buňkám kůry a dřeně vlasu – stejným způsobem jako keratinocytům v epidermis. Teorie – předstupeň ochranných bodlin - ježury 4. Pozice končetiny, tvarová variabilita; jednoduchý lopatkový pletenec, srůst kostí pánevního pletence + symphysis chrupavčitý typ kostního spoje. Převažuje vazivová chrupavka, pevná a pružná. V symfýzách mohou vznikat štěrbiny naplněné tekutinou. Např. stydká spona (symphysis pubis) pánve nebo napojení dolních žeber na hrudní kost. Mammaliologie úvod 5. Regionální diferenciace páteře – platycelní obratle 7 C (atlas, axis), všichni kapustňáci (vodní savci ze skupiny sirén) mají krčních obratlů šest. Proměnlivý počet krčních obratlů mají i lenochodi – lenochod dvouprstý (Choloepus didactylus) 6-8, lenochod krátkokrký neboli Hoffmanův (Cholopeus hoffmani) 6 a lenochodi tříprstí (rod Bradypus) dokonce 9 (nejvyšší známý počet). Učebnicový omyl o počtu krčních obratlů Žirafa (ne okapi!) má o 1 krční obratel více (8), ale i o 1 hrudní obratel méně – krk žirafy posazen více dozadu, pletenec lopatkový předsazen, sternum nápadně vyčuhuje C8~Th1. Počet obratlů ale jinak vcelku stabilní Hrudní, bederní 19-20 Křížové obr. 3-4 Ocasní – kolísají v počtu Mammaliologie úvod 6. Trojdílné sternum (manubrium, corpus, processus xiphoideus) V hrudní kosti probíhá krvetvorba (hemopoeza) – jedná se o proces množení a tvorby krevních buněk, které se následně dostávají do krve. 7. Páteř chráněna před laterálními pohyby, umožňuje dorzální flexi, na lumbální obratle se nepřipojují žebra Mammaliologie úvod 8. Bikondylní lebka, okcipitální hrboly – připojení k páteři; velká mozkovna; silné jařmové oblouky (jugale–squamosum); prostorná nosní dutina + nosní skořepy; nos (nase) – ancestrální rhinarium (lysá kůže okolo vyústění nozder); sekundární tvrdé patro (L a P maxillare–o. palatina) – oddělení dýchacích a trávicích cest – sání mléka 9. Čtyřdílné srdce a levý oblouk aorty (pravá během embryogeneze mizí); bezjaderné erytrocyty - bikonkávní Mammaliologie úvod 10. Alveolární plíce, ventilace 2 nezávislými systémy interkostálních svalů + svalnatá diaphragma 11. Hlasový orgán v hrtanu několik párů blanitých hlasivkových svalů M. CRICOARYTENOIDEUS POSTERIOR – otevírá štěrbinu Mammaliologie úvod 12. Ve středním uchu malleus (articulare), incus (quadratum) a stapes (columella); os tympanicum–bullae tympani Oddělení stř. ucha ve fylogenezi 3x (Monotremata, Multituberculata, Theria) 13. Ve vnitřním uchu spiralizovaný helix s Cortiho orgánem; pars petrosa 14. Dlouhý zevní zvukovod (rozšířená mozkovna) s pohyblivými boltci Mammaliologie úvod 15. Dolní čelist z jediné kosti (mandibula, dentale); sekundární čelistní kloub (dentale–squamosum); ramus mandibulae (rameno), formován již u cynodontů– 3 skupiny žvýkacích svalů, insertní plocha pro adduktor – m. temporalis (hlavní žvýkací sval) – zásadní adaptace v potravní biologii přesun mandibulárních svalů dopředu emancipace kostí primárního kloubu přesun quadratum a auriculare (z těch jsou kůstky středního ucha) Primární čelistní kloub mezi os articularea quadratum(vyznačeno červeně), sekundární čelistní kloub mezi os squamosuma dentale. Červená šipka ukazuje na primární, černá na sekundární čelistní kloub. v embryonálním vývoji recentních druhů klouby za sebou, ne vedle sebe jako u Diarthrognathus Mammaliologie úvod 16. Velké zuby zakotvené v hlubokých alveolách, na praemaxile(I) a maxile (C, P, M), resp. dentale 17. Primárně heterodontní a difyodontní chrup, velká variabilita, sekundární ztráta zubů (např. myrmekovorní druhy) nebo homodoncie (delfíni); unikuspidní(I a C), mutikuspidní(M), P variabilní podle skupin I=incisor; U=unicuspid series; P=premolar; M=molar Mammaliologie úvod 18. Tribosfénická stolička: 3 ostré hroty spojené ostrými hranami – stříhání měkkých tkání, drcení kutikuly hmyzu – prerekvizita pro velkou diverzitu potravních adaptací Okluze na začátku a na konci skusu Plná mineralizace před prvním použitím zubu, zajištěno dlouhou embryogenezí Sklovina ve sloupcích = prizmatech uvnitř (savčí apomorfie) Plná mineralizace