Mammaliologie 3. původ savců Mammaliologie 03 původ Synapsidní linie Amniot – zcela samostatná, nezávislá na ostatních Amniotech První Amniota v karbonu 320 mil let, zásadní fosílie však z triasu Spodní spánková jáma za orbitou, spodní jařmový oblouk mezi jugale a squamosum 320-350 mil 300 mil Mammaliologie 03 původ Mammaliologie 03 původ PannotieRodinie Pangea určité změny od Burianovských interpretací, ale ne zásadní! počátkem pennsylvanu doba ledová, pokles moře o 100 m tropické lesy na území jako v současnosti Důvody expanze: výtrusné rostliny, rozsáhlé mokřadní nížiny po ústupu moře, mil km2, prakticky celá S. Amerika Mammaliologie 03 původ Karbonský tropický les z počátku pennsylvanu, 320 mil. let Dominantou stromovité plavuně. Nevětvené olistěné kmeny patří mladým plavuním, u nichž se ještě nevytvořila koruna. Listnaté stromy při okrajích obrázku jsou kordaity. Malé, kapradinám podobné stromky v popředí jsou semenné kapradiny rodu Medullosa. • přesličky, plavuně a kapradiny společně s nejstaršími (dnes již vymřelými) nahosemennými rostlinami – semenné kapradiny - pteridospermy a kordaity. První skutečný tropický les v historii Země. • Mohutná tvorba rašeliny odčerpala z atmosféry oxid uhličitý vázaný v rostlinné biomase. • výkyvy s periodicitou desítek až prvních stovek tisíc let oscilace mořské hladiny. Linie pobřeží se dramaticky posouvala (až mnoho set kilometrů) a s ní se rozpínal a opět smršťoval i les. Až na 1/5 původní plochy, takových cyklů asi 20 • stromovité plavuně, s výškou 20–40 m. Rostly v mnoha druzích patřících rodům Lepidodendron, Lepidophloios, Paralycopodites a Sigillaria. • druhová pestrost cca 40-80 druhů/ha (málo?, chyběly krytosemenné rostliny) • 307 mil začíná karbonský tropický les postupně zanikat • Zcela nedotčen zůstal tropický les v nejvýchodnějších oblastech Pangey patřících dnes Číně. Jinak vyhynutí nebo zásadní druhová redukce vlivem vysušování. • rozklad biomasy přéčina nárůstu koncentrace CO2 v atmosféře, a tím zvýšení skleníkového efektu vedoucího k postupnému oteplování. Mammaliologie 03 původ Teplokrevnost Dnes vlastně neexistuje nic mezi studeno a teplokrevností (heterotermie?), definitivní volba Teplokrevnost vzniká opakovaně – 3 hlavní hypotézy – 1, vysoká teplota – noční život, což ale souvisí s barvoslepostí (barevné vidění vzniká evidentně vícekrát), ve skutečnosti byli denní. Vysoká teplota je vždy výhodná. – 2, výkonný metabolismus - vyhřáté tělo, rychlejší metabolismus a tedy i kratší reakční doby, bleskové zrychlení (anaerobní mechanismus), delší zátěž, studenokrevný se rychle unaví, větším obsahem mitochondrií, nezávislost na klimatu – 3, stálá teplota – to že je současně vysoká není náhoda, možná mnohem těžší se chladit – to bývá spojeno také se ztrátou vody, co už tělo jednou vyrobilo, udrží si. Živočich, který by teplotu reguloval jen v aktivní fázi a v čase spánku chladl. Možná, že prostě množství mitochondrií a jejich aktivita už musí pracovat stále. Během odpočinku ovšem neprodukují teplo svaly, ale především metabolické reakce ve vnitřních orgánech. Zdá se, jako kdyby v našem organismu existovaly dva systémy na sobě nezávislé. Druhohorní savci drobní, velký povrch těla, obtížná termoregulace. Savci ovšem už vznikli jako teplokrevní tvorové. Z evolučního hlediska pak možná není ani tak důležité, že savčí pohonná jednotka je výkonnější a že vyprodukuje vyšší teplotu, ale že udržuje stálou teplotu. Terapsidi v permu už byli teplokrevní –podle nosních