Mammaliologie
2. potrava
Ungar P.S. 2010 Mammal Teeth: Origin, Evolution, and Diversity Berkovitz B.K.B. 2018 The Teeth of Non-Mammalian Vertebrates
Mammaliologie 02 potrava
Trade off
náročnost získání a zpracování, nutriční hodnota
vliv na úroveň aktivity
pohybové a smyslové adaptace
reproduční chování
Potravní variabilita je určována:
Trávicí soustavou
Lokomočními dispozicemi
Energetickou bilancí
Denticí
Mammaliologie 02 potrava
Mammaliologie 02 potrava
Dostupnost potravy
+
Vynaložené úsilí pro její získání
Mammaliologie 02 potrava
Bite
suction, ram filter
Mammaliologie 02 potrava
Ungar 2014
Mammaliologie 02 potrava
pes(A), kapustňák(B), a delfín (C)
Změny ve viscerocraniu
Tvar dolní čelisti, změny polykání,
Kapustňák – mandibulární hiát
Delfín – hiát – intramandibulární těleso – zvukový
kanál k uchu, pro příjem zvuku.
Mammaliologie 02 potrava
Horní čelist, mezičelist
Šipky značí proudění vzduchu
• Jednou z oblastí zvláštního zájmu je opotřebení zubů. Struktura a chemie zubů se
kombinují způsobem, který vede k opotřebení okluzní plochy, aby se zub mohl
vyvíjet nebo udržet svou funkční účinnost.
• Opotřebení zubů, zejména na mikroskopických škálách, může u fosilních druhů
sloužit jako ukazatel stravy, protože specifické druhy potravy zanechávají
charakteristické vzory.
• J.A. Ryder, 1878, On the mechanical genesis of tooth-forms, Proc. Acad. Natl. Sci. Phila.30, 45–80.
Mammaliologie 02 potrava
P.M. Butler, 1983, Evolution and mammalian dental morphology, J.Biol.Buccale 11, 285–302.
A.R. Evans, G.D.Sanson, 2006, Spatial and functional modelling of carnivore and insectivore molariform teeth, J.
Morphol.267, 649–662.
G.G. Simpson 1926: Mesozoic Mammalia IV, Am.J.Sci.11, 228–250.
jak se dřívější mamuti stravovali zkoumáním - tvarů fosilních zubů a směrů škrábanců na nich.
+ multituberkuláti (Multituberculate), záhadná, ale velmi úspěšná skupina fosilních savců, 165 - 35 mil. let.
Zuby multituberkulátů mají dvě nebo tři řady až osm hran
Mammaliologie 02 potrava
Masožravci
“V-shaped” hrany, podél zubu zepředu dozadu
Trháky – bez drtících plošek, minimální pohyb do stran při
žvýkání – dělba masa na menší kusy ke spolknutí
Býložravci
často zuby spíše čtvercového tvaru s širokými, ale složitými
kousacími plochami - rovinami prořezanými řadami nízkých
hřebenů nebo hřebínky spojujícími malé hroty.
Mammaliologie 02 potrava
Mechanický pohled – pohyby mandibuly
Mammaliologie 02 potrava
Tvar čelistí a pozice čelistního kloubu
Dolní čelist:
v ose okluze:
největší efekt pákového pohybu (m. temporalis)
1) přenos síly do přední části dentice,
2) zkracování horizontálního ramene páky /
prodlužování vertikálního ramene (proc. coronoideus)
Horní čelist:
nad osou okluze:
maximalizace efektu závěsového pohybu (m. masseter) účinnosti
silové addukce v molariformním okluzním prostoru
Mammaliologie 02 potrava
idealizované stoličky (vlevo) a horní a dolní stoličky (vpravo)
velblouda (s bočním drtivým/mlecím pohybem); mývala (s
vertikálním drtivým pohybem); lev (s vertikálním střižným/krájení
pohybem).