skloviny před prvním použitím zubu, zajištěno dlouhou embryogenezí Sklovina ve sloupcích = prizmatech uvnitř (savčí apomorfie) Mammaliologie úvod Enamel prisms and the non-mammalian/mammalian transition. Scanning electron micrographs resolve long and parallel enamel prisms in omnivores (human, Homo sapiens, and pig, Sus scrofa). Note the pronounced plywood structure in ruminants (steer, Bos taurus) and marsupials (Virginia opossum, Didelphis virginiana). The enamel layer of dolphins (La Plata river dolphin, Pontoporia blainvillei) is fairly thin for eutherians and consists mostly of radial enamel. The spiny-tailed lizard (Uromastyx maliensis) is unique among squamates as its enamel is prismatic. In most squamates (e.g. green iguana, Iguana iguana) and amphibians (e.g. leopard frog, Rana pipiens) the enamel is devoid of prisms. Obsah obrázku tráva, exteriér, objekt v exteriéru Popis byl vytvořen automaticky Ale i u karnivorních dinosaurů (Buffetaut et al. 1989) Obsah obrázku mapa Popis byl vytvořen automaticky Mammaliologie úvod 19. Sekundární jazyk –myrmekovorie, mravenečník 60-90cm, žirafa 50 cm 20. Mimické svaly –hlavně suchozemští, šelmy a primáti 21. Ukončený růst –osifikace růstových chrupavek oddělující epifýzy od diafýzy Apozice, přikládání tkáně -růst jen do určité délky -růstová ploténka Mammaliologie úvod 22. Pons Varoli–součást mozkového kmene-mozkové dráhy do míchy, slzení, slinění a reflex zužování zornice 23. Zvětšování mozku (dorzální palium, isocortex–70% neuronů) – integrace senzorických informací z různých zdrojů, vysoká přizpůsobivost lokomoce, sociální a individuální učení – adaptivní chování; široké spektrum behaviorálních reakcí Hippocampus (krátkodobá paměť), piriform (čich), isocortex, striatum (limbický systém – emoce) Mammaliologie úvod 24. Termoregulace, endotermie, ale redukce spotřebované energie – torpor hibernace – stejné datování 25. Pohlaví determinováno chromozomálně (XY systém, heterogametickým pohlaví pohlavím je samec) a geneticky (SRY) – produkce testosteronu, varlata ptakořitní odlišný vznik pohlavních chromozomů od Theria Genový obsah chromozomu Y – rychlý vývoj u druhů – vysoká disperze samců, filopatrie samic (medvěd) 26. Morfologické adaptace také se sociální signalizací, např. reprodukční strategie (rohy, parohy apod. – display behaviour, sexuální selekce, sociální signalizace ) Mammaliologie úvod 27. Čichové buňky – hlavní genová skupina, až 1000 genů, primáti redukce, schopnost rozeznat složení látek i pomocí vomeronasálního orgánu, dobře je vyvinut u plazů a hlodavců, u člověka je rudimentární. Za řezáky ústí úzkou štěrbinou řezákový průchod (ductus incisivus), který spojuje ústní a nosní dutinu. Na něj navazuje chrupavčitá trubička uložená ve stropě ústní dutiny, která je vyplněna sliznicí. Otevírá se do řezákového průchodu, vzadu končí slepě. Na sliznici je množství čichových receptorů, na které navazuje vomeronazální nerv (n. vomeronasalis) odvádějící vzruchy do speciální části mozku, tzv. bulbus olfactorius. Zobrazit zdrojový obrázek Mammaliologie úvod 28. Oko – tyčinky (v sítnici převažují) a čípky (hlavně ve žluté skvrně, a jen u některých skupin – primáti), v důsledku nočního života od druhohor, soumračná nika U raných amniot citlivost na červené, zelení a 2 modré části spektra Korunoví savci nemají zelený opsin, ale všichni mají červený Ale člověk jej zase získal zpět Většina savců citlivá na krátkovlnné záření a UV (vznik vícekrát, běžné) 29. Genom: Obrovská proporce nekódujících genů, u člověka sekvence přepisované do RNA a překládané do proteinů jen 2 %, exony 1,5 % 98% temné hmoty – těžko jen „odpad“, sice neprodukují proteiny, ale usměrňují aktivitu genů, epigenetické procesy pseudogeny – neaktivní kopie genů kódujících Velikost genomu Cca 20 tis genů, protein kódujících 3,5 pg DNA, cca 3,5 miliardy bází Největší genom osmák pouštní 8,4 Gb (člověk 3,3), placentálové kolem 3 Gb, Afrotheria vyšší, kolem 5,3 Gb Nejmenší letouni 2,7 Gb. Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod Mammaliologie úvod