skořep, aby se během dýchání neztrácelo příliš mnoho vody. Teplokrevní byli cynodonti (předkové savců, kteří se od nich odštěpili v triasu), ale i terocephalidi. Glaunosuchus žil v pozdním permu, dravec velikosti vlka, zhruba o 50 milionů let předcházel vzniku skutečných savců. Glaunosuchus žil v tropech, takže se zdá, že jeho teplokrevnost skutečně příliš nesouvisela s potřebou dosáhnout vyšší tělesné teploty. Glanosuchus vyhynul ještě v triasu, zatímco cynodonti v juře. Z celé linie zůstali jenom savci zatlačení dinosaury k nočnímu způsobu života. Ovládnutí zemského povrchu teplokrevnými tvory se podařilo až ve druhé vlně. Mammaliologie 03 původ Spojitost savců s předky - nesavčí Synapsida, nebo „savcotvární“ plazi, v permu hlůavně herbivoři, občas masožravé formy špičák v maxile, senzorické chlupy - vibrisy Mammaliologie 03 původ Therapsida (zahrnující skupinu Mammalia) uvnitř kladu Pelycosauria, tedy obě skupiny „savčích plazů“ jsou parafyletické taxony. Caseasauria obvykle jako bazální linie. 318-310 mil, Nové Skotsko, Kanada Radiace, extinkce Mammaliologie 03 původ A monophyletic Pelycosauria without the Caseasauria, which nests in the basal Lepidosauromorpha when more taxa are added Caseasauria skupina příbuzná rodu Milleretta pod Lepidosaurimorpha Kdežto Pelycosauria pod Archosauromorpha, Varanops Mammaliologie 03 původ Někdy jako Pelycosauria 6 linií Varanopidae Ophiacodontidae Eothyrididae Caseidae Edaphosauridae Sphenacodontidae Benson 2012 Zima, Macholán 2021 Caseasauria • parafyletická skupina, zahrnuje 2 odlišné skupiny vymřelých synapsidů Pelycosauria. • první skupinou jsou malí hmyzožraví a draví zástupci čeledi Eothyrididae • druhou velcí býložravci z čeledi Caseidae. Jsou známí z období permu. severoamerický Cotylorhynchus Mammaliologie 03 původ 500 kg, 6 m, akvatiční? bránice? nebo jen septum? herbivorie, opakovaný vznik • poměrně velcí (délka přes 3 metry) plazi je znám z fosilních nálezů v Texasu (USA). Jeho blízkými příbuznými z České republiky jsou Bohemiclavulus mirabilis z Kounova v okrese Rakovník a Ramodendron obvispinosum (dnes už neplatný název) nalezeného na Moravě na haldě dolu Kukla, Oslavany, Rosicko-oslavanský revír. • Tvarová a ekologická rozmanitost edafosauridů byla větší, než se dříve paleontologové domnívali. To dokázal objev specializovaného býložravého eupelykosaura druhu Gordodon kraineri (blízce příbuzného rodu Edaphosaurus) Mammaliologie 03 původ Edaphosauridae – Edaphosaurus (pozemní plaz) poskytovaly maskování, větrem poháněnou plavbu po vodě ukotvení pro dodatečnou svalovou oporu a tuhost páteře ochranu před útoky predátorů oblasti pro ukládání tuku plochy pro regulaci tělesné teploty (konvekční chlazení) sexuální předvádění (display behav) rozpoznávání druhů (Eu)pelycosauria Adaptivní radiace v permu - pelykosauři ve svrchním karbonu a v permu představovali 70% Amniot Sphenacodontidae • do 1 m, ale i 3 m, vrcholoví predátoři, 295–272 mil. • Dimetrodon - dominantní predátor, při délce 3,5 metru a hmotnosti asi 200 kg byl největším dravým tvorem soudobých ekosystémů. Nebyl moc rychlý, ani aktivní. Díky plachtě mohl regulovat svoji tělesnou teplotu a tak se rychleji zahříval i ochlazoval (podobně jako později někteří dinosauři – Spinosaurus • svalový výběžek – posunutý dolů, lepší mechanika čelisti, dlouhé přední zuby – fce špičáků Mammaliologie 03 původ Mammaliologie 03 původ Therapsida – od středního permu (260 mil) – větší spánkové jámy, jednoduché velké špičáky, velké