Simpson 1933 - Paleobiology of Jurassic mammals
Model zahrnoval dva typy žvýkacích pohybů, horizontální a
vertikální, a dva typy struktury zubní korunky, protilehlé hřebeny,
a špičáky zapadající do pánviček. Kombinoval žvýkací pohyby a
okluzní rysy, aby definoval tři typy zpracování potravy:
(1) stříhání/krájení, při němž se protilehlé hřebeny posouvají
kolem sebe s vertikálními pohyby čelistí;
(2) opozice (nyní nazývaná drcení), při níž se hroty vertikálními
pohyby vtlačují do jamek, a
(3) drcení, při němž se řezné hroty posouvají po jamkách
horizontálními pohyby.
Mammaliologie 02 potrava
Butler 1952, Mills 1963
Butler - většina savců žvýkají vždy jen jednu stranu bez kontaktu mezi
protilehlými stranami.
Mills - žvýkají na jedné straně, ale že dochází ke kontaktu
mezi horními a dolními zuby na protilehlé straně pro vyváženost
napětí podél zubního oblouku.
ano
ne
Žvýkání – savčí fenomén
chybí u jiných obratlovců
Mammaliologie 02 potrava
Práce svalů při žvýkání, vazba na oklusi
– 3 fáze: přípravná, výkonová a regenerační. Přípravný a zotavovací tah (ž.
svalu) zvedá a spouští čelist před a po kontaktu zubů s potravou.
tah rozdělen na dvě části „fázi I" před centrickou okluzí a "fáze II" po ní
Fáze I je spíše řezání jako protilehlé povrchy kloužou kolem sebe (míjení
hran)
Fáze II je spíše o drcení nebo mletí, když se hroty pohybují po protilehlých
jamkách.
Význam "fáze II" pro žvýkání zpochybněn, protože následuje až po
po centrické okluzi (někteří primáti). Svalová aktivita nebo namáhání
čelistní kosti je minimální, stejně jako u některých kopytníků.
Mammaliologie 02 potrava
Žvýkací cyklus – centrická okluze
znázorněny přibližné směry tahu žvýkacích a žvýkacích svalů.
a mediálního pterygoidního svalu (MP červeně) a směr tahu
spánkového svalu (Te) je znázorněn modrou šipkou. Šipky
na pohybových orbitách označují směr pohybu dolní čelisti. Jak
se šipka blíží k vodorovné čáře, přibližují se zuby dolní čelisti k
horním zubům a dochází k silovému tahu.
Ukázka dolních čelistí z naleziště Předmostí. Horní vzorek –
jedinec určený jako pes; dolní vzorek – jedinec určený jako vlk.
Analýza mikrostruktury zubů tudíž umožňuje zkoumat
změny v potravním chováním ještě dříve, než dojde k
přestavbám lebky.
Mammaliologie 02 potrava
pes
vlk
Mammaliologie 02 potrava
omnivoriekarnivorieherbivorie
Příjem potravy
+
zpracování
Mammaliologie 02 potrava
Trávicí žlázy
+
Doba zpracování
Výchozí stav
širokospektrá faunivorie
(insektivorie) + frugivorie
oportunistická predace
Mammaliologie 02 potrava
Mammaliologie 02 potrava
Mammaliologie 02 potrava
Potravní specializace
vede k adaptacím v dentici
Vstupní pozice
generalizovaná (mikro)faunivorie
Základní divergence
1) makrofaunivorie a odvozené typy
(ichtyo/pisci fagie apod.)
2) mikrofaunivorní adaptace
3) herbivorie (frugivorie, nektarivorie,
palynovorie, foliovorie, graminivorie)
Mammaliologie 02 potrava
Zásadní je ale úprava zubů a čelistí!
Chrup savců: apomorfie
• heterodontní
• difyodontní
• monofyodontní - více hrbolkaté stoličky
• dlouhá ontogeneze
• prismatická sklovina
Mammaliologie 02 potrava
(prismatická) sklovina
ektodermálního původu. Je produkována vnitřními ameloblasty sklovinného orgánu. Jedná se o nejtvrdší tkáň v
lidském těle, nejvíce mineralizovaná tkáň v těle.
Hlavním minerálem je fluorohydroxyapatit.
Pojivová tkáň z buněk a mezibuněčné hmoty
Buněčná složka zaniká po dokončení růstu vnějšího tvaru zubu
Mezibuněčná hmota vláknitá a amorfní.
Amorfní anorganická složka: voda, hydroxyapatit, a organickou složkou (glykosaminoglykany, proteoglykany,
glykoproteiny).
Voda Hydroxapatit a další minerály Organické složky
11 % 87 % 2 %
Anorganický materiál je tvořen zejména hydroxyapatitem či jinými druhy fosforečnanu vápenatého. V menší míře je
také tvořena uhličitanem vápenatým (CaCO3), fluoridem vápenatým (CaF2), uhličitanem hořečnatým (MgCO3)
Ca10(PO4)6(OH)2
Mammaliologie 02 potrava
Sklovinné prizma
Krystaly 160 x 40–70 nm , obal z proteinů a lipidů.
cca 100 krystalů se spojuje do sklovinného hranolu (tzv. sklovinné prizma).
Každé prizma je obklopeno tenkou membránou (membrana prismatis).
V prizmatech interprizmatická substance - méně mineralizovaná
Prizmata mají esovitý tvar – ochrana zubu, tlak nepoškozuje sklovinu a přenáší se na dentin.
Ostatní obratlovci – po poškození kompletní náhrada zubů
Savci většinou dvě generace zubů, zlomenina fatální - smrt
Velmi tvrdý materiál – odolat letitému velmi častému
poškození, nesmí vzniknout trhlina, nic…
Podíl minerálů se ale mění s ohledem na pozici na zubu
Regenerace zubů
Mammaliologie 02 potrava
Tloušťka skloviny je zesílená v místech vyšší abraze
- Znak po selekčním tlakem
- Vhodnější sledovat jemné struktury
Většina obratlovců má sklovinu odolnou proti poškození zubů,
tvořenou dlouhými, tenkými krystaly, které vystupují směrem ven ze zubu.
Drobné druhy radiální struktura
U druhů s větším tahem (skusem) – radiální pruhy
Section of enamel through a sheep canine.
Note the decussation and Hunter–Schreger band layout.
Někteří savci, včetně vačnatců a mnoha kopytníků, mají
tlusté krystalické vrstvy mezi prismami, které se táhnou
téměř po celé délce zubu kolmo na ty uvnitř = dekuzace
krystalitu - zpevňuje korunku proti namáhání, jinak
rozštěpení zubu podél řad tyčinek
Vznikají tak Hunter – Schregerovy (H-S) pásy
strategie je velmi účinná - odolávat zlomeninám i při
velmi vysokém zatížení, druhově specifický tvar pásů
Mammaliologie 02 potrava
Tribosfénický zub – velmi efektivní, ale… vysoce riskantní
Charakteristické opuštění vzoru tribosfénické dentice vede k uvolnění jejích omezení
Adaptivní radiace
Tribosphenické stoličky mají šikmé hřebeny probíhající bukolinguálně přes
korunku, ale také linguální hrot(= protokone), na horním moláru, který přiléhá
do cessy, talonidní pánvičky, uzavřené hroty na zadní straně zubu dolního
moláru.
- vytváří skvělý univerzální nástroj, který drtí, rozmělňuje a rozděluje potravu.
• generalizmus nebo specializace ?