tvarové a funkční rozdíly mezi předními a zadními zuby Therapsida Vymírání perm/trias (248 mil) přežily jen 2 linie: a) Dicynodontia; b) Cynodontia Dicynodontia ("dvojitý psí zub") jejich rozkvět v období druhohorního triasu (asi před 250-200 mil). Žili vedle nejstarších dinosaurů, kterým také dlouho částečně ekologicky konkurovali. Jsou také nejúspěšnějšími synapsidy kromě savců - více než 70 rodů, fosilie byly objeveny i v Japonsku, což dokládá propojenost kontinentů v období triasu. Diictodon Lystrosaurus Mammaliologie 03 původ Podivný velký dicynodont Lisowicia Polsko 2008 a 2018, 6-7 m, cca 6 t bezzubí, chybí špičáky, hřebeny – upnutí žvýk svalů Mammaliologie 03 původ Gorgonopsia vrcholoví predátoři svého období. Nejmenší gorgonopsidi měli zhruba stejnou velikost, jako dnešní pes, největší zástupci rodu Inostrancevia ale dosahovali délky až 3,5 metru. Byli poměrně blízce příbuzní savcům a je možné, že měli na těle srst Inostrancevia - 250-500 kilogramů. Její lebka dosahovala velikosti 60 centimetrů a její špičáky byly dlouhé až 15 centimetrů, úhel čelistí 90° Mammaliologie 03 původ Kompetice s Archosauria – kys močová vs močovina Mammaliologie 03 původ Therocephalia Lycosuchus – vlčí krokodýl 265—260 mil, 1,2 m lebka cca 23 cm dlouhá dlouhé špičáky - více Extinkce perm-trias – kompetice s kynodonty, archosaury Jed? šelmohlavci, velká lebka, gondwanský původ Mammaliologie 03 původ Radiace po permském vymírání Kynodonti jsou vývojově nejpokročilejší terapsidi, měli srst a z některých se začátkem jury vyvinuli praví savci. Charassognathus a Procynosuchus, který žili částečně vodním způsobem života. Chiniquodon značné geografické rozšíření, z Jižní Ameriky, Afriky i Madagaskaru. známo přes 60 druhů kynodontů kladli vejce, ale měli stálou tělesnou teplotu a krmili Kayentatherium wellesi - nález 38 mláďat v hnízdě, budovali systémy nor Cynodontia Mammaliologie 03 původ Cynognathus Masožravost, později omnivorie difiodontní, Brasilodon Brasilodon Mammaliologie 03 původ Příbuzenské vztahy v kontextu uchycení čelistního kloubu 3D modely lebek nejvýznamnějších zástupců otevírání očnice tvarové změny výběžků mandibuly - svalový Cynognathus Mammaliologie 03 původ Mammali(a)formes Mammaliologie 03 původ Tritheledontidae - svrchní trias – spodní jura savci a jejich předci měli přídatné kuspidy na zadní části stoličky, vyvinuté rameno mandibuly a úplné tvrdé patro Diarthrognathus svrchní trias J Afriky, dvojitý čelistní kloub: articulare-quadratum, dentale-squamosum Mammaliologie 03 původ Tritylodontidae: svrchní trias, specializovaní herbivoři, bez špičáků, s diastemou, lebka nápadně podobná hlodavcům. ale? spíše všežravci, podobně jako někteří velcí současní muridi Kayentatherium Mammaliologie 03 původ Mammaliformes - Haraamo 2008 • Adelobasileus(†) – svrchní trias 225 mil, Texas, noční, 5-20 g, chybí čelist a zuby • Sinocodon(†) – spodní jura, Čína, všežravci • Haramiyida (†) – svrchní trias 215 mil, starobylé znaky, Haramiya – Egypt, listí, kůra Mammaliologie 03 původ Mammaliologie 03 původ Hadrocodium Mammaliologie 03 původ Morganucodon nočním nebo soumračným hmyzožravcem a potravním oportunistou (mohl se přiživovat i na částech rostlin a zdechlinách větších obratlovců). srst, hmatové vousky, teplokrevný (resp. endotermní, udržoval si tedy stálou nebo jen mírně proměnlivou tělesnou teplotu). nerodil živá mláďata, ale spíše byl vejcoživorodý (asi?) Mammaliologie 03 původ Mammaliologie 03 původ Mammaliologie 03 původ