• výtěžnost potravy vs. náročnost potřebných
přestaveb
• dostupnost potravy a spolehlivost strategie
• efektivita vs riziko adaptace
• generalizovaný stav + uvolnění limit tribosfénie
• redukce počtu premolárů, změna v prostoru
• přesun špičáků (do I-řady)
• přestavba molárů
Mammaliologie 02 potrava
Adaptivní strategie vs. diferenciační potenciál dentice a jednotlivých zubů
• sběr drobné kořisti z povrchu - kaninizace incisivů
• zabití, fixace velké kořisti - špičáky
• trhání potravy - trháky
• konzumace fragmetované potravy bez tlakového zpracovávání - redukce
molariformní řady
• transport objemné či tekuté potravy – prodloužení premolárového sektoru
dentice (často s redukcí zubů - diastema)
• tlakové zpracování objemné potravy - zvětšení plochy
• molariformní řady (zestejnění oklusní plochy zubů, počtu zubů - molarizace
premolárů)
Mammaliologie 02 potrava
Typické adaptivní přestavby dentice
Adaptace a přestavby stoliček
• rozšíření tribosfénického plánu
1) doplnění o hypoconus – 4 vrcholy - čtyřúhelníkové plochy
2) (pokroč.: včetně vyhrocení cingulárních cuspidů etc.)
• sekondontní typ - zesílení střižné hrany – zvýšení a prodloužení hřebenů
• bunodontní typ - redukce hřebenů, plošné zesílení skloviny
• lofodontní typ - spojení hrbolků do příčných korunkových lišt
• hypsodontie - zvýšení korunky (až hypselodontie - neukončený růst)
• plagiodontní /loxodontní typ - zmnožení lišt v rámci jednoho zubu (většinou v
kombinaci s hypsodoncií
• selenodontní zub - kompartmentizace oklusní plochy, zvýšení hřebenů
Mammaliologie 02 potrava
Typy stoliček u býložravců
A. Bunodont (pekari).
B. Bilophodont (klokan).
C. Columnar (prase savanové).
D. Selenodont (jelen).
E. Lophodont (nosorožec).
F. Plagiolophodont (kůň).
G. Bunolophodont (hlodavci - svišť).
H. Multilophed (hlodavci - kapybara).
I. Longitudinal sections of molars, showing brachydont
(human) form on the left and hypsodont (horse) form on
the right.
Mammaliologie 02 potrava
Potravní adaptace
• pozemská insektivorie
• tribosfénické moláry (dilambdodontní W-bércouni; zalamdodontní V-tenreci, bodlíni)
absence specifických adaptací trávicí soustavy (malý žaludek, krátké střevo) - výjimka:
neurotoxin (gl. submandibularis) - Neomys, Blarina, Solenodon (štětinatec)
Mammaliologie 02 potrava
chybí jařmový oblouk
řada jednohrotých zubů
řezáky s více hroty
Mammaliologie 02 potrava
vzdušná insektivorie
dilamdodontní W
Chiroptera - karnivorie
Megadermatidae
Phyllostomatidae
Nycteridae
Vespertilionidae – Otonycteris, lov štírů
Mammaliologie 02 potrava
Krvežravost – sanquivorie
Phyllostomatidae, Desmodontinae
Prodloužený pylorus, caecum
– vak na hromadění krve
Mammaliologie 02 potrava
Myrmekovorie – mravencožravost
konvergentně u řady skupin: redukce dentice,
prodloužení čelistí, jazyka, zvětšení slinných žláz,
hrabavé nohy (drápy), pasivní ochrana (bodliny,
pancíře, šupiny).
Monotremata: Tachyglossus, Zaglossus
Xenarthra: Dasypus, Cyclopes, Myrmecophaga,
Tamandua
Pholidota: Manis
Tubulidentata: Orycteropus
Carnivora: Proteles, Otocyon
Xenarthra - chudozubí
Mammaliologie 02 potrava
4 čeledi
Bradypodidae – lenochod tříprstý
Megalonychidae – lenochod dvouprstý
Dasypodidae - pásovcovití
Myrmecophagidae - mravenečníkovití
Dasypus - nahoře 5, dole 4 molariformní zuby, chybí I a C
Mammaliologie 02 potrava
Tubulidentata - Orycteropus
Karnivorie
řada pohybových a sociálních adaptací
Carnivora – Feliformia a Caniformia
některé druhy - Marsupialia (Didelphomorpha,
Dasyuromorpha)
Placentalia: Insectivora, Chiroptera, Rodentia (kanibalismus),
Primates, Scandetia,
Cetartiodactyla (Suidae, Orcinus)
Mammaliologie 02 potrava
Uchopení, fixace, zabití velké kořisti
kaninizace, masivní rozvoj m. temporalis
redukce stoliček, frontální postavení očí (Feliformia)
dentice sekodontní
trháky (M1 a P4)
Hyperkarnivorie Konvergetně
u Feliformia a Marsupialia
Mammaliologie 02 potrava
Obecná selekce na zvětšování velikosti těla u masožravců
(Copeho pravidlo) vede k potravní specializaci = hypercarnivory
a ke snadnému vyhynutí. Evoluční neúspěch skupiny
Smilodon, šavlozubost, NA
Piscivorie - rybožravost
Didelphidae: Chironectes – vačice vydří
Afrosoricida: Limnogale, Potamogale (tenrek, vydřík)
Eulipotyphla: Neomys, Galemys, Desmana (rejsek, vychuchol)
Chiroptera: Noctilionidae, Myotis vivesi, Megaderma
Carnivora: Viverridae (cibetkovití) – Cynogale (mampalon), Lutreola, Lutrinae, Phocidae
Otariidae, Odobenidae
Cetartiodactyla: Cetacea: Odontoceti (ozubení)
Rodentia: Cricetidae: Ichtyomys, Hydromys
Mlžožravost: Odobaenus, Enhydra (v. mořská), Hydromys (myš bobří)
Planktonovorie (korýši a spol.)
Mysticeti, Phocidae: Lobodon (t. krabožravý), Ommatophoca (t. Rossův)
Mammaliologie 02 potrava
Frugivorie – plodožravost
Specializovaná frugivorie:
Primates, Carnivora: Procyonidae: Potos (kynkažu)
Viverridae: Paradoxurus (ovíječ).
Nektarivorie, Palinovorie
Marsupialia: Diprotodontia (dvojitozubci), Tarsipes (possum)
Chiroptera: Pteropodidae, Phyllostomidae (Anoura)
Primates
Mammaliologie 02 potrava
divoké druhy banánovníku Musa a Agave
jsou striktně chiropterofilní (opylování)
i chiropterochorní
(přenos semen)
Mammaliologie 02 potrava
Savci a rostliny
Frugivorie, nektarivorie, palynovorie
- positivni interakce – koevoluce vzájemných adaptací
x
Foliovorie, graminivorie (listo a semenožravost) – četné obranné strategie rostlin a odvozené adaptace savců
Listy a semena
Široce dostupná potrava: velmi atraktivní strategie (zastoupeno u 18 savčích řádů), vysoká adaptace ale nese rizika
(13 řádů vymřelých)
Chrup - selenodontní, lofodontní
Molarizace chrupu – hypsodontní zuby
Prostorný a dlouhý trávicí trakt, fermentace, cekotrofie
(Lagomorpha, Rodentia, Soricidae)
Mammaliologie 02 potrava
Velikost těla souvisí s objem zpracované potravy roste
S velikostí těla klesají metabolické náklady a rychlost
metabolismu (doba fermentace)
Mammaliologie 02 potrava
Mammaliologie 02 potrava
diferenciace nik
Diverzifikace
a) Velikost těla,
b) Trávicí soustavy a
potravních adaptací
1) monogastrická fermentace (v slepém střevu)
Diprotodontia, Primates, Proboscidea, Hyracoidea, Perissodactyla: Tapiridae-Rhinoceridae, Suidae – Sus,
Sirenia, Rodentia (mnoho)
2) digastrická fermentace (v bachoru, tlustém střevu)
Macropodidae, Colobidae, Bradypodidae, Hippopotamidae, Suidae – babirusa, Tylopoda
Mammaliologie 02 